增溫對(duì)南亞熱帶常綠闊葉林4種幼樹(shù)生長(zhǎng)和碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征的影響

李 旭,譚鈉丹,吳 婷,程 嚴(yán),劉世忠,傅松玲,李義勇,劉菊秀,*

1 中國(guó)科學(xué)院華南植物園退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣州 510650 2 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園林學(xué)院,合肥 230036

氣候模型預(yù)測(cè)熱帶亞熱帶地區(qū)的大氣溫度將繼續(xù)升高[1],預(yù)計(jì)本世紀(jì)末熱帶亞熱帶地區(qū)氣溫將升高1.3—5.0 ℃,高于全球平均值[2]。氣候變暖的影響在北半球的低緯度森林已愈加顯著且日愈嚴(yán)峻[3-4]。研究表明區(qū)域氣候變暖減緩了樹(shù)木胸徑增加的速度[5-6],甚至增加了樹(shù)木的死亡率[7-8]。由于低緯度地區(qū)的凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力變異性接近其他地區(qū)的3倍[9],因此,能夠預(yù)測(cè)熱帶亞熱帶地區(qū)植物生長(zhǎng)對(duì)氣候變暖的響應(yīng)具有重要意義[10]。

研究發(fā)現(xiàn)在氣溫高于平均水平的年份熱帶亞熱帶森林的植物生長(zhǎng)速度會(huì)減緩[11-12],但巴拿馬熱帶森林[13]和我國(guó)南亞熱帶森林[14-16]的植物在氣候變暖條件下生長(zhǎng)速度卻加快。因此,熱帶亞熱帶森林植物生長(zhǎng)對(duì)氣候變暖的響應(yīng)尚未得到一致結(jié)論。氣候變暖可以增加養(yǎng)分的有效性[17],直接影響植物的生長(zhǎng),而氮(N)和磷(P)是限制植物生長(zhǎng)和發(fā)育的重要元素[18]。一方面,氣候變暖加速土壤有機(jī)P的礦化,促進(jìn)植物對(duì)P的吸收[19-20],進(jìn)而增加葉片P含量[21],另一方面,植物生長(zhǎng)的加速可能會(huì)稀釋養(yǎng)分含量,導(dǎo)致N含量的降低[22]和C∶N的增加[23]。此外,近期的整合分析結(jié)果表明氣候變暖增加了植物的N∶P和C∶P[24]。然而,熱帶亞熱帶地區(qū)常被認(rèn)為是N富集P匱乏[25]。由于氣候變暖在我國(guó)熱帶亞熱帶地區(qū)也逐漸加劇[2,8],未來(lái)增溫背景下,N富集P匱乏的問(wèn)題對(duì)該地區(qū)不同物種的影響如何需要重點(diǎn)關(guān)注。

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(Non-structural carbohydrates,NSC,主要組成是可溶性糖和淀粉)是植物光合作用的直接產(chǎn)物,為植物生長(zhǎng)和代謝提供底物并可被各器官存儲(chǔ)[26],作為碳緩沖可以使植物在碳同化不能滿(mǎn)足需求的脅迫條件下生存[27-28]。氣候變暖提高了葉片呼吸速率,進(jìn)而增加了可溶性糖和淀粉的消耗[29],因此,在一些增溫實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),植物葉片會(huì)降低可溶性糖[31]、淀粉[16]和NSC含量[30-31]。然而,也有少數(shù)研究發(fā)現(xiàn)植物葉片和根的可溶性糖含量在增溫條件下增加[32-33],植物NSC特征對(duì)全球變暖的響應(yīng)尚未有一致結(jié)論。此外,N和P被認(rèn)為是植物光合作用和代謝的關(guān)鍵元素,因此,N和P含量可能是引起NSC變化的重要因素[34-36]。

