菠蘿蜜葉綠素缺失突變體幼苗維管組織結構分析

董俊娜 王之欣 于旭東 吳繁花 付影 羅佳佳 蔡澤坪 張涵

摘? 要：木本植物維管組織發育對木材形成意義重大。本研究利用石蠟切片法和光學顯微技術，研究菠蘿蜜（Artocarpus heterophyllus）葉綠素缺失突變體（chlorophyll deficient mutant，CDM）幼苗不同部位的維管組織結構，觀察及測量導管分子、篩管分子的孔徑和密度等，分析了維管組織和形成層的特點。結果表明，CDM幼苗的根、莖、葉柄和葉主脈維管組織中的木質部和韌皮部的結構均發生改變。與正常苗相比，CDM幼苗中次生木質部導管分子和韌皮部篩管分子的孔徑和面積減小，密度增大;根和莖維管組織中形成層厚度減小，層數減少;CDM莖中的維管組織相比于根顯示出更強的抑制作用。本研究為進一步探索木本植物維管組織發育提供了新材料。

關鍵詞：菠蘿蜜;葉綠素缺失突變體;幼苗;維管組織

中圖分類號：S667.8????? 文獻標識碼：A

Vascular Tissue Structure Analysis of Chlorophyll Deficient Mutant Seedlings from Artocarpus heterophyllus

DONG Junna1， WANG Zhixin1， YU Xudong1， WU Fanhua2， FU Ying1， LUO Jiajia3， CAI Zeping1*， ZHANG Han1

1. College of Forestry， Hainan University / Key Laboratory of Genetics and Germplasm Innovation of Tropical Special Forest Trees and Ornamental Plants， Ministry of Education， Haikou， Hainan 570228， China; 2. School of Life and Pharmaceutical Sciences， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China; 3. Tropical Crops Genetic Resources Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，? Haikou， Hainan 571101， China

Abstract： The development of the vascular tissue in woody plants is of great significance to wood formation. In this paper， the method of paraffin section and optical microscopy were used to study the vascular tissue structure of different parts of chlorophyll deficient mutant （CDM） from Artocarpus heterophyllus. The pore size and density of vessel elements and sieve tube elements were observed and measured， and the characteristics of vascular tissue and cambium were analyzed. The result showed that the structure of the xylem and phloem in the vascular tissue of CDM seedlings roots， stems， petioles and leaf main vein were changed. Compared with the normal seedlings， the pore size and area of the secondary xylem vessel elements and phloem sieve vessel elements decreased and the density of those increased in CDM seedlings. The thickness of cambium decreased and the number of layers decreased in the vascular tissue of root and stem in CDM. The vascular tissue in the stems of CDM showed stronger inhibition compared with that in the roots. This study would provide new materials for further exploring vascular tissue development of woody plants.

Keywords： Artocarpus heterophyllus; chlorophyll deficient mutant; seedling; vascular tissue

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.07.018

葉綠素是植物光合作用的核心色素[1]。葉綠素缺失突變體（chlorophyll deficient mutant，CDM）植株無法正常進行光合作用[2]。CDM對揭示植物葉綠素合成與降解途徑以及研究光合作用機制有重要意義。目前CDM的研究主要在草本植物中開展[3-7]，在木本植物中的研究較少，如橡木（Quercus petraea）[8]和茶樹（Camellia sinensis）[9]等。

維管組織的出現極大地提高了植物體運輸水分、礦質元素以及有機物的效率，同時木本植物維管組織發育對木材形成意義重大，一直是科學家們關注的焦點[10]。其發育經歷了原分生組織、初生分生組織、初生維管組織以及次生維管組織四個階段[11]。木質部和韌皮部是維管組織中的重要組成部分，導管分子和篩管分子在植株營養物質的運輸上具有重要的意義。維管形成層的活動是使植物莖增粗的主要原因，而維管射線則具有橫向運輸水分和營養物質的作用[12-13]。

