巴西橡膠樹‘RY7-33-97’不同級別死皮樹皮結構分析

盧亞莉 張世鑫 王真輝 田維敏 史敏晶

摘? 要：通過割膠，巴西橡膠樹樹皮中收集的膠乳被制成天然橡膠。橡膠樹樹皮的結構在天然橡膠的生產中具有重要地位。死皮是影響天然橡膠產量的重要因子之一，目前對死皮橡膠樹樹皮結構系統的研究較少。以無性系‘RY7-33-97健康樹、三級死皮樹和五級死皮樹樹皮為研究材料，利用光學顯微技術，對不同級別、不同死皮程度樹皮中的乳管、篩管、石細胞、單寧等的形態結構等進行了研究。結果表明：隨著死皮程度的增加，乳管排列逐漸紊亂，不易統計列數;膨大乳管的列數顯著增多，從最早出現的砂皮層逐步深入至水囊皮;乳管染色變淺為黃色，甚至出現中空;與直徑高達40 ?m的膨大乳管相比，有效乳管的直徑通常不足20 ?m，且死皮嚴重情況下，其直徑會進一步減小。篩管的直徑在死皮時會發生減小，尤其是樹皮不排膠的部位尤為明顯。隨死皮程度增加，石細胞不僅數量增多，并且形成的位置明顯內移，甚至可深達水囊皮，靠近形成層。單寧細胞在樹皮中數量隨死皮程度增強而逐漸增多，且在水囊皮等幼嫩組織中增加較明顯。本研究對比健康樹，分析了三級和五級死皮樹樹皮中多種組織的結構特征，旨在為闡明橡膠樹死皮的發生機理提供依據，為死皮防治技術的研發奠定基礎。

關鍵詞：橡膠樹;死皮;樹皮結構;乳管;單寧

中圖分類號：S794.1????? 文獻標識碼：A

Bark Structure of the Clone ‘RY7-33-97 with Different Level of Tapping Panel Dryness （TPD） in Rubber Tree （Hevea brasiliensis Muell. Arg.）

LU Yali， ZHANG Shixin， WANG Zhenhui， TIAN Weimin， SHI Minjing*

Rubber Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Key Laboratory of Biology and Genetic Resources of Rubber Tree of Ministry of Agriculture and Rural Affairs / State Key Laboratory Incubation Base for Cultivation and Physiology of Tropical Crops Rubber Research Institute， Haikou， Hainan 571101， China

Abstract： Natural rubber is extracted from latex that collected from the bark of rubber trees by tapping. The structure of bark plays an important role in the production of natural rubber. Tapping panel dryness （TPD） is one of the key factors to affect yield of rubber trees， but the mechanism of TPD was still less known and the change of bark structure of TPD was rarely studied. By using the optical microscopy technology， the morphological structure and location of laticifer， sieve tube， tannin cell and stone cell in the bark of ‘RY7-33-97 with different level of TPD were studied. Compared to the healthy rubber tree， the bark structure in the third and the fifth grade of TPD tree changed obviously. Accompanying the increase of TPD extent， the number of laticifer lines was difficult to be counted for the disordered arrangement. The swell laticifer appeared gradually inward to cambium from sandy skin. Besides the abnormal swelling and light dying， hollow laticifer also was observed. The diameter of swell laticifer was up to 40 ?m， but the effective laticifer usually was short of 20 ?m and even smaller when TPD aggravated. The diameter of sieve tube decreased obviously under the condition of non-latex flow. Stone cells formed largely in the yellow skin and even went deeply into the water sac skin and the cambium in TPD rubber tree. The number of tannin cells increased obviously when TPD happened， especially in the tender tissue such as water sac skin. This study would lay a foundation for illu-minating the mechanism of TPD and provide a theoretical basis for developing the prevention technology of TPD in rubber trees.

