張子胥,于倚龍,李永強,*,焦樹英,董 智,韓國棟,徐子云
1 山東農業大學,資源與環境學院,土肥資源高效利用國家工程實驗室,泰安 271018 2 山東農業大學,林學院,泰山森林生態站,泰安 271018 3 內蒙古農業大學草原與資源環境學院, 呼和浩特 010018
草原生態系統是陸地生態系統重要組成部分,其碳儲量約占陸地生態系統總碳量的34%[1]。土壤有機碳也是評估土壤肥力和土壤退化的重要指標,影響著土壤的理化性質和生物特性[2]。Dlamini等在2016年總結全球范圍內55項研究中的628個土壤樣品的分析結果后發現:在氣候干燥地區(降水量小于600 mm),退化草地土壤有機碳含量較退化前減少了16%,在氣候潮濕地區(降水量大于1000 mm)這一比例僅為8%,干旱地區土壤退化伴隨的有機碳流失問題更加嚴重[3]。因此,關于干旱區草地土壤有機碳流失問題的研究具有重要意義。
放牧是荒漠草原的主要利用方式之一,放牧強度過大被認為是引起草原區土壤退化的主要原因,放牧和土壤侵蝕導致的土壤碳流失問題受到廣泛關注[4],關于放牧強度對土壤有機碳影響的研究逐漸增加。目前,這類研究主要集中在土壤碳組分、土壤有機碳與土壤微生物數量和酶活性之間的互作關系等方面[5-7],對土壤有機碳空間異質性影響的研究相對較少。土壤空間異質性是土壤的重要屬性之一[8],在干旱或半干旱生態系統中有機碳的空間異質性通常表現為土壤有機碳含量的斑塊化分布;地統計學方法是研究土壤養分空間格局最常用的方法之一,通過地統計學中的半方差分析可以檢驗隨取樣間距增大測量值的變化情況,同時反映斑塊平均大小和破碎程度等信息,解釋土壤養分的空間分布特征[9-11]。
本研究采用高密度取樣結合半方差分析研究土壤有機碳在不同放牧強度影響下的空間分布特征,并結合地形因素和其它土壤養分指標探究放牧與有機碳空間異質性的關系,以期為退化荒漠草原恢復、草地放牧生態系統可持續性管理提供數據和理論支撐。
試驗區位于內蒙古自治區烏蘭察布市內蒙古農牧業科學院四子王旗基地(111°54′E、41°47′N,1456 m)。該地區屬典型中溫帶大陸性季風氣候,冬季漫長寒冷,夏季短促干燥,降水稀少而集中,多年平均降水量280 mm,晝夜溫差大,多年平均氣溫3.4℃,7月份平均氣溫最高,無霜期90—120 d。試驗區屬短花針茅荒漠草原,植物群落由近30種植物種組成,建群種為短花針茅(Stipabreviflora),優勢種為冷蒿(Artemisiafrigida)、無芒隱子草(Cleistogenessongorica)、冰草(Agropyroncristatum)、銀灰旋花(Convolvulusammannii)。荒漠草原植被高度、蓋度和地上生物量季節變化明顯,植物群落特征采用生物量最高的8月份數據(表1)。試驗區土壤類型為淡栗鈣土,土層厚度較淺,鈣積層位于地表下40 cm左右,土體堅硬,滲透能力較差。

表1 8月份試驗區植被特征
試驗區屬長期定位試驗基地,2002年7月份開始進行圍欄放牧,進行前期定量放牧觀測。于2004年采用隨機區組試驗方法將試驗小區分成3個區組,每個區組包含輕度放牧(Lightly grazed,LG)、中度放牧(Moderately grazed,MG)、重度放牧(Heavily grazed,HG)和對照樣地(CK)4個處理。每個處理3個重復,共12個小區?;诋數氐臍夂蝾愋秃湍撩駥Σ莸氐睦脧姸?設定4個放牧強度為0(CK)、0.93(LG)、1.82(MG)和2.71(HG)羊單位 hm-2(a/2)-1。每個小區面積約為4.4 hm2,區組內隨機排列。每年于6月初到11月底放牧6個月,每天7:00將家畜趕入放牧區讓其自由采食,19:00將其趕回畜圈。