菠蘿蜜（Artocarpus heterophyllus）為桑科（Moraceae）木菠蘿屬（Artocarpus）的常綠喬木，是一種重要的熱帶果樹以及優良木材樹種，具有較高的經濟和科研價值。付影等[14]對菠蘿蜜CDM性狀的研究結果顯示，CDM中葉綠素含量發生變化，葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量接近0，遠小于正常苗。其株高與正常苗相比較低，且二者具有顯著差異。主根的長度和正常苗相當，但側根的密度小于正常苗，同時CDM的莖較為瘦弱。此外，CDM的含水量、蒸騰速率、脯氨酸含量均高于正常苗。近期的報道表明，菠蘿蜜CDM初生生長莖和次生生長莖的轉錄組都已經完成了測序[15-16]。然而有關菠蘿蜜CDM幼苗維管組織結構發生何種變化則尚未見報道。本研究以菠蘿蜜CDM和正常幼苗為研究材料，利用石蠟切片法和光學顯微技術對二者的維管組織結構進行分析，以期為木本植物維管組織的發育提供研究材料。

1? 材料與方法

1.1? 材料

供試材料采自海南省儋州市寶島新村海南大學儋州校區大學生宿舍區（東經1095，北緯195），母株為具有隱性葉綠素缺失遺傳病的植株，從母株上摘取成熟的菠蘿蜜果實，挑選飽滿的種粒，通過栽種分離出全株完全白化的CDM幼苗，選取正常幼苗為對照（CK）。

1.2? 方法

1.2.1? 種子萌發與幼苗的栽種? 從成熟的菠蘿蜜果實中剝離出種子，挑選飽滿的種子置于含有營養土的花盆中，于當年6月在自然條件下栽種，給予其適宜的光照和充足的水分。分別取出土后25 d的幼苗CDM及CK各1株，將其根、莖和葉制成石蠟切片。

1.2.2? 材料的固定與石蠟切片的制作? 分別選取主根頂部和上胚軸基部作為根和莖的橫切部位，葉柄和葉主脈均取自莖尖往下第3枚葉。參照Jagadish等[17]的方法，將材料浸入固定液 [50%酒精（90 mL），冰醋酸（5 mL），甲醛（5 mL）]中固定24 h。石蠟包埋后，在LEICA RM2245切片機上切片，切片厚度為10 μm。采取番紅（2.5 g番紅+100 mL 70%酒精）和固綠（1 g固綠+100 mL 95%酒精）對染，封片后使用LEICA DFC295光學顯微鏡觀察和拍照。

1.2.3? 指標測量? 采用Image J軟件對CDM及CK植株根、莖、葉的維管組織各項指標進行測量。其中的厚度定義為橫截面直徑方向上，以中心點對稱的兩側目標部位的長度之和。相對厚度和相對面積分別為目標部位的厚度和面積與橫切面總厚度和總面積的比值。厚度與相對厚度均為4組重復，面積和相對面積均為3組重復，其余各項指標均為8組重復。