Keywords： Hevea brasiliensis Muell. Arg.; tapping panel dryness （TPD）; bark structure; laticifer; tannin

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.07.014

巴西橡膠樹（簡稱橡膠樹）是目前唯一生產具有商業價值天然橡膠的栽培作物[1-2]。天然橡膠作為重要的工業原材料和戰略資源，其來源——橡膠樹的種植在世界經濟發展中占有很重要的地位。我國橡膠樹種植面積受限，提高單位面積產量是當前天然橡膠研究中的首要任務。我國膠園中橡膠樹死皮現象頻發，死皮發生率高達25%～ 50%[3]，據估計，死皮導致的干膠損失占年產的12%～14%[4]，嚴重降低了天然橡膠的單產，同時造成了高達上億元的經濟損失[5]。橡膠樹死皮即割面干涸病（tapping panel dryness， TPD），即乳管喪失部分或全部產膠能力，表現為割線排膠減少甚至完全停止排膠[6]。為闡明死皮發生發展的機理，人們對其生理學、病理學、組織學以及分子機制等方面展開了廣泛的研究[4-11]，并研發了死皮防治技術[12-13]。關于橡膠樹死皮組織學方面，郝秉中等[9]、吳繼林等[10]認為乙烯利過度刺激促進了樹皮快速衰老，誘發了死皮的發生;何哲等[11， 14]對耐刺激、晚熟品種‘PR107死皮不同癥狀割線下方5 cm處的樹皮顯微結構特征進行了研究。迄今為止，死皮的發生機制仍不清楚。相對健康橡膠樹形態結構學的研究，不同品系、不同級別死皮橡膠樹樹皮結構特征的研究也相對較少。乳管是合成和貯存天然橡膠的組織，最主要的產膠乳管存在于樹皮之中。巴西橡膠樹樹皮從外到內在生產上通常分為粗皮、砂皮外層、砂皮內層、黃皮和水囊皮，產膠乳管則主要分布在砂皮內層和黃皮層中，水囊皮中的乳管主要是未成熟的幼嫩乳管。對樹皮乳管在死皮發生中出現的變化進行全面研究是闡明死皮機制研究中的重點。篩管作為運輸有機營養物質的主要組織，在橡膠樹的正常產排膠中也起到重要作用[15]。單寧細胞和石細胞與橡膠樹樹皮的抗性防御以及衰老有密切關系[16-17]。因此，本研究主要針對這些組織，以在我國廣泛種植的‘RY7-33-97為材料，對健康樹、三級死皮樹和五級死皮樹割線上不同排膠特征部位的形態結構進行了詳細研究，旨在為闡明死皮發生發展機制提供依據，為預防和治療死皮的研發工作奠定基礎。

1? 材料與方法

1.1? 材料

定植于中國熱帶農業科學院儋州二隊試驗場中的橡膠樹無性系‘RY7-33-97，選取其中長勢大致相同的健康樹、三級死皮樹（即割線死皮長度占總割線長度的1/4～1/2，割線上出現正常排膠部位、點狀排膠部位以及完全不排膠的部位）和五級死皮橡膠樹（即割線死皮長度占總割線長度的3/4乃至全線死皮，割線上只有點狀排膠和完全不排膠2種情況）各3株。采用3天1刀，1/2S的常規割膠制度，分別采集健康樹（NL）、三級死皮樹正常排膠部位（TF）、點狀排膠部位（TP）和不排膠部位（TNF）割線處的樹皮以及五級死皮樹點狀排膠部位的樹皮（FP）和不排膠部位（FNF）。停排后用1.4 cm的打孔器采集樹皮，深至木質部，沿垂直于樹干的方向將材料分割成2塊，分別放入80%乙醇和4%多聚甲醛的固定劑中固定，制備石蠟切片。

試劑和儀器：制備石蠟切片所需的二甲苯、乙醇、正丁醇、冰醋酸為廣州化學試劑廠國產分析純，多聚甲醛為Sigma產品，石蠟為生物組織切片專用。切片機為德國Leica RM2235型旋轉切片機，成像顯微鏡為德國Leica DMLB型光學顯微鏡。

1.2? 方法

1.2.1? 乳管的觀察? 參照金華斌等[18]的方法。樹皮材料分割后利用80%乙醇固定，并經I-Br處理液特殊變性染色，乙醇梯度脫水，正丁醇透明，石蠟包埋。切片厚度10 ?m，固綠染色，中性樹膠封片。

1.2.2? 單寧積累的觀察? 參照史敏晶等[16]的方法，樹皮材料分割后利用4%多聚甲醛固定，磷酸緩沖液浸洗后，乙醇梯度脫水，二甲苯透明，石蠟包埋。石蠟厚度10 ?m，二甲苯脫蠟后，汞-溴酚藍染色，中性樹膠封片。參照Shi等[19]的方法，熒光定位分析單寧的自發熒光。

1.3? 數據處理

對于乳管觀察的切片，每個切片樣品中分別選取10個篩管和乳管細胞，沿與韌皮射線平行的方向分別測定其直徑大小;乳管列數的計數，根據曾霞等[20]的乳管總列數統計方法。數據采用Excel 2010、Original 8.0軟件分析并繪制圖形;利用AI和PS軟件進行圖形的組合。