南亞熱帶常綠闊葉林是我國(guó)南亞熱帶區(qū)域具有代表性的頂極植被類(lèi)型。早期研究發(fā)現(xiàn)短期增溫(位移增溫)對(duì)南亞熱帶混交林和山地林植物生長(zhǎng)的影響具有種間異質(zhì)性,植物葉片N和P含量和N∶P降低,葉片可溶性糖和淀粉含量降低等[31,37-38],然而有關(guān)增溫對(duì)南亞熱帶常綠闊葉林的研究鮮有報(bào)道。此外,前人研究主要集中在植物葉片養(yǎng)分、光合和水力特征對(duì)氣候變暖的響應(yīng),但很少考慮其他器官的重要性[30]。在更大的時(shí)空尺度上,葉片尺度上的響應(yīng)可能不能代表整個(gè)植株的響應(yīng)[39],這就給研究帶來(lái)很大的局限性。為此,我們通過(guò)紅外-箱式增溫實(shí)驗(yàn)研究模擬南亞熱帶常綠闊葉林4個(gè)典型樹(shù)種的生長(zhǎng)、C、N、P化學(xué)計(jì)量特征及NSC分配對(duì)增溫的響應(yīng),為預(yù)測(cè)該地區(qū)植被演化和其在未來(lái)生境下變化特征提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于廣東省肇慶市鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,南亞熱帶北緣(23°09′—23°11′N(xiāo),112°30′—112°33′E)。該區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)型氣候,年平均溫度21.4 ℃,最高月(7月)28.0 ℃,最冷月(1月)12.6 ℃。年平均降雨量為1927 mm,主要集中在4—9月,約占全年降雨量的80%；年平均蒸發(fā)量1115 mm,年平均相對(duì)濕度80.3%。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

在鼎湖山自然保護(hù)區(qū)海拔30 m處選擇地勢(shì)較為平坦的約30 m × 30 m的樣地。為減小除溫度以外其他環(huán)境因子(如濕度和光合輻射等)的差異,在樣地中去除喬木層和灌木層,使樣地形成相對(duì)獨(dú)立的空曠地帶。采用紅外輻射對(duì)南亞熱帶常綠闊葉林進(jìn)行增溫處理,在海拔30 m的樣點(diǎn)建造6個(gè)開(kāi)頂生長(zhǎng)箱(長(zhǎng)3 m,寬3 m,深0.8 m),3個(gè)作對(duì)照3個(gè)作增溫處理,每個(gè)開(kāi)頂生長(zhǎng)箱間隔3 m。開(kāi)頂生長(zhǎng)箱的四周和底部為封閉磚墻結(jié)構(gòu),磚墻高出地面0.2 m。磚墻表面貼上瓷磚,以隔離水分與周?chē)寥赖膫鬏敗Ｃ總€(gè)開(kāi)頂生長(zhǎng)箱頂部和底部設(shè)置1個(gè)出水孔,并通過(guò)PVC管分別收集地表徑流水和土壤滲透水。水收集裝置為不銹鋼圓桶(直徑0.8 m,高0.9 m),圓桶頂部設(shè)置蓋子防止雨水進(jìn)入,底部設(shè)置排水閥。用于增溫的OTC地上部分頂部全開(kāi),用高3.5 m鋁合金框架和透明玻璃圍起。增溫設(shè)施處理由4根長(zhǎng)200 cm、功率為1000 W的紅外加熱管、2臺(tái)混氣風(fēng)扇和控制器組成,具體方式為每隔10 min加熱10 min的不間斷定時(shí)增溫模式,每次通電同時(shí)啟動(dòng)加熱(加熱管安裝于OTC高度為2.5 m的四周,下傾45°向內(nèi)加熱)和2臺(tái)混氣風(fēng)扇(安裝于OTC鋁合金框架高2 m的對(duì)角處),同樣的,停止加熱時(shí)也會(huì)斷開(kāi)電風(fēng)扇的動(dòng)力[40-42]。