1.3? 數據處理

對所得各組數據均計算均值和標準差，采用F檢驗法對CDM與CK的各項指標進行顯著性分析。

2? 結果與分析

2.1? 主根維管組織結構分析

CDM主根木質部的厚度和面積分別為1.28 mm和3.24 mm2，是CK（4.25 mm和22.54 mm2）的30.12%和14.37%（圖1A、圖1E、圖1I、圖1J）;CDM主根木質部的相對厚度和相對面積分別為0.45和0.50，是CK（0.61和0.58）的73.77%和86.21%（圖1A、圖1E、圖1K、圖1L），且二者的相對厚度和相對面積具有極顯著差異，可見CDM主根木質部的發育受到抑制。此外，CDM主根的原生木質部導管分子孔徑和面積分別為12.24 μm和131.50 μm2，是CK（16.33 μm和204.27 μm2）的74.95%和64.38%（圖1B、圖1F，表1）;后生木質部導管分子孔徑和面積分別為21.61 μm和528.83 μm2，是CK（26.96 μm和605.31 μm2）的80.16%和87.37%（圖1B、圖1F，表1）;次生木質部導管分子孔徑和面積分別為33.92 μm和1300.37 μm2，是CK（42.66 μm和1532.96 μm2）的79.51%和84.83%（圖1C、圖1G，表1）。CDM和CK上述各項指標除了后生木質部的孔徑具有顯著性差異外，其余均具有極顯著差異。說明在CDM主根中，原生木質部導管分子變化最明顯，次生木質部導管分子次之，后生木質部導管分子變化最小。CDM次生木質部導管分子的密度為14.79個/mm2，是CK（11.85個/mm2）的124.81%（圖1C、圖1G，表1）。因而，CDM次生木質部導管分子的密度增大。CDM主根中次生木質部導管分子的單個面積與密度的乘積為19 212.34 μm2/mm2，是CK（18 129.91 μm2/mm2）的105.97%（表1），二者尚未達顯著差異。

CDM主根韌皮部的厚度和面積分別為0.45 mm和0.98 mm2，是CK（0.87 mm和6.40 mm2）的51.72%和15.31%（圖A、圖1E、圖1I、圖1J）。可見，CDM主根韌皮部的絕對厚度和面積均受到抑制。CDM主根韌皮部的相對厚度和相對面積分別為0.16和0.15，是CK（0.13和0.16）的123.08%和93.75%（圖1A、圖1E、圖1K、圖1L），且二者的相對厚度具有極顯著差異，相對面積則沒有顯著性差異。可見CDM韌皮部的相對厚度得到了增加，而相對面積也沒有顯示出明顯的抑制作用。說明突變體中韌皮部的發育表現出一定程度的促進作用。此外，CDM韌皮部篩管分子的孔徑和面積分別為21.06 μm和381.19 μm2，是CK（25.75 μm和682.93 μm2）的81.79%和55.82%（圖1D、圖1H，表1），其密度為433.12個/mm2，是CK（226.68個/mm2）的191.07%（圖1D、圖1H，表1）。且二者的密度具有極顯著差異。因而，CDM主根韌皮部篩管分子孔徑和面積減小，密度增大。CDM主根韌皮部篩管分子的單個面積與密度的乘積為165 042.99 μm2/mm2，是CK（154 369.94 μm2/mm2）的106.91%（表1），二者未達顯著差異。

CDM主根形成層的平均細胞層數為3.50層，是CK（6.38層）的54.86%，形成層厚度為52.07 μm，是CK（75.55 μm）的68.92%（圖1D、圖1H，表2）。可見CDM主根細胞層數減少且形成層較薄。

CDM及CK木射線的排列方式均為單列或多列（圖1C、圖1G，表3）。CDM木射線單列/多列的數目為24/19，是CK（46/26）的71.40%。CDM木射線單列和多列數量均小于CK，CDM的單列數量為24條，是CK（46條）的52.17%，多列數量為19條，是CK（26條）的73.08%（表3）。貫穿于CDM木質部及韌皮部的木射線長度和單列列寬分別為612.34 μm和27.44 μm，是CK（2084.38 μm和26.28 μm）的29.38%和104.41%（表3）。

CDM主根維管組織（包含木質部、形成層、韌皮部）的厚度和面積分別為1.77 mm和4.57 mm2，是CK（5.12 mm和30.76 mm2）的34.57%和14.86%（圖1I、圖1J）;CDM主根維管組織的相對厚度和相對面積分別為0.62和0.71，是CK（0.74和0.79）的83.78%和89.87%（圖1K、圖1L）。CDM主根橫截面的厚度和面積分別為2.83 mm和6.43 mm2，是CK（6.93 mm和39.08 mm2）的40.84%和16.45%（圖1A、圖1E、圖1I、圖1J）。因此，CDM主根更為細弱。