2? 結果與分析

2.1? 死皮發生過程中乳管的變化

2.1.1? 乳管細胞形態結構的變化? 經碘-溴染色后，正常乳管細胞被染色呈棕黑色，出現異常的乳管則染成了黃褐色并開始膨大或者出現中空。健康樹中的乳管基本都是正常乳管，染色深，排列緊密而且整齊;少數出現膨大異常，這些異常乳管主要分布在砂皮外層，這可能與該部位的乳管開始出現正常的自然衰老有關（圖1A）。

在三級死皮樹中，正常排膠部位的樹皮結構與健康樹基本一致，僅在砂皮外層出現少量膨大的異常乳管（圖1B）。點狀排膠部位的樹皮中膨大乳管的列數明顯增加;黃皮層的乳管內出現大量中空，并有少數膨大乳管細胞出現（圖1C）。可見，出現點狀排膠時，樹皮中的乳管已經有了比較明顯的異常。膨大乳管通常被染色成黃褐色，基本上喪失了產膠能力，隨著死皮程度的增加，這種乳管的數量明顯增多。不排膠的樹皮中正常乳管進一步減少，主要分布在黃皮層內側以及水囊皮之中，黃皮層的外側以及砂皮層中分布的基本都是膨大的、染色淺的異常乳管（圖1D）。

在更為嚴重的五級死皮樹中，割線上已經不存在正常排膠的部位。點狀排膠部位樹皮的黃皮層和砂皮內層基本被膨大的異常乳管占據，能產膠的正常乳管很少;幼嫩的水囊皮中也開始出現膨大乳管（圖1E）;在不排膠部位的樹皮中，除水囊皮外，基本觀察不到正常的乳管（圖1F），這種結構的異常與不排膠的生理現象相對應。

2.1.2? 乳管直徑的變化? 利用統計軟件，對不同部位的正常乳管和膨大乳管的直徑進行分析。結果表明，正常有效乳管的直徑通常低于20 ?m。在健康樹和三級死皮樹正常排膠部位中，直徑分別約為18 ?m和16 ?m;在三級和五級死皮樹中的點狀排膠情況下，正常乳管直徑分別約為

14 ?m和18 ?m;但在完全不排膠的部位，三級死皮樹和五級死皮樹中統計到的少數正常乳管的直徑分別約為9 ?m和11 ?m，極顯著小于健康樹中的正常乳管的直徑（P<0.01）（圖2A）。

膨大乳管主要出現在死皮樹中，在健康樹砂皮外層中偶有出現。經統計，膨大乳管直徑可高達40 ?m，甚至更大。健康樹和三級死皮正常排膠部位中膨大乳管直徑均約為43 ?m;三級和五級死皮樹中點狀排膠部位觀察到的膨大乳管直徑分別約為37 ?m和46 ?m，而完全不排膠部位的膨大乳管直徑則分別約為27 ?m和44 ?m（圖2B）。由此可見，三級死皮樹中膨大乳管隨著死皮程度的增加其直徑有所減小，但五級死皮樹中膨大乳管直徑變化不明顯。

2.1.3? 有效乳管比例的變化? 對砂皮層和黃皮層2個主要產膠部位中有效乳管所占的比例進行分析（圖2C）。結果表明，在健康樹砂皮層中有效乳管的比例約82%，出現死皮癥狀后該比值降低極為明顯。外觀表現仍正常的三級死皮樹正常排膠部位中的有效乳管比例僅為43%，明顯低于健康樹;三級死皮樹點狀排膠部位砂皮層中有效乳管占比為36%，但不排膠部位砂皮層中則基本觀察不到有效乳管列，占比計為0%。五級死皮樹點狀排膠部位砂皮層中的有效乳管比例僅5%，遠低于三級點狀排膠中36%的占比;不排膠部位砂皮層中有效乳管比例為0%。

黃皮層位于砂皮層的內側，出現異常乳管的時期晚于砂皮層。在健康樹中，黃皮層中有效乳

管比例為100%，即尚未出現膨大乳管;三級死皮樹中，正常排膠部位和點狀排膠部位的有效乳管比例均高達90%以上，可見此時黃皮層受死皮的影響還較小，但在不排膠部位有效乳管比例急劇降至21%，受死皮的影響已經很明顯;在五級死皮樹中，黃皮層中有效乳管的比例下降明顯，點狀排膠部位的比例僅35%，不排膠部位則為0%。