2016年9月選取縱向長度基本一致的小區CK1、LG1、MG1和HG1進行土壤取樣。鑒于長條狀的小區設置,本研究采用線性取樣。由南向北在每個小區中線處設置長度為497.5 m的樣線,為減少羊群進出小區對土壤理化性質的影響,每個小區樣線起始點設置在距離小區入口50 m處。樣點依樣線布設,樣點間隔2.5 m。在每個樣點進行GPS定位,并記錄經緯度、海拔等地形因子,樣點所在樣線的海拔變化如圖1所示。用長20 cm、內徑7 cm的土壤取樣器按0—10、10—20、20—30 cm分層采集土壤樣品,樣品數量共2400個,另外每50 m用環刀在取樣點附近取一份土壤樣品用于容重測定。

圖1 不同放牧強度下樣線海拔變化
土壤樣品經室內風干后除去凋落物和根系等雜物,先過2 mm篩,取一半2 mm土壤樣品研磨過80目篩后分別裝袋密封保存。于2017年3月開始進行土壤樣品測定,全氮和全磷含量采用全自動化學分析儀Smartchem-200進行測定;土壤有機碳含量用重鉻酸鉀-濃硫酸油浴外加熱法測定;環刀內土壤樣品經烘箱65℃烘至恒重后進行稱重,計算土壤容重。
(1)土壤有機碳密度計算:
SOCstock,i= SOCi×Di×Hi×(1-Gi)×1000
式中,SOCstock,i為i層的土壤有機碳密度(g/m2);SOCi為i層的土壤有機碳含量(g/kg);Di為i層土壤容重(g/cm3);Hi為i層的土層厚度(cm);Gi為i層的礫石含量;因供試土壤為沙質淡栗鈣土,礫石含量極低,遠小于10%[12],因此計算時忽略Gi。
(2)土壤有機碳含量半方差分析:首先用Excel 2016軟件和SPSS 19.0軟件進行統計分析,再進行K-S檢驗驗證土壤有機碳含量是否符合正態分布。變異系數(CV)反映區域化變量的離散程度,劃分為3個變異等級:CV<10%,弱變異;10%
正態分布檢驗后,對不符合正態分布的數據集進行對數轉換,然后運用GS+7.0計算半方差函數對土壤有機碳空間變異特征進行描述,通過半方差函數得到散點圖,對散點圖采用球狀模型、高斯模型、指數模型和線性模型等方法進行擬合,選取擬合度最佳的模型。由模型可以導出4個重要參數分別是變程(a):指示異質性斑塊的平均大小;塊金值(C0):樣本之間的隨機方差和最小采樣尺度內的變化;基臺值(C0+C):包括實驗誤差和空間結構異質性引起的方差,指示樣地范圍內最大的空間異質性程度;結構比:空間結構變異占總變異的比例,可以反映空間結構異質性的大小[14],用C/(C0+C)表示。當結構比C/(C0+C)<25%時,則說明系統具有較弱的空間相關性;如果該比值在25%—75%,則說明系統具有中等程度的空間相關性;如果C/(C0+C)>75%,則說明系統具有強烈的空間相關性[10]。
半方差函數的計算公式:
式中,γ(h)為半方差函數;h為兩個樣本的間隔距離;N(h)是間距為h的觀測樣點的數量;Z(xi)和Z(xi+h)為變量Z在空間位置xi和xi+h處的實測值,在一定范圍內,γ(h)隨著h的增大而增大,當達到最大相關距離時,趨于平穩[15]。
土壤全氮全磷含量是指示土壤養分狀況的關鍵指標。中度放牧和重度放牧會降低土壤全氮含量,但重度放牧較中度放牧的土壤全氮含量會出現上升,且在10—20 cm和20—30 cm土層達到顯著水平(P<0.05)。全磷含量在不同放牧強度下呈現出先下降后升高的現象,但全磷含量隨土層變化并未出現顯著差異(圖2)。

圖2 不同放牧強度下土壤全氮含量和全磷含量變化