2.2? 莖段維管組織結構分析

CDM莖木質部的厚度和面積分別為0.33 mm和0.66 mm2，是CK（2.40 mm和9.44 mm2）的13.75%和6.99%（圖2A、圖2E、圖2I、圖2J）;CDM莖木質部的相對厚度和相對面積分別為0.13和0.12，是CK（0.51和0.50）的25.49%和24.00%（圖2A、圖2E、圖2K、圖2L）。且二者的相對厚度和相對面積均具有極顯著差異，可見CDM幼苗莖木質部的發育受到了嚴重的抑制。CDM莖的原生木質部導管分子孔徑和面積分別為15.97 μm和231.24 μm2，是CK（13.12 μm和146.74 μm2）的121.72%和157.58%（圖2B、圖2F，表4）;后生木質部導管分子孔徑和面積分別為30.28 μm和661.96 μm2，是CK（22.72 μm和356.40 μm2）的133.27%和185.74%（圖2B、圖2F，表4），可見在CDM莖中，原生和后生木質部導管分子的孔徑和面積都增大。次生木質部中導管分子孔徑和面積分別為24.08 μm和879.66 μm2，是CK（44.13 μm和1423.17 μm2）的54.57%和61.81%（圖2C、圖2G，表4），可見，在CDM莖中次生木質部導管分子的孔徑和面積均減小。

CDM次生木質部導管分子的密度為64.93個/mm2，是CK（27.89個/mm2）的232.81%（圖2C、圖2G，表4），可見CDM莖中次生木質部導管分子的密度增大。CDM和CK以上各項指標均具有極顯著差異。CDM莖中次生木質部導管分子的單個面積與密度的乘積為57 009.49 μm2/mm2，是CK（39 816.04 μm2/mm2）的143.18%，且二者具有極顯著差異（表4），說明CDM莖中次生木質部導管分子在木質部中的占比出現異常。

CDM莖韌皮部的厚度和面積分別為0.18 mm和0.46 mm2，是CK（0.55 mm和3.01 mm2）的32.73%和15.28%（圖2A、圖2E、圖2I、圖2J）;CDM莖韌皮部的相對厚度和相對面積分別為0.07和0.08，是CK（0.12和0.16）的58.33%和50.00%（圖2A、圖2E、圖2K、圖2L），可見CDM莖韌皮部的發育受到了嚴重抑制。CDM莖韌皮部篩管分子的孔徑和面積分別為14.92 μm和256.15 μm2，是CK（27.82 μm和540.32 μm2）的53.63%和47.41%（圖2D、圖2H，表4），密度為721.20個/mm2，是CK（454.97個/mm2）的158.52%（圖2D、圖2H，表4）。可見CDM莖韌皮部篩管分子的孔徑和面積均減小，而密度增大。CDM莖中韌皮部篩管分子的單個面積與密度的乘積為184 024.40 μm2/mm2，是CK（246 576.73 μm2/mm2）的74.63%，且二者具有極顯著差異（表4），說明CDM莖中韌皮部篩管分子在韌皮部中的占比減小。

CDM莖形成層的平均細胞層數為4.00層，是CK（5.38層）的74.35%，厚度為61.82 μm，是CK（87.41 μm）的70.72%（圖2D、圖2H，表5）。和根一樣，CDM莖形成層的發育也受到抑制。

CDM莖的維管組織厚度和面積分別為0.60 mm和1.62 mm2，是CK（2.95 mm和13.53 mm2）的20.34%和11.97%（圖2A、圖2E、圖2I、圖2J）;

