皖北石灰巖山地植被對地表節肢動物組成及多樣性的影響

劉曉麗,丁訓歡,寧 杰,張 旭,孫 濤

淮北師范大學 生命科學學院, 淮北 235000

土壤節肢動物是土壤生態系統的重要組分,參與土壤有機質分解和腐殖化作用,對土壤形成、熟化、肥力保持以及物質循環和能量流動中發揮不可替代的作用[1-2]。地表節肢動物作為土壤節肢動物的重要組分,具有世代周期短、個體數量小、種群數量大、生殖潛能大等優點[3-4],能在較小斑塊尺度對土壤理化特性、營養狀況的變化做出及時響應,也可表征植物群落的結構復雜性,反映群落的結構類型、發展階段、穩定程度和微生境差異,其多樣性組成及其變化已被當作敏感指標預警生態系統變化[4-6]。因此,國內外有大量研究利用地表節肢動物作為生物指示劑來監測土壤環境質量和植被群落狀況,來評價退化生態系統植被恢復狀況[5-8]。

皖北石灰巖山地是我國中東部地區石灰巖主要分布區域之一,惡劣的自然地理條件和獨特的地質環境決定了其生態環境的脆弱性,主要表現為基巖暴露,風蝕劇烈,土質稀松,土壤養分匱乏,植被退化,生態環境極為脆弱[9-11]。受自然條件、不合理人類活動影響,研究區土壤侵蝕加劇,基巖裸露,植被生長條件惡劣、自然恢復緩慢,生態系統結構簡單、抗干擾能力較低、生態服務功能下降,給當地生態恢復治理工作帶來了極大挑戰[12-13]。為解決這一難題,林業技術人員長期開展石質山植被恢復探索,摸索出的“炸穴挖坑、客土回填、壯苗栽植、多級提水、培大土堆、覆蓋地膜、修魚鱗坑”七步造林法[14],發展形成了別具一格的石灰巖山地植被恢復技術模式,在退化石灰巖山地生態系統恢復治理中取得顯著成效,已形成以喬、灌和草本不同生活型組合配置的多種植被恢復群落[9,13]。當前皖北石灰巖退化山地生態系統已構建較為完整成熟的生態恢復技術模式,在土地復墾與恢復重建技術體系、植物群落結構優化配置組建技術體系、群落演替調控技術體系等方面已制定有關技術標準和規范[9,14]。隨著治理工作的持續推進,以及對皖北石灰巖山地生態恢復重建的認識和理解的不斷深入,關注重點從生態工程技術層面上升到科學探索。有研究就石灰巖山地植被恢復演替過程中優勢樹種解剖特征[12],不同植被恢復類型群落組成對土壤理化特性的影響[9-10,15]、人工恢復植被生態系統造林模式[14,16]、種子庫特征等方面進行較為全面的研究[17]。然而,對于退化石灰巖山地生態系統植被恢復對土壤節肢動物群落組成,結構以及多樣性影響缺乏系統深入研究,相關作用尚不清楚。因此,本研究選擇區域內3種最為常見植被恢復群落,調查比較了不同植被組合模式下地表節肢動物類群數量及其多樣性,旨在探明地表土壤節肢動物多樣性以及營養功能群對退化石灰巖山地不同植被恢復模式的響應,為深入了解石灰巖山地不同植被模式下地表節肢動物多樣性維持機制,為皖北石灰巖山地植被恢復重建功效評價體系,以及石灰巖山地植被生態系統的生態恢復和生物多樣性保育提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于安徽省北部淮北市境內,屬暖溫帶半濕潤季風氣候區,四季分明,氣候溫和。海拔80—320 m,年均氣溫在14.8 ℃,年平均無霜期203 d,年平均相對濕度71%,日照時數2315.8 h,年均降水量830 mm,主要集中在夏季(6—8月),占全年總降水量的60%以上[11]。土壤類型主要為石灰土層及淋溶褐土。當地原生暖溫帶落葉闊葉林受人類干擾已不存在,現有植被主要有次生裸地上形成的次生灌叢或灌草叢,以及人工植被恢復林。研究區主要植被以構樹(Broussonetiapapyrifera)、側柏(Platycladusorientalis)為優勢種的混交林,以牡荊(Vitexnegundo)、酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosa)、藎草(Arthraxonhispidus(Thunb.)Makino)和金色狗尾草(Setariaglauca(L.)Beauv)等為優勢種的灌叢或草灌叢[11]。