放牧導致土壤有機碳含量在0—20 cm土層顯著降低(P<0.05),LG、MG和HG依次降低了9.19%、9.79%、8.31%,三個放牧處理之間不存在顯著差異(圖3)。從數據分布情況來看,土壤有機碳含量的數據樣本K-S檢驗結果大于5%顯著水平,數據呈正態分布。從變異系數來看,不同放牧小區各土層有機碳含量均表現為中等程度的變異(10% 圖3 不同放牧強度下土壤有機碳含量和密度變化 在0—10 cm土層土壤碳氮比在LG和MG較CK沒有出現顯著變化(圖4)。在HG出現了顯著降低(P<0.05),較對照處理降低了約10.14%。在10—30 cm土層各放牧強度碳氮比均未出現顯著變化。在各放牧強度下碳氮比的垂直變化均是隨土層深度加深逐漸減小。 圖4 不同放牧強度下土壤碳氮比 利用地統計軟件GS+7.0對全部采樣點的土壤有機碳含量數據進行半方差分析(在半方差分析中有機碳含量數據采用三層土壤的平均值)。由表2和圖5可以看出,研究區不同放牧強度下土壤有機碳含量最優擬合模型不同,其中對照和輕度放牧為球狀模型,中度放牧和重度放牧為指數模型。 圖5 不同放牧強度下土壤有機碳含量半方差函數 由表2可知,塊金值隨著放牧強度的增加先降低后升高,CK與HG明顯高于其它處理,說明引起變異的不確定成分即隨機性因素作用較大。同時CK的基臺值明顯高于其它處理,說明禁牧情況下總的變異程度明顯大于放牧。變程隨放牧強度增加先降低后升高,但HG的變程仍遠低于LG。各處理之間結構比的變化范圍是66.00%—77.70%,表明土壤有機碳呈現中度到高度的空間相關性。同時放牧處理的結構比均高于CK,并且MG的[C/(C0+C)]值達到77.70%,具有強烈的空間相關性。 表2 不同放牧強度下土壤有機碳含量半方差函數模型參數 選取海拔、全氮和全磷作為因子與有機碳進行線性擬合,研究不同放牧強度下海拔、全氮和全磷同有機碳互作關系。為了排除土壤層級之間的變化影響相關性結果,使用受放牧擾動最劇烈的表層0—10 cm土層的數據進行線性擬合。由圖6可知,有機碳含量與全氮含量在4個放牧強度下均呈極顯著正相關(P<0.01),相關性由大到小為對照樣地>中度放牧>重度放牧>輕度放牧。有機碳含量與全磷含量在4個處理均呈現極顯著正相關(P<0.01),相關性隨放牧強度增強逐漸增強。CK、LG和MG的有機碳含量與海拔呈極顯著負相關(P<0.01),而HG有機碳含量同海拔的相關性不顯著。 圖6 不同放牧強度下土壤有機碳含量與海拔、全氮含量和全磷含量線性擬合 有研究表明放牧會使土壤微生物活性增強,加速氮素循環,導致土壤全氮含量降低[16],在本試驗區進行的氮礦化試驗也得出類似結論[17]。當放牧強度由中度增加到重度時,土壤全氮含量較中度放牧出現小幅上升,導致重度放牧區表層土壤碳氮比顯著下降,這可能是由家畜的采食和排泄行為會加速植物中的氮素進入土壤導致的[18]。土壤中全磷的主要來源為枯落物分解[19],放牧活動造成的生物量降低(表1)直接導致枯落物減少,磷的輸入量也隨之減少,從而引起土壤全磷含量較對照樣地降低。土壤全氮、全磷含量的垂直變化在四個處理區的趨勢基本一致,表明放牧強度變化對全氮、全磷的垂直分布影響較小。由于土壤環境和結構的復雜性,以及土壤有機碳動態過程的復雜性,使得放牧對土壤有機碳含量變化的研究結果不盡一致[20]。在本研究中,放牧降低了土壤有機碳含量,出現此現象的主要原因是長期放牧降低植被覆蓋率,減少了凋落物和地下根系生物量。凋落物和地下根系是土壤碳的主要輸入源[21],導致放牧區土壤有機碳含量顯著降低。本試驗中三個放牧處理間土壤有機碳含量沒有顯著差異,表明該地區土壤有機碳含量對放牧強度變化的響應并不靈敏,這可能是由于本試驗樣地所處荒漠草原,生態環境脆弱且生態系統承載力低[22],輕度放牧就已經破壞土壤有機碳釋固平衡;也有其它學者研究表明草原有機碳含量隨放牧強度增大持續降低[23-24],原因可能是不同草地類型對放牧強度響應存在著差異。有研究認為草地生態系統具有一定的滯后性和彈性[25],荒漠草原生態系統彈性較低,易受人為干擾影響。本研究中三個放牧處理均出現了顯著的碳損失,損失幅度約5%左右。但繼續增加放牧強度對荒漠草原土壤有機碳輸入/輸出平衡關系的影響需要進一步研究。不同土壤養分指標對于放牧強度變化的響應有所不同,在本試驗設置的最低放牧強度下土壤有機碳和全磷含量已出現顯著降低(P<0.05),這也一定程度反映了荒漠草原的脆弱性。