開(kāi)頂生長(zhǎng)箱建造完成后,在海拔約30 m選擇塊約10 m × 10 m的取土區(qū)域,按照0—20、20—40、40—70 cm的3個(gè)土層自然狀態(tài)下南亞熱帶常綠闊葉林的土壤,然后按這3個(gè)土層分別混勻后按原土層填埋進(jìn)所有開(kāi)頂生長(zhǎng)箱。同樣的，在自然狀態(tài)下的南亞熱帶常綠闊葉林中選取約1年生、基徑和樹(shù)高基本一致的具代表性樹(shù)種幼苗：木荷(Schimasuperba)、紅錐(Syzygiumrehderianum)、紅枝蒲桃(Castanopsishystrix)、海南紅豆(Ormosiapinnata)、短序潤(rùn)楠(Machilusbreviflora)和九節(jié)(Psychotriaasiatica),在統(tǒng)一位置進(jìn)行馴化。于2012年5月,每個(gè)樹(shù)種選取6棵隨幼苗機(jī)移栽到各個(gè)開(kāi)頂生長(zhǎng)箱內(nèi),即每個(gè)開(kāi)頂生長(zhǎng)箱有36棵樹(shù)苗,最終形成小型模擬南亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)[40-42]。

在每個(gè)開(kāi)頂生長(zhǎng)箱的土壤中,分3層(5 cm、20 cm和40 cm)安裝熱電偶式溫度傳感器(Campbell Scientific 109,Lincoln,USA)和水分反射傳感器(Campbell CS616,Lincoln,USA)連續(xù)監(jiān)測(cè)土壤溫度和土壤體積含水量,通過(guò)數(shù)據(jù)記錄器(CR1000,Campbell,USA)每10 min記錄1次并自動(dòng)輸出儲(chǔ)存。同時(shí)在每個(gè)海拔的樣地設(shè)立1個(gè)自然土壤的對(duì)照點(diǎn)觀測(cè)溫度和濕度,測(cè)定方法與在開(kāi)頂生長(zhǎng)箱中的一致。為保證觀測(cè)數(shù)據(jù)的可靠性與可比性,3個(gè)不同海拔樣點(diǎn)中自然氣象因子的觀測(cè)設(shè)置點(diǎn)選在與周?chē)匀坏乩項(xiàng)l件相同的平整場(chǎng)地。每個(gè)樣地各設(shè)一套地面氣象觀測(cè)系統(tǒng),監(jiān)測(cè)大氣溫度和濕度(HMP155A,Vaisala,Helsinki,Finland)。溫度和濕度觀測(cè)傳感器架設(shè)在2 m高度,輻射觀測(cè)傳感器安裝于高度為3 m的支架上,保證其感應(yīng)面不受任何障礙物的影響,包括障礙物的影子不投射到輻射觀測(cè)儀器的受光面[40-42]。

