廣西弄崗五椏果葉木姜子群落木質藤本空間格局及其與樹種間的關系

陸 芳,李先琨,王 斌,李冬興,黃甫昭,李健星,陳 婷,陸樹華,郭屹立,文淑均,向悟生,*

1 廣西師范大學生命科學學院, 桂林 541006 2 廣西壯族自治區中國科學院廣西植物研究所廣西喀斯特植物保育與恢復生態學重點實驗室, 桂林 541006 3 廣西友誼關森林生態系統國家定位觀測研究站, 憑祥 532699

我國喀斯特地區占國土面積高達1/3左右,尤其在西南地區,有巖溶發育最強烈、生物多樣性豐富的喀斯特景觀,在全球生態系統中具有范例級的重要地位[1]。廣西弄崗國家級自然保護區保存有生態系統較完整的喀斯特季節性雨林,是西南喀斯特森林的典型代表,該區域森林具有生態結構復雜、物種多樣性豐富、特有成分突出等特點[2]。五椏果葉木姜子群落是弄崗喀斯特季節性雨林中具有代表性和典型性的獨特森林類型,在保護區僅分布于約2hm2的封閉洼地內,群落保存完整、原生性強,是中國境內唯一在喀斯特地區發現有該群落分布的區域。群落優勢種五椏果葉木姜子為狹域分布的珍稀植物,僅零星分布于云南西南部和廣西西南部,被IUCN紅色名錄中列為瀕危物種[3]。研究五椏果葉木姜子群落植物種間的相互關系,將有助于探明喀斯特季節性雨林的生態過程,促進該區生物多樣性保護和生態系統功能維持,也有利于極小植物種群的保育。

木質藤本是一類不能單獨直立、需借助其他植物和支撐物才能直立生長的木本植物[4]。在大多數熱帶森林中,10%—45%的樹木攀附有藤本植物[5-6]。同時,它們的總生物量僅次于樹木[7]。因此,木質藤本在森林生物多樣性、結構和功能等方面都占據重要地位,影響著森林群落動態與生態過程[8-9]。喀斯特森林中的木質藤本種類豐富,廣西喀斯特植被中有較為獨特的藤刺灌叢類型,在廣西喀斯特植被96個群系中,藤刺灌叢占了28個[10],弄崗國家級自然保護區的藤本種子植物種類豐富[11],藤本植物占種子植物區系的比例為20.8%[12],表明木質藤本在熱帶亞熱帶喀斯特植被中的普遍性和重要性。

木質藤本通過影響支持木的生長和更新過程,從而影響很多森林群落的結構和功能,因此開展木質藤本與支持木關系的相關研究,有助于深入了解森林結構及其動態規律。近年來,部分學者對木質藤本與支持木相關性的研究發現,云南干熱河谷植被不同徑級樹木的附藤情況存在差異[13]；部分常綠闊葉林中,大徑級支持木被木質藤本攀附的比率高于小徑級支持木,且木質藤本在支持木上呈集群分布[14]；海南島部分熱帶雨林中的木質藤本對支持木在科和種的水平上具有選擇性[15]。此外,有研究發現木質藤本的攀附對支持木的生長死亡存在一定的影響[16-17]。總體而言,森林中木質藤本與支持木關系的研究仍然較少,很多機制仍缺乏了解,也缺乏長期監測研究,在喀斯特森林中相關研究尚未見到報道。基于此,選擇典型喀斯特季節性雨林林中的五椏果葉木姜子群落為對象,通過長期監測,對木質藤本與支持木的關系開展研究,期望回答以下科學問題：(1)該群落木質藤本密度和分布格局有何特征？(2)木質藤本對不同種類、不同徑級、不同聚集強度的支持木是否具有選擇性攀附？(3)木質藤本對支持木的死亡過程是否存在顯著影響。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

弄崗國家級自然保護區位于我國廣西壯族自治區龍州縣之東及寧明縣以北(106°42′28″—107°04′54″E,22°13′56″—22°33′09″N),呈西北-東南長條狀分布,分為弄崗、隴呼和隴瑞3個片區,總面積10080hm2。目前仍保存著世界上少有的、生態系統完整的喀斯特季節性雨林。弄崗國家級自然保護區地形復雜,以喀斯特峰叢深切圓洼地(谷地)為主,由多個石山山峰和鑲嵌其中的洼地(谷地)組成。雨熱充沛生物多樣性極其豐富[18]。

五椏果葉木姜子群落在弄崗國家級自然保護區,僅分布于隴呼片一個相對封閉的洼地內,面積約2hm2,林內巖石裸露,洼地底部有季節性水淹,洼地與坡地之間的坡度較大,坡面土被不連貫,以石縫土和石穴土分布為主,土壤為棕色石灰土。