因此,降低放牧強度的同時進行短期禁牧和季節性休牧等放牧管理措施可能是促進荒漠草原生態系統土壤養分積累更有效措施[26]。 不同放牧強度會導致荒漠草原植被和表層土壤理化性質的不同程度變化,同時也影響有機碳的空間結構分布[10]。本研究表明隨放牧強度的增加,塊金值和基臺值均呈現不同程度的上升,反映出隨機性因素和總變異程度逐漸增加,這可能與放牧強度增加導致采食強度、踐踏強度和家畜糞便分布等隨機因素增加有關。而對照樣地土壤有機碳的結構異質性占比最低,可能與對照樣地內灌木優勢度增加有關。樣地內冷蒿、木地膚等灌木的蓋度顯著高于其它3個放牧區,灌叢促使草原“沃島”現象的發育,可能會促使有機碳空間變異中的隨機性因素增強[27],從而降低結構性因素占總變異的比例。中度放牧區土壤有機碳含量具有強烈的空間相關性且變程最小,反映出中度放牧的空間異質性大且有機碳異質性斑塊的破碎化嚴重,可能是家畜選擇性采食適口性較好的冷蒿、木地膚直接導致試驗區生物多樣性降低[28],有機碳空間變異中的隨機性因素所占比例也隨之降低。重度放牧區因采食強度高而導致其植被蓋度和高度降低,高踐踏強度下草原地面裸露導致地表風蝕增強[29],隨機性因素對土壤有機碳含量的影響逐漸增強,空間相關性逐漸降低。對照區與重度放牧區有較高的塊金值,說明它們可能存在更小尺度的空間格局,需進一步研究[30]。三個放牧處理的有機碳空間分布均呈現出中等到強的空間自相關性。土壤有機碳含量的空間變異程度受地形、水文和成土母質等結構性因素影響[31]。在輕度放牧和中度放牧土壤有機碳含量與海拔呈極顯著負相關(P<0.01),而重度放牧的結構比較小且有機碳含量與海拔沒有顯著相關性。重度放牧下羊群采食、踐踏、排泄等行為(隨機性因素)致使地面出現了大面積裸露和土壤板結,地表徑流向草地破碎斑塊聚集,可能導致空間異質性程度增強[32],稀釋了結構性因素對有機碳總空間變異的影響。 放牧對土壤養分空間異質性的影響主要是通過影響養分的移動和再分配來實現的[33],并且土壤有機碳礦化對土壤氮、磷的增加存在響應機制[34]。本試驗中土壤全氮含量與土壤有機碳含量在四個處理中均呈極顯著正相關,這與相關研究中碳氮具有耦合效應的結論一致[35-37]。放牧導致的土壤氮含量變化通過這種耦合效應也間接影響土壤有機碳含量,以及作為隨機性因素影響有機碳含量的空間分布。土壤全磷含量與土壤有機碳含量在LG、MG和HG呈極顯著正相關,且相關性隨放牧強度的增加而增強。有研究表明土壤有機碳、全磷的含量變化均與凋落物分解有關[38],放牧會使植物生物量中27%—60%的干物質返還到土壤中[33],而返還物的有機質含量和品質差異可能是土壤關鍵元素相關性隨放牧強度變化的主要原因。 (1)放牧導致0—20 cm土層的土壤有機碳含量顯著降低,對20—30 cm土層沒有顯著性影響,有機碳密度呈現出同含量相近的變化趨勢,放牧區較對照區在0—10 cm、10—20 cm和20—30 cm的碳損失依次為4.96%、4.97%、5.91%;中度放牧能夠顯著降低土壤的全氮含量,重度放牧顯著降低0—10 cm土層土壤的碳氮比。 (2)土壤有機碳含量的空間異質性由大到小依次是中度放牧>輕度放牧>重度放牧>對照,空間分布的破碎程度由大到小為中度放牧>重度放牧>輕度放牧>對照,其中中度放牧下土壤有機碳含量具有強烈的空間相關性且異質性斑塊呈破碎化分布;對照區和重度放牧區引起空間變異的隨機性因素較多,需縮小取樣尺度后進一步研究。 (3)有機碳含量與海拔高度在對照、輕度放牧、中度放牧區呈極顯著負相關,在重度放牧區,有機碳含量和海拔高度的相關性減弱;有機碳含量與全氮和全磷含量在4個放牧強度均呈極顯著正相關,且相關性隨放牧強度增加而增強。

2.3 土壤有機碳含量半方差模型


2.4 土壤有機碳含量與土壤氮、磷含量和海拔的相關性

3 討論
4 結論