1.3 植物生長(zhǎng)測(cè)量、樣品采集及處理

2016年6月開(kāi)始測(cè)量樹(shù)高(H)和基徑(D),此后每半年測(cè)量一次。植物生長(zhǎng)(D2H)的計(jì)算方法為樹(shù)高和基徑的平方的乘積。2018年6月(增溫后3 a,植物處于第6個(gè)生長(zhǎng)季)采用全收割法收割每個(gè)OTC內(nèi)每種幼苗各一株(對(duì)照組和增溫組每種幼苗各3株),將所有砍伐的植物分成葉、枝、干、粗根和細(xì)根(直徑≤2 mm),然后帶回實(shí)驗(yàn)室后用去離子水洗清洗干凈,放入60 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒定質(zhì)量,稱(chēng)重并磨碎。采用Walley-Black′s濕消解法測(cè)定植物(葉、枝、干、粗根和細(xì)根)的全C含量[43],采用凱氏法進(jìn)行全N含量測(cè)定[44],采用鉬藍(lán)比色法測(cè)定進(jìn)行全P含量測(cè)定?？扇苄蕴呛偷矸酆康臏y(cè)定方法在Mitchell等[45]中進(jìn)行了一些修改,可溶性碳水化合物用乙醇法提取,蒽酮比色法測(cè)定[46]。NSC含量計(jì)算方法為每個(gè)樣品中可溶性糖和淀粉含量的總和。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用重復(fù)測(cè)量方差分析(Repeated Measures ANOVA),以不同處理、測(cè)量時(shí)間及其交互作用為獨(dú)立因素對(duì)植物生長(zhǎng)(D2H)進(jìn)行分析。采用三因素方差(Three-way ANOVA)分析不同處理、樹(shù)種、植物器官及其交互作用對(duì)植物(葉、枝、干、粗根和細(xì)根)生理性狀(C、N、P含量,C∶N、C∶P、N∶P,可溶性糖、淀粉、NSC含量和可溶性糖:淀粉)的影響。采用t檢驗(yàn)分析了增溫和對(duì)照各參數(shù)的顯著性差異,顯著性水平設(shè)定為α= 0.05。文中所有數(shù)據(jù)均運(yùn)用Microsoft Excel 2010和SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析,圖表采用Microsoft Excel 2010及Sigmaplot 12.5軟件完成。

2 結(jié)果

2.1 增溫對(duì)大氣溫度、土壤溫度及土壤含水量的影響

2016年1月至2018年12月,對(duì)照組和增溫組年均氣溫分別為(21.41±0.04)℃和(23.67±0.03)℃,增溫處理顯著升高了年均氣溫、最高氣溫,增幅分別為2.26 ℃和8.74 ℃(圖1,P<0.05)。對(duì)照組和增溫組的OTC土壤年均溫度(0—5 cm)分別為(22.08±0.02)℃和(22.97±0.02)℃,顯著升高了0.89 ℃(圖1,P<0.05)。對(duì)照組和增溫組的OTC年均土壤體積含水量(0—5 cm)分別為(0.16±0.00)m3/m3和(0.14±0.00)m3/m3,顯著降低了1.74%(圖1,P<0.05)。

圖1 對(duì)照和增溫樣地的大氣溫度、土壤溫度和土壤體積含水量

2.2 增溫對(duì)南亞熱帶常綠闊葉林植物生長(zhǎng)和C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的影響

重復(fù)測(cè)量方差分析表明,增溫和測(cè)量時(shí)間對(duì)4種幼苗的生長(zhǎng)(D2H)影響顯著(圖2,P<0.05)。與對(duì)照相比,增溫處理顯著降低木荷(增溫1 a后)和紅枝蒲桃的D2H(圖2),而紅錐和海南紅豆(除2017年6月)的D2H顯著升高。

圖2 對(duì)照和增溫樣地的四個(gè)樹(shù)種的D2H

增溫、樹(shù)種、器官和樹(shù)種與器官的交互作用顯著影響C、N含量和C∶P、N∶P,增溫和器官的交互作用對(duì)N含量有顯著影響(表1,P<0.05)。增溫下木荷細(xì)根P含量降低了1.91%,細(xì)根C∶P和莖干N∶P升高了36.86%和30.42%(圖3、圖4,P<0.05)。紅錐莖干P含量在增溫下降低了18.70%(圖3,P<0.05)。紅枝蒲桃葉片C含量在增溫下降低了2.17%(圖3,P<0.05)。增溫下海南紅豆葉片N含量、枝條P含量和細(xì)根C∶N分別降低了13.84%、46.07%和55.92%,而細(xì)根N含量和N∶P升高了12.23%和90.29%(圖3、圖4,P<0.05)。特別地,海南紅豆的N和P含量高于其它3種幼苗(木荷、紅錐和紅枝蒲桃),而C∶N低于其它3種幼苗(圖3、圖4)?？傊?增溫對(duì)植物器官中C、N和P含量及其比值的影響具有物種差異性。

表1 增溫、樹(shù)種和器官對(duì)植物生長(zhǎng)、C、N、P化學(xué)計(jì)量特征及NSC分配的影響(三因素方差分析)