由以上結果可見，即使是外在排膠表現相似，但在不同級別的死皮樹中，對應的乳管形態結構、直徑大小以及其他特征都存在差異，五級死皮樹乳管的異常明顯比三級死皮樹嚴重。

2.2? 篩管、韌皮射線以及石細胞的變化

篩管是縱向輸導有機營養物質的主要組織，主要分布在水囊皮?！甊Y7-33-97健康樹中篩管的直徑較大，高達41 ?m;三級死皮樹中，從正常排膠、點狀排膠到最終完全不排膠，隨著死皮癥狀的加重，篩管直徑在逐漸減小，分別為38、36、33 ?m;五級死皮樹的點狀排膠和不排膠部位對應的篩管直徑分別為35 ?m和37 ?m?？傮w來看，死皮樹中篩管直徑減?。▓D2D）。另外，篩管分布的范圍在減少，即水囊皮的厚度在變小，這些變化導致韌皮部的縱向輸導能力出現明顯的減弱。

韌皮射線是樹皮中橫向運輸營養物質的主要組織，通常有規律地從水囊皮延伸至砂皮內層，但到達砂皮外層后往往由于大量石細胞團的出現，導致射線排列扭曲以及中斷，最終消失（圖1）。比較健康樹和三級、五級死皮樹不同部位可知，隨著死皮程度增加，射線排列開始紊亂，尤其是五級死皮樹不排膠的部位，很難觀察到清晰的射線。

石細胞作為橡膠樹樹皮中重要的厚壁組織，主要分布在砂皮層，起支持和保護作用（圖1A）。在死皮發生后，石細胞的數量增多，并且逐漸內移至黃皮層甚至水囊皮（圖1B～圖1F）。在五級死皮樹中，尤其是完全不排膠部位，石細胞分布更為深入而廣泛，甚至已深至形成層附近（圖1E，圖1F）。由此認為，石細胞過早出現在水囊皮等幼嫩組織中也是樹皮死皮的特征之一。

2.3? 單寧的變化

橡膠樹樹皮中含有大量的單寧細胞。多聚甲醛可以固定組織中的單寧，不需要染色便能在光鏡下觀察到棕紅褐色的單寧物質[9];在熒光顯微鏡下，單寧自發紅色熒光，利用這些單寧的特性，分析‘RY7-33-97的健康樹、三級和五級死皮樹不同程度死皮部位的樹皮內單寧的積累情況。光學顯微鏡下，汞-溴酚藍染色后蛋白質類物質被染色成鮮藍色[13， 19]，與呈紅褐色的單寧物質形成明顯的對比。在健康樹中，單寧細胞較少，零星分散在從水囊皮到砂皮外層區域的射線薄壁細胞和其他韌皮薄壁細胞中（圖3A1，圖3A2）。三級死皮樹中正常排膠部位樹皮和健康樹樹皮中單寧積累的程度相差不大，單寧細胞分布仍然較為稀疏（圖3B1，圖3B2），但隨著死皮程度的增加，單寧細胞密度增大，且逐步深入分散至水囊皮甚至靠近形成層的幼嫩組織中（圖3C1，圖3C2，圖3D1，圖3D2）。在五級死皮樹中，單寧細胞分布最密集的區域主要是水囊皮（圖3E1，圖3E2，圖3F1，圖3F2）?？梢?，隨著死皮程度的增加，單寧細胞不斷增加，表明死皮可誘導單寧的產生，這可能與單寧的抗氧化、抗衰老等功能有關。

熒光顯微鏡下單寧物質經綠光激發后自發紅色熒光。由結果可知（圖4），健康樹以及三級死皮樹的正常排膠部位中，紅色熒光少而弱，并且主要靠近樹皮的外側（圖4A1，圖4B1）;隨著死皮程度的逐漸增加，紅色熒光明顯增強，表明單寧物質的積累明顯增多，并且分布位置也開始明顯靠近樹皮內側（圖4C1，圖4D1，圖4E1，圖4F1）。由合并圖中的明場可以清晰地看到單寧積累的位置，既可以在普通薄壁細胞中，也可以在射線細胞中;健康樹皮中單寧很少出現在水囊皮以及形成層附近（圖4A2），而死皮樹尤其在發生嚴重的情況下，即使是形成層區、水囊皮等幼嫩組織也開始大量積累單寧（圖4B2，圖4C2，圖4E2，圖4F2）。自發熒光定位與化學染色顯示的結果基本一致，展現的規律相同，但不同死皮程度橡膠樹中熒光顯示的結果對比更為鮮明。