1.2 樣地設置及樣品采集

選擇3種典型的植被恢復類型作為樣地分別為,Ⅰ：側柏+構樹混交林,優勢種為人工建植側柏和自然形成構樹；П：酸棗+牡荊灌叢,優勢種為酸棗合肥牡荊；Ш：藎草+牡荊草灌叢,草本層以藎草為優勢種,灌叢牡荊占優勢。

2018年5月上旬,在每個植被群落中選取3個典型樣地,每典型樣地各選取6個樣方,采用陷阱法調查地表節肢動物,具體方法參照相關文獻[4,17]。為確保每個調查點收集器統計學上獨立性,其間距大于15 m。節肢動物采樣期內,每6—8 d檢查一次收集器,整個采集期為132 d,采集標本放于75%酒精浸泡保存,在體視顯微鏡下進行分類鑒定和數量統計,將土壤動物鑒定到目、科,并按不同類群(科)進行計數。土壤動物標本鑒定參照有關工具書進行[19-20],依據食性對土壤動物營養功能群進行劃分[21-22]。

1.3 數據分析方法

節肢動物類群的相對多度、豐富度、Pielou均勻度指數、Simpson優勢度指數和Shannon-Wiener多樣性指數、計算公式見文獻[23]。群落相似性分析,采用Cody指數、S?rensen指數和Bray-Curtis距離指數計算土壤節肢動物群落的相似性[24]。

將各樣地內6個樣點放置在一起形成1個樣本數據,每典型樣地為3個樣本,進行分析石灰巖山地不同植被恢復類型間的類群多樣性以及功能群組成的差異。為確保數據符合正態分布,對地表節肢動物均勻性指數、多樣性指數和優勢度指數進行lg(1+x)轉化,采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和Tukey HSD進行各植被恢復類型間相關數據分析。數據統計與分析采用SPSS 21.0,制圖采用Sigmaplot 14.0。

2 結果與分析

2.1 植被群落類型對地表節肢動物群落組成的影響

植被恢復類型對土壤地表節肢動物群落組成及各綱、目和科類群相對多度產生重要影響(表1)。本次調查樣地共采集的地表節肢動物數量為11601只,屬5綱14目44科。從綱、目的組成看,昆蟲綱在石灰巖山地植被恢復群落有絕對優勢,含8個目、37個科。從目的類別看,優勢類群為鞘翅目、直翅目和雙翅目,分別含8、7和6個科,占總科數的47.7%,而蚰蜒目、蜈蚣目、等足目、蝎目和帶馬陸目含有1科。在科級分類水平下,優勢類群為潮蟲科、金龜甲科、蟻科和蟋蟀科,分別占總數的51.9%、9.86%、8.3%和4.5%。鉗蝎科、螢科、瓢甲科、麗蠅科、獵蝽科、蜚蠊科、漏斗蛛科和蚤蠅科數量所占比例很小,占總個體數的0.5%都不到,為稀有類別。

2.2 植被群落類型對地表節肢動物群落分布的影響

皖北石灰巖山地地表節肢動物群落組成和數量在不同植被群落間也有差異(表1)。酸棗+牡荊灌叢樣地調查到地表節肢動物科類群數量最高,為37科,占所有采集樣的84.1%,側柏+構樹混交林、藎草+牡荊草灌叢樣地調查到節肢動物類群為26科和35科,分別占總類群數的59.1%和79.6%。酸棗+牡荊灌叢不僅含有最高類群(目、科),而且具有最高的節肢動物數量(占全部總數的43.7%)。側柏+構樹混交林所含類群小,且調查到的節肢動物數量也僅占全部數量的28.2%。調查也發現不同植被群落間物種空間分布差異較大,直翅目、蚰蜒目、帶馬陸目和等足目物種分布較廣,除直翅目錐頭蝗科在側柏+構樹混交林未調查到外,其他類群在3個植被恢復群落均有發現,且等足目類群數量極為豐富,所含數量高達總數的51.9%。另外,不同植被恢復群落也有各自特有類群,如天牛科和虎甲科為側柏+構樹混交林特有類群,而麗蠅科、螢科分別為酸棗+牡荊灌叢和藎草+牡荊草灌叢的特有類群。