圖3 增溫對(duì)4種幼苗的 C、N和P含量的影響

圖4 增溫對(duì)4種幼苗的C∶N、C∶P和N∶P的影響

2.3 增溫對(duì)南亞熱帶常綠闊葉林植物NSC含量及分配的影響

增溫、樹(shù)種、器官及樹(shù)種和器官的交互作用對(duì)可溶性糖、淀粉和NSC含量有顯著影響(表1,P<0.05)。木荷葉片可溶性糖、NSC含量和細(xì)根可溶性糖含量在增溫下分別升高了93.55%、89.22%和98.00%(圖5、圖6,P<0.05)。增溫下紅枝蒲桃葉片可溶性糖含量顯著升高了70.11%(圖5,P<0.05)。然而,增溫對(duì)4種幼苗的淀粉含量和可溶性糖:淀粉沒(méi)有影響(圖5,P> 0.05)。此外,在所有情況下,樹(shù)種間的差異都比增溫對(duì)植物的影響大。

圖5 增溫對(duì)4種幼苗的可溶性糖和淀粉含量的影響

圖6 增溫對(duì)4種幼苗的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量及分配的影響

2.4 南亞熱帶常綠闊葉林植物C、N、P化學(xué)計(jì)量特征和NSC特征的相關(guān)關(guān)系

對(duì)4種幼苗的養(yǎng)分特征進(jìn)行了相關(guān)分析。研究發(fā)現(xiàn)N∶P與可溶性糖、淀粉和NSC含量呈顯著正相關(guān)(表2,P<0.05)。同時(shí),C、P含量與淀粉和NSC含量呈顯著負(fù)相關(guān),而C、P含量與可溶性糖:淀粉呈顯著正相關(guān)(表2,P<0.05)。

表2 4種幼苗C、N、P化學(xué)計(jì)量特征與NSC分配的相關(guān)關(guān)系

3 討論

3.1 增溫對(duì)南亞熱帶常綠闊葉林植物生長(zhǎng)和C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的影響

4種南亞熱帶常綠闊葉林幼苗的生長(zhǎng)對(duì)增溫的響應(yīng)顯著且具有種間差異(圖2)。本研究發(fā)現(xiàn)增溫促進(jìn)了紅錐和海南紅豆(除2017年6 月)的生長(zhǎng)(D2H)，與前人研究一致[13,16,31,37,47-48]。紅錐是我國(guó)特有的優(yōu)勢(shì)闊葉樹(shù)和硬木樹(shù)種,其競(jìng)爭(zhēng)力和生長(zhǎng)率高于華南地區(qū)其他共存樹(shù)種[49]。木荷在增溫條件下生長(zhǎng)受限,主要是因?yàn)樵鰷仫@著降低了木荷的光合速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率[41]。但早期在研究增溫對(duì)南亞熱帶混交林中的結(jié)果表明增溫對(duì)木荷和紅枝蒲桃生長(zhǎng)有促進(jìn)作用[31,37],與本研究結(jié)果不同。造成這一現(xiàn)象的原因可能有：一是不同林型及土壤類(lèi)型可能使植物對(duì)增溫響應(yīng)不同；二是增溫方式不同,本研究采用的是紅外-箱式增溫,而早期的研究是通過(guò)海拔移位達(dá)到增溫目的；三是增溫幅度不同,本研究的增溫幅度在2 ℃以?xún)?nèi),而前期實(shí)驗(yàn)的增溫幅度在2 ℃以上[13,16,47-48]。