3? 討論

‘RY7-33-97作為早熟高產品種，其干膠含量平穩、產量高、抗風力強，在我國植膠園中被廣泛推廣種植。作為主要栽培新品種，其在我國累積推廣面積高達16.67萬hm2[21]。但‘RY7-33-97不耐受乙烯利刺激，容易被乙烯利誘發死皮。研究‘RY7-33-97的死皮發生機理不僅為全面解析橡膠樹死皮機制提供基礎，對于天然橡膠生產中維持高產、穩產也具有重要意義。

發生死皮的橡膠樹是隨機的，在取材上往往難以保證研究材料的一致。本研究在選取試驗材料時確保了每個樣品至少3株重復，并且重復的3株樹的排膠量及排膠時間相近，同時健康樹、三級死皮樹、五級死皮樹3組一共9株樹的樹圍基本一致，以此保證試驗的可重復性和準確性，排除了因生長發育差異帶來的乳管列數差別大而不利于后續分析的問題。

通過不同級別死皮樹膨大乳管出現的位置以及比例，可以得出死皮的發生尤其是乳管的改變是從外發展到內部的，首先是砂皮層乳管異常，然后才發展到黃皮層，甚至水囊皮，由于膨大乳管中的膠乳發生了原位凝固而不能排膠，所以最早的表現就是排膠線出現明顯的內縮，然后才是排膠是否連續。乳管的原位凝固和封堵可能對橡膠樹本身而言是一種有效的逆境防護。三級死皮樹在正常排膠和點狀排膠部位黃皮層的正常乳管仍然占有極高的比例，在90%以上，但隨后隨著死皮程度的增加該比值迅速下降。因此，研究認為三級死皮樹中點狀排膠現象的出現可能是一個分界線，隨之可能出現死皮的明顯加重，但這一觀點還需要對更多不同級別的死皮樹進行分析后才能確定。

篩管和射線作為韌皮部的主要縱向和橫向運輸組織，在死皮發生后，篩管的直徑減少并且其所在的水囊皮在韌皮部的比例降低;而射線出現紊亂，這些變化顯然會導致橡膠樹樹皮運輸營養物質的能力減弱，而橡膠樹乳管合成膠乳需要消耗大量營養，運輸不力顯然是不利于乳管的正常代謝以及膠乳的合成，最終可能會進一步加劇死皮。

石細胞和單寧細胞作為支持和防御的組織結構，通常先出現在橡膠樹樹皮的外圍，也是一種組織出現衰老的表現。死皮發生的過程中，‘RY7-33-97和其他品系一樣，同樣出現石細胞和單寧明顯增多的現象，主要表現出從砂皮層向水囊皮內移的發展趨勢[9， 11]。從統計數據和單寧熒光顯示結果可知，三級死皮正常排膠部位的單寧細胞還較少，在水囊皮的分布也極少，但點狀排膠出現后，單寧細胞在水囊皮的分布即有明顯的增加。水囊皮出現大量衰老相關的組織，意味著死皮的發生已經較為嚴重。在實際生產中膠工通常將樹皮顏色加深甚至顯示出棕紅色作為判斷死皮發生的依據之一，即與大量單寧的形成有關。史敏晶等[16]研究表明，橡膠樹樹皮組織在受到乙烯利刺激、機械傷害、JA刺激等處理時都能形成大量單寧，表明單寧受多種因素尤其是逆境的誘導。植物在逆境形成大量的單寧應與單寧的防御功能有關。單寧是一種對蛋白質具有凝絮功能的次生代謝物[22]，而膠乳中含有大量的蛋白質，那么單寧是否具有促進膠乳凝固以及乳管原位凝固的作用？單寧物質在死皮發生中具體起到何種作用目前尚不清楚，具有進一步研究的價值。

參考文獻

[1]? Priyadarshan P M， Goncalves P de S. Hevea gene pool for breeding[J]. Genetic Resources and Crop Evolution， 2003， 50（1）： 101-114.

[2]? 袁紅梅， 洪? 灝， 黃? 惜. 巴西橡膠樹產排膠機理的研究進展[J]. 分子植物育種， 2015， 13（5）： 1151-1156.