表1 植被類型對地表節肢動物群落組成及其相對多度的影響/%

2.3 植被群落類型對地表節肢動物群落多樣性和相似性的影響

植被恢復群落類型能夠顯著改變節肢動物群落類群的豐富度和Shannon-Wiener 指數,但均勻度和優勢度指數未受到明顯影響(表2)。不同恢復群落間地表節肢動物的類群豐富度表現為,酸棗+牡荊灌叢>藎草+牡荊草灌叢>側柏+構樹混交林,而Shannon-Wiener 指數表現為,藎草+牡荊草灌叢>酸棗+牡荊灌叢>側柏+構樹混交林,且之間差異顯著(P<0.05)。均勻度和優勢度指數在3個群落間沒有呈現顯著差異(P>0.05)。

表2 植被恢復類型對地表節肢動物多樣性的影響

石灰巖山地地表節肢動物群落相似性受植被類型的影響見表3。酸棗+牡荊灌叢和藎草+牡荊草灌叢S?rensen多樣性值較高,而側柏+構樹混交林和藎草+牡荊草灌叢間其值較低。Cody值則呈現出不同的特點,側柏+構樹混交林和酸棗+牡荊灌叢之間達到最高,而最低值出現在側柏+構樹混交林和藎草+牡荊草灌叢之間。不同植被恢復群落之間Bray-Curtis距離系數表現的趨勢與S?rensen極為接近,其最大值和最小值也分別出現在酸棗+牡荊灌叢和藎草+牡荊草灌叢,以及側柏+構樹混交林和藎草+牡荊草灌叢之間。

表3 植被恢復類型對地表節肢動物群落相似性的影響

2.4 地表節肢動物群落多樣性和相似性

該石灰巖山地退化生態系統3種植被恢復群落類型中,土壤動物各個營養功能群科類群數有顯著差異(P< 0.05)(圖1)。酸棗+牡荊灌叢、藎草+牡荊草灌叢所含雜食性和植食性科類群數顯著高于側柏+構樹混交林(P< 0.05),捕食性類群數在側柏+構樹混交林與藎草+牡荊草灌叢之間未發現明顯差異(P> 0.05)。不同營養功能群之間,植食性地表節肢動物在3種植被恢復群落間均占優勢地位。植食性主要以昆蟲綱直翅目、鱗翅目和膜翅目等組成,按其類群數所占比例來看,酸棗+牡荊灌叢(37.84%)>藎草+牡荊草灌叢(27.03%)>側柏+構樹混交林(43.48%)。蛛形綱蜘蛛目下狼蛛科和漏斗蛛科,鞘翅目下的步甲科、瓢甲科及半翅目下的獵蝽科、獵蝽科構成了捕食性功能群主要的主要組分,其功能群豐富度比例表現為,酸棗+牡荊灌叢(31.77%)>側柏+構樹混交林(41.38%)>藎草+牡荊草灌叢(39.13%)。雜食性功能群所占比例與捕食性較為接近,其主要類群主要以革翅目和蜚蠊目為主。腐食性功能群所占比最小,3個群落間所占比重均不到總類群數的15%,主要帶馬陸目和等足目以及部分雙翅目昆蟲為主。

圖1 植被類型對地表節肢動物功能群組成

3 結論與討論

石灰巖山地不同植被恢復類型下地表節肢動物群落的組成、多樣性及其營養功能群有顯著不同,這與石灰巖山地地貌特征及不同植被恢復類型形成的植被群落組成、數量以及可提供的食物資源和棲息微生境異質性有密切關系。植被的根莖葉作為地表節肢動物的營養源,能給土壤節肢動物提供不同生長時期所需養分,很多節肢動物的生長發育、搜尋和捕食等行為均受食物來源和棲息環境的制約[25-26]。研究表明植物群落組成、結構、蓋度、生物量以及物候差異所引起的時間生態位分化,均會導致所能提供的營養和能量時空動態變異,進而影響節肢動物生活史及其生殖能力,促使其類群數量和組成改變,體現到群落水平,就會形成不同植物群落節肢動物種類組成及數量分異[4,27]。本研究中側柏+構樹混交林群落主要以高位芽喬木為主,林下草本、灌木層植物種類較少,蓋度較低,群落結構簡單,為鉆蛀性(以鞘翅目為主)植食性昆蟲的生長提供了食物和棲息條件,而且構樹中含有的糖也有助于天牛的繁殖和種群數量增加[28],這為天牛科成為該群落特有類群創造了有利條件。研究發現等足目潮蟲科類群在3個群落類型中數量均很高,這與石灰巖山地獨特地表空間結構形成的潮濕微生境有關[29],基巖間的縫隙、裂縫和碎石間孔,加上地表枯枝腐葉的遮蓋,極易形成局部潮濕的微生境,給多以枯枝落葉為食的潮蟲科類群提供了豐富的食物資源和適宜生境。