研究表明增溫對(duì)植物器官中C、N、P化學(xué)計(jì)量特征有顯著影響(圖3、圖4),因此,葉片的N和P含量都可能受到增溫的影響。Reich等[35]發(fā)現(xiàn)葉片的N和P含量在增溫下都有降低的趨勢(shì)。本研究發(fā)現(xiàn)增溫顯著降低了海南紅豆葉片N含量,這可能與植物生長(zhǎng)和碳水化合物的稀釋有關(guān)[50-52]。此外,增溫樣地的土壤濕度下降可能會(huì)導(dǎo)致微生物活動(dòng)的減少進(jìn)而降低土壤N的有效性[20]。增溫顯著升高了海南紅豆細(xì)根N含量,這可能是增溫促進(jìn)了固N(yùn)植物的固N(yùn)酶活化,促進(jìn)了細(xì)根對(duì)N的吸收[52],同時(shí),由于土壤N的有效性降低以及植物的快速生長(zhǎng),細(xì)根吸收的N可能無(wú)法滿(mǎn)足葉片對(duì)N的需求。土壤N和P有效態(tài)含量可以對(duì)植物葉片N和P含量產(chǎn)生直接影響。早期位移增溫的研究中發(fā)現(xiàn)由于增溫導(dǎo)致了土壤有效P含量的增加[20],植物葉片P含量在增溫下都有上升的趨勢(shì)[37-38]。而在本研究中,增溫對(duì)植物葉片P含量的影響不顯著,這可能是因?yàn)樵缙诩t外-箱式增溫對(duì)土壤微生物生物量及有效P含量沒(méi)有影響[53]。植物N∶P可以幫助我們了解營(yíng)養(yǎng)限制、植被組成和生態(tài)系統(tǒng)在未來(lái)環(huán)境變化下的功能[54-55],通常N∶P小于14表示受N限制,而大于16代表受P限制[18]。研究發(fā)現(xiàn)增溫顯著降低了木荷細(xì)根、紅錐莖干和海南紅豆枝條的P含量,木荷莖干和海南紅豆細(xì)根的N∶P在增溫下顯著升高(大于16),這表明增溫條件下木荷和海南紅豆的P限制可能會(huì)加劇。增溫顯著升高了海南紅豆細(xì)根N含量,說(shuō)明增溫處理提高了海南紅豆細(xì)根對(duì)N的吸收能力,從而升高了細(xì)根的N∶P。

3.2 增溫對(duì)南亞熱帶常綠闊葉林植物NSC含量及分配的影響

植物體中可溶性糖的含量與其應(yīng)對(duì)惡劣環(huán)境的能力密切相關(guān)[56]。木荷葉片和細(xì)根的可溶性糖含量在增溫條件下顯著升高(圖5),類(lèi)似的結(jié)果在其他樹(shù)種中也有報(bào)道[32-33]。葉片中可溶性糖和淀粉的積累通過(guò)生理機(jī)制[57]和生化反饋[58]直接影響光合作用。在氣候變暖的情況下,植物可以分配更多的C來(lái)應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫。已有研究表明增溫顯著降低木荷葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率[41]。因此,增溫下光合作用和碳水化合物的分配可能直接導(dǎo)致了樹(shù)木生長(zhǎng)的差異。在本研究中,增溫升高了木荷和紅枝蒲桃葉片的可溶性糖含量,與早期亞熱帶森林的研究結(jié)果不同[31],說(shuō)明木荷和紅枝蒲桃受到了高溫脅迫,而較高的可溶性糖含量有利于植物抵御環(huán)境脅迫,這反映了木荷和紅枝蒲桃應(yīng)對(duì)增溫脅迫時(shí)可溶性糖含量升高的適應(yīng)策略。