[3]? 鄒? 智， 楊禮富， 王真輝， 等. 橡膠樹“死皮”及其防控策略探討[J]. 生物技術通報， 2012（9）： 8-15.

[4]? Chen S C， Peng S Q， Huang G X， et al. Association of decreased expression of a Myb transcription factor with the TPD （tapping panel dryness） syndrome in Hevea brasiliensis[J]. Plant Molecular Biology， 2003， 51（1）： 51-58.

[5]? 覃寶祥， 胡新文， 鄧曉東， 等. 橡膠樹死皮病的形成及其機制[J]. 植物生理學通訊， 2005， 41（6）： 827-830.

[6]? 袁? 坤， 徐智娟， 王真輝， 等. 橡膠樹膠乳死皮相關蛋白的鑒定及分析[J]. 西北林學院學報， 2012， 27（6）： 105-109， 127.

[7]? Putranto R A， Herlinawati E， Rio M， et al. Involvement of ethylene in the latex metabolism and tapping panel dryness of Hevea brasiliensis[J]. International Journal of Molecular Sciences， 2015， 16（8）： 17885-17908.

[8]? 袁? 坤， 周雪梅， 李建輝， 等. 死皮防治劑對死皮橡膠樹膠乳生理的影響[J]. 湖北農業科學， 2011， 50（17）： 3570-3572.

[9]? 郝秉中， 吳繼林， 云翠英. 乙烯利刺激割膠對巴西橡膠樹樹皮結構的影響[J]. 熱帶作物學報， 1980， 1（1）： 61-65， 110.

[10]???? 吳繼林， 譚海燕， 郝秉中. 乙烯利過度刺激采膠誘導巴西橡膠樹割面干涸病的研究[J]. 熱帶作物學報， 2008， 29（1）： 1-9.

[11]????? 何? 哲， 王真輝， 林位夫， 等 .巴西橡膠樹不同死皮癥狀的解剖結構特征[J]. 吉林農業， 2010， 243（5）： 40-41.

[12]????? 周? 敏， 王真輝， 李? 芹， 等. 橡膠樹死皮防控試驗[J]. 熱帶農業科學， 2016， 36（12）： 52-55.

[13]????? 袁? 坤， 白先權， 馮成天， 等. 死皮康復營養劑恢復橡膠樹熱研7-33-97死皮植株產膠能力的效果分析[J]. 熱帶作物學報， 2017， 38（7）： 1253-1259.

[14]????? 何? 哲. 橡膠樹死皮發生過程不同排膠現象的樹皮解剖學特征[D]. 海口： 海南大學， 2010.

[15]????? 郝秉中， 吳繼林， 云翠英. 巴西橡膠樹有輸導功能的韌皮部與采膠的關系[J]. 植物學報， 1980， 22（3）： 227-231， 310.

[16]????? 史敏晶， 吳繼林， 郝秉中， 等. 巴西橡膠樹樹皮單寧細胞結構和發育[J]. 林業科學， 2014， 50（8）： 45-52.

[17]????? 史敏晶， 李? 言， 王冬冬， 等. 巴西橡膠樹樹皮厚壁組織結構和發育研究[J]. 熱帶作物學報， 2016， 37（2）： 311-316.

[18]????? 金華斌， 田維敏， 胡彥師， 等.橡膠樹魏克漢種質苗期初生乳管分化能力研究[J]. 熱帶作物學報， 2017， 38（10）： 1769-1776.

[19]????? Shi M， Li Y， Deng S， et al. The formation and accumulation of protein-networks by physical interactions in the rapid occlusion of laticifer cells in rubber tree undergoing successive mechanical wounding[J]. BMC Plant Biology， 2019， 19（4）， https：//doi.org/ 10.1186/s12870-018-1617-6.

[20]????? 曾? 霞， 李維國， 胡彥師， 等. 5齡熱試99橡膠樹乳管特征及其與生長和產量的關系[J]. 熱帶作物學報， 2006， 27（3）： 1-4.

[21]????? 仇? 鍵， ?，F周， 高宏華， 等. 中齡PR107和熱研7-33-97橡膠樹“6天1刀”割制的刺激技術及適應性研究初報[J]. 熱帶作物學報， 2020， 41（3）： 474-481.

[22]????? 王? 潔. 多酚-蛋白質相互作用的影響因素及其功能特性研究進展[J]. 河南工業大學學報（自然科學版）， 2012， 33（3）： 91-96.

責任編輯：謝龍蓮