其相對厚度和相對面積分別為0.23和0.29，是CK（0.63和0.71）的36.51%和40.85%（圖2A、圖2E、圖2K、圖2L）。CDM莖的厚度和面積分別為2.57 mm和5.55 mm2，是CK（4.73 mm和18.95 mm2）的54.33%和29.29%（圖2A、圖2E、圖2I、圖2J）。CDM與CK維管組織的各項指標均具有極顯著差異，可見CDM莖中維管組織的發育出現明顯的變化，莖更加纖細。與根相比（圖1K、圖1L），莖中維管組織受到的抑制更為嚴重。

2.3? 葉維管組織結構分析

2.3.1? 葉柄維管組織結構分析? CDM葉柄木質部的厚度和面積分別為0.19 mm和0.05 mm2，是CK（0.41 mm和0.23 mm2）的46.34%和21.74%（圖3A、圖3E、圖3I、圖3J），且二者的厚度和面積均具極顯著差異。可見CDM葉柄木質部的發育受到嚴重抑制。CDM葉柄原生木質部導管分子的孔徑和面積分別為6.89 μm和63.96 μm2，是CK（10.75 μm和113.65 μm2）的64.09%和56.28%（圖3B、圖3F，表6）。后生木質部導管分子的孔徑和面積分別為16.13 μm和279.67 μm2，是CK（20.97 μm和480.17 μm2）的76.92%和58.24%（圖3B、圖3F，表6）。可見，CDM葉柄導管分子的孔徑和面積都減小了，且原生木質部導管分子變化較大。

CDM葉柄韌皮部的厚度和面積分別為0.05 mm和0.04 mm2，是CK（0.08 mm和0.07 mm2）的62.50%和57.14%（圖3B、圖3F、圖3I、圖3J），可見CDM葉柄韌皮部的發育受到抑制。CDM葉柄初生韌皮部篩管分子的孔徑和面積分別為6.44 μm和41.76 μm2，是CK（7.96 μm和60.43 μm2）的80.90%和69.10%（圖3B、圖3F，表6）。可見，CDM葉柄韌皮部篩管分子的孔徑和面積均減小。

CDM葉柄維管組織厚度和面積分別為0.28 mm和0.14 mm2，是CK（0.48 mm和0.35 mm2）的58.33%和40.00%。其葉柄厚度和面積分別為1.27 mm和1.27 mm2，是CK（1.90 mm和2.96 mm2）的66.84%和42.91%。可見CDM葉柄維管組織的發育受到抑制，葉柄變得更為細弱（圖3A、圖3E、圖3I、圖3J）。

2.3.2? 葉主脈維管組織結構分析? CDM葉主脈木質部的厚度和面積分別為0.02 mm和0.03 mm2，是CK（0.04 mm和0.24 mm2）的50.00%和12.50%。

可見CDM葉主脈的木質部發生改變（圖3C、圖3G、圖3K、圖3L）。同時CDM葉主脈木質部導管分子的發育也發生了變化。首先，原生木質部導管分子的孔徑和面積分別為9.74 μm和116.92 μm2，是CK（16.62 μm和312.37 μm2）的58.60%和37.43%（圖3D、圖3H，表6）。其次，后生木質部導管分子的孔徑和面積分別為20.28 μm和279.78 μm2，是CK（32.13 μm和777.34 μm2）的63.12%和35.99%（圖3D、圖3H，表6）。可見CDM葉主脈導管分子的孔徑和面積減小。

CDM葉主脈韌皮部的厚度和面積分別為0.01 mm和0.02 mm2，是CK（0.02 mm和0.14 mm2）的50.00%和14.29%（圖3D、圖3H、圖3K、圖3L）。其初生韌皮部篩管分子的孔徑和面積分別為5.72 μm和33.78 μm2，是CK（7.11 μm和47.83 μm2）的80.45%和70.63%（圖3D、圖3H，表6），可見CDM葉主脈韌皮部篩管分子的發育受到了抑制。