NSC含量的變化反映了可溶性糖和淀粉的共同作用。木荷葉片NSC含量的增加主要是可溶性糖含量的顯著增加,而淀粉類(lèi)物質(zhì)基本保持穩(wěn)定(圖5)。另外,NSC含量的增加可以平衡細(xì)胞的滲透壓可以被植物用來(lái)應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫[59],儲(chǔ)存的C將在未來(lái)C虧缺的情況下使用,直到儲(chǔ)備耗盡[60]。然而,由于不易移動(dòng)的淀粉被認(rèn)為是儲(chǔ)存起來(lái)的,而可溶性糖可以根據(jù)需要被轉(zhuǎn)移到植物的各種生理和代謝活動(dòng)中。因此,淀粉含量似乎比含量更穩(wěn)定[61],本研究支持了這一觀點(diǎn)[62-63]。植物器官中NSC含量表征了植物對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng),具體表現(xiàn)在C供應(yīng)水平、植物生長(zhǎng)和適應(yīng)策略等[64-65]。增溫條件下,木荷和紅枝蒲桃的地上部分NSC含量增加,這有助于木荷和紅枝蒲桃抵御土壤變干的環(huán)境(圖1)。有研究表明植物在極端環(huán)境中儲(chǔ)存更多的C是為了生存,而不是生長(zhǎng)[66]。此外,為防止植物脫水而關(guān)閉氣孔時(shí)避免發(fā)生C饑餓,因此,木荷和紅枝蒲桃地上部分表現(xiàn)為增溫升高了可溶性糖和淀粉含量[67],且生長(zhǎng)(D2H)受到抑制。另一方面,不管未來(lái)降水條件如何變化,溫度的升高都會(huì)增加土壤水分的蒸發(fā)和植物蒸騰作用,從而對(duì)植物造成潛在的水分脅迫[41],為應(yīng)對(duì)氣候變暖及其帶來(lái)的干旱環(huán)境,植物需要在葉片中分配更多的可溶性糖,而這些NSC儲(chǔ)存將增加植物抵御增溫及其帶來(lái)的干旱環(huán)境的潛在威脅[68]。

光合能力和NSC合成不僅受葉片N含量的影響,同時(shí)與葉片P含量密切相關(guān)[69]。N是合成葉綠素和光合蛋白等光合器官的重要成分[70],隨著葉片N含量的增加,CO2的固定和同化能力以及NSC合成也增強(qiáng),因此N是光合物質(zhì)代謝和植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵性因子[71]。P是植物代謝、能量和蛋白質(zhì)合成的關(guān)鍵元素[35,72]。研究發(fā)現(xiàn)N∶P的變化對(duì)NSC含量的波動(dòng)起重要作用,并影響了可溶性糖和淀粉的相互轉(zhuǎn)化,且N∶P與可溶性糖、淀粉和NSC含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系?？扇苄蕴?淀粉反映了植物NSC的分配模式,有助于了解植物的養(yǎng)分利用策略[36]。本研究中,植物體N∶P與NSC特征(可溶性糖、淀粉和NSC含量)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(表2)。研究發(fā)現(xiàn)植物體P 含量與淀粉和NSC 含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與可溶性糖：淀粉呈極顯著正相關(guān)，與前人研究一致[73-74]。

4 結(jié)論

增溫對(duì)南亞熱帶常綠闊葉林植物的影響存在樹(shù)種差異性。增溫促進(jìn)了紅錐和海南紅豆幼苗的生長(zhǎng),但木荷和紅枝蒲桃生長(zhǎng)受限,這表明未來(lái)氣候變暖可能會(huì)改變?cè)撋鷳B(tài)系統(tǒng)的競(jìng)爭(zhēng)平衡和群落組成。木荷和紅枝蒲桃在增溫下均表現(xiàn)了較高的葉片可溶性糖含量,而較高的可溶性糖含量有利于抵御環(huán)境脅迫,這反映了木荷和紅枝蒲桃應(yīng)對(duì)增溫脅迫時(shí)含量升高的適應(yīng)策略。但本研究?jī)H分析了南亞熱帶4種幼苗的生長(zhǎng)、C、N、P化學(xué)計(jì)量特征和NSC分配對(duì)增溫的響應(yīng),今后的研究應(yīng)擴(kuò)大到成熟喬木以及其他生理指標(biāo),深入探討全球變暖對(duì)南亞熱帶森林的適應(yīng)機(jī)理和機(jī)制,提出更好的保護(hù)策略。