除植被群落特性外,地表節肢動物組成、種類與營養功能群也會受植被群落土壤理化特性的制約[6,26-27]。不同的植被群落組成和結構差異以及葉片內部結構的不同,均可導致其冠層結構、郁閉度,根莖生長,地表凋落物存量、組成和分解速率等存有一定程度的不同,這必將引起土壤表層土壤水分和有機質含量的變異[30-31]。有研究發現土壤水分含量在一定程度上也能影響地表節肢動物個體和類群數量,土壤動物類群數、豐富度和多樣性指數與土壤含水量呈負相關,并在科爾沁沙地和拉薩半干旱河谷地區得到進一步驗證[4,32]。但在降水量比較充沛地區,土壤水分含量不在是限制地表節肢動物的數量分布的因子[23]。本研究區地處大陸性氣候與濕潤氣候間季風氣候,年均降水量850 mm以上,不同植被群落間土壤動物類群數量、結構和分布可能受土壤水分含量對的影響,應針對不同節肢動物類群和發育階段,進行分類和區別化對待,不能一概而論。凋落物分解是土壤有機質的主要來源,土壤動物在其分解過程中發揮重要作用,影響著土壤有機質的轉化、腐殖質的形成,其類群豐富度和多樣性有機質含量與密切相關[33]。有研究發現土壤有機質含量與大型土壤個體密度、多樣性指數和動物豐富度呈正相關[34-35],本研究中藎草+牡荊草灌叢和酸棗+牡荊灌叢群落地表節肢動物Shannon-Wiener指數均顯著高于側柏+構樹混交林和樣地,與這2種群落類型地表植被豐富、草灌植物莖葉積累的凋落物量多有關,凋落物種類及其數量可能是石灰巖山地植被恢復群落地表節肢動物動物種類和數的關鍵因子。

本研究發現酸棗+牡荊灌叢和藎草+牡荊草灌叢間S?rensen指數最高,側柏+構樹混交林和藎草+牡荊草灌叢間Bray-Curtis距離系數值最低。說明皖北石灰巖山地地表節肢動物類群組成相似性差異最大出現在酸棗+牡荊灌叢和藎草+牡荊草灌叢間,同時也表明植被恢復進程中,植物種類組成、結構、生活型譜和層片結構及其對特定綜合生境條件的適應而形成不同資源(如水分、養分、熱量)分配策略,導致土壤節肢動物類群組成和數量在不同植被恢復群落間的差異。Cody指數是對不同環境梯度間生物類群多樣性的測度,可反映樣帶間土壤動物類群組成沿環境梯度的替代速率,能揭示物種在環境梯度下被分割的程度[36]。本研究中,因人為干擾及石灰巖地形和生境所形成的不同植被群落恢復群落間植物類群組成、數量以及分布,導致不同植被恢復群落間環境與資源空間分布的異質性增加,均會對群落內地表節肢動物類群分布產生限制性影響,群落中有些節肢動物類型逐漸被替代,進而最終致使石灰巖山山地不同植被群群落恢復間Cody值呈現變異。

本研究將地表節肢動物類群結構、組成和營養功能群應用到人為干擾和生境地貌綜合影響下不同植被恢復群落形成的資源與環境異質性響應中。皖北石灰巖山地退化生態系統土壤節肢動物群落組成、結構和多樣性變化不僅是對石灰巖生境(包括地貌、地形、土壤等)以及不同植被恢復形成的植被群落組成、數量和結構以及可提供的食物資源和棲息微生境的積極響應,同時也是植物恢復群落組成和功能異質性驅動下土壤水熱環境與資源要素影響制約的結果。因此,以地表節肢動物可作為有效指示生物對石灰巖退化生態系統植被恢復進行評價。