CDM葉主脈的維管組織厚度和面積分別為0.04 mm和0.09 mm2，是CK（0.05 mm和0.38 mm2）的80.00%和23.68%。其葉主脈厚度和面積分別為0.29 mm和0.73 mm2，是CK（0.46 mm和1.67 mm2）的63.04%和43.71%。可見CDM葉主脈的維管組織出現了較大變化，葉主脈變得更為細弱（圖3C、圖3G、圖3K、圖3L）。

3? 討論

本研究結果顯示，CDM莖中維管組織受到的抑制作用遠大于根。使用14CO2 標記法檢測柑橘（Citrus reticulata Blanco）中光合產物的卸載情況，結果顯示幼苗期的植株光合產物優先向根部運輸[18]。馬尾松（Pinus massoniana Lamb）幼苗光合產物的運輸與分配情況也表明：新合成的光合產物在各器官中的積累量表現為根多于莖[19]。大量的研究表明：光合產物的這一分配規律有利于植物幼苗階段的生長[20-22]。同一植物的不同器官之間對同一脅迫的反應有很大差異[23]。CDM由于葉綠素缺乏，光合作用效率下降，無法同時滿足根和莖對能量的需求，因此只能先保證根部營養的供應。這可能是導致莖中維管組織受到的抑制較為嚴重的原因之一。

CDM莖中原生木質部、后生木質部導管分子的孔徑和面積均受到一定程度的抑制，可見，CDM莖的初生生長發生了改變。鄭李婷等[15]對菠蘿蜜初生生長莖中轉錄組的數據進行KEGG功能注釋及GO富集分析后，發現CDM初生生長莖中糖代謝基因大部分下調;同時上調基因顯著富集在翻譯途徑。糖是植物生長發育的能量來源和物質基礎，同時作為一種信號分子調控植物的生長、發育、成熟和衰老等許多過程[24]。CDM葉綠素缺乏，光合作用受到阻礙，因此光合產物中的有機物合成減少，糖代謝減慢能量供應不足[25]，這可能是引起莖初生生長發育遲緩的一個原因。CDM初生生長發育滯后，能量調運不足，加之與糖相關的調控作用可能出現異常，無法完成正常的翻譯轉錄等生命活動。這與草本植物小麥（Triticum aestivum）[26]和水稻（Oryza sativa）[27]CDM相關分子機制的研究結果相似。

本研究中，萌發25 d的菠蘿蜜幼苗，其根和莖已開始進行次生生長。CDM莖次生木質部的厚度與面積均受到抑制，且抑制作用遠大于根。次生木質部中的導管分子出現孔徑和面積減小、密度增大的異常現象。莖中導管分子發育異常很可能是付影等[14]報道的菠蘿蜜CDM幼苗莖中含水率異常的一個原因。近期的報道表明，CDM次生生長莖中上調表達的基因在KEGG通路中分別于碳水化合物、蛋白質和氨基酸代謝以及脂質代謝等相關途徑顯著富集[16]。這暗示了CDM莖次生生長中基礎代謝出現異常，這可能是其次生木質部受到抑制的原因之一。

韌皮部是植株內運輸營養物質的重要部位。分別比較CDM根與莖中韌皮部結構的變化，對于根中的韌皮部，CDM的相對厚度顯著增加，相對面積變化不顯著;而對于莖中的韌皮部，CDM的相對厚度和相對面積均顯示出明顯的抑制作用。根和莖中韌皮部不同的變化表明菠蘿蜜幼苗時期維管組織的發育除了與木質部有很大的關系外，與韌皮部的發育情況也有一定的關系。韌皮部具有卸載運輸葉片光合產物的作用[28]，CDM的光合作用受阻，對韌皮部運輸的需求也相應地受到影響，韌皮部發育緩慢和滯后可能是CDM對其光合作用異常的一種響應。

目前關于木本植物CDM的研究較少，本研究利用考察中發現的CDM進行研究，從解剖結構報道了CDM幼苗維管組織的變化，為其分子調控機制的探究提供形態學依據。

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責任編輯：沈德發