1.2 野外調查方法

1.2.1樣地建立與木本植物調查監測方法

在五椏果葉木姜子群落分布集中的地方建立1hm2固定監測樣地,采用全站儀劃分為100個10m×10m小樣方,小樣方4個角作永久標記。以樣地西南角為坐標原點,測量并記錄樹木橫縱坐標。同時,將每株胸徑大于等于1cm的樹木高度1.3m處漆上紅漆做標記。2014年記錄了100個10m×10m樣方內胸徑大于1cm的所有樹木的胸徑、冠幅、樹高、存活狀態,掛牌編號,并鑒定到種。2019年對樣地進行復查,調查方法與2014年一致,同時對胸徑大于1cm樹種的新增個體進行了定位、記錄、掛牌和鑒定,對死亡個體也詳細記錄。

1.2.2木質藤本植物信息調查方法

記錄纏繞、攀掛和附著于每株在編樹木的木質藤本數量,在距地面高度1.3m處測量并記錄木質藤本植物的胸徑,并且以主要支持木的坐標為該木質藤本的坐標。

1.3 統計分析方法

1.3.1木質藤本密度及空間分布格局

木質藤本密度即單位面積的木質藤本株數,用公式表示為：

N為樣方內某種植物個體的全部數目[19]。

采用點格局雙關聯函數,分析木質藤本在不同空間尺度上的分布格局。g(r)函數是由K函數推演而來,是K函數的概率密度函數,因其能有效剔除K函數小尺度上的累積效應而得到廣泛應用。鑒于g(r)函數在細節尺度上更直觀、精確的優勢,利用該函數描述具體空間尺度上的種群分布格局。g(r)函數同樣是基于所有定位的成對個體之間距離的格局分析,是距離依賴關聯性函數,包括單變量和雙變量分析,其中單變量分析的計算公式如下：

為精確分析種群的空間分布格局,采用的零模型為完全隨機零假設進行了199次隨機模擬,產生置信度為99%的包跡線,以檢驗點格局分析結果的顯著性。若實際分布的g(r)值落在包跡線內,則符合零模型,為隨機分布；若在包跡線以上,則呈聚集分布；若在包跡線以下,則呈均勻分布[20]。基于完全隨機零模型的物種分布格局圖中,r表示尺度,obs表示觀測值,theo表示理論值,lo表示下包跡線,hi表示上包跡線。

1.3.2木質藤本對不同種類和生長特性支持木的選擇性

(1)對不同科屬種類支持木的選擇性

支持木的科屬類型依據《中國植物志》的分類系統劃分,拉丁名主要參照《Flora of China》確定。計算不同樹種的重要值,公式見參考文獻[19]。統計不同科屬種支持木的附藤數量和附藤率,分析木質藤本在樹木科屬種水平上是否存在選擇性。

(2)對不同徑級支持木的選擇性

根據五椏果葉木姜子群落現狀及其樹木生長特點,參考王斌等[21]的徑級劃分標準,將不同支持木種群徑級大小劃分為3類以計算樹木的附藤情況：1cm≤DBH<10cm為小徑級樹木,10cm≤DBH<30cm為中徑級樹木,DBH≥30cm為大徑級樹木。此外,為了保證統計模型結果的穩定性,選擇個體數在15株及以上的主要樹種進行分析。

物種的附藤率為某物種被木質藤本攀附的個體數占該物種總個體數的比例,10m×10m樣方的附藤率為樣方內被木質藤本攀附的樹木個體數占樹木總個體數的比例。統計樣地內不同徑級樹木個體的附藤數量和附藤率,采用回歸模型分析木質藤本胸徑與樹木胸徑的關系。

(3)對不同聚集強度支持木的選擇性

采用點格局雙關聯函數分析主要樹種空間分布格局,方法與前述方法一致。樹木的聚集強度以分析尺度內的雙關聯函數平均值來表示,即物種在0—20m內的g(r)平均值(g1+g2+…+g20)/20,表示為g0—20(r)[20]。采用一元回歸分析附藤率、附藤數量與支持木聚集強度g0—20(r)值的關系。

1.3.3木質藤本對樹木死亡的影響

根據樣地2014年和2019年兩次調查數據,統計不同樹種的死亡率。死亡率為

M=(lnN0-lnSt)/T

其中,N0為某一種群在第一次(2014年)調查時的個體數,St為第二次(2019年)調查時該種群的存活個體數,T為兩次調查的時間間隔[22]。

采用一元回歸模型分析木質藤本密度與樹木死亡率的關系；采用多元回歸分析不同支持木的附藤數量、附藤率與支持木死亡率的關系。

以上數據分析及作圖在R 3.6.3和Origin 2018中完成。

2 結果

2.1 木質藤本的密度及其空間分布格局

五椏果葉木姜子1hm2樣地中木質藤本的平均密度為0.0913株/m2,在100個10m×10m小樣方中,木質藤本的密度最高為0.54株/m2。其中木質藤本的密度低于0.0913株/m2高達68%,大于等于0.3株/m2僅7%(圖1)。其中,木質藤本的徑級在DBH<3cm占比高達89.79%,而DBH≥3cm僅占10.21%。

圖1 10m×10m小樣方中木質藤本的密度比例圖

基于完全隨機零模型分析得出,五椏果葉木姜子樣地中的木質藤本所有個體(DBH≥0.1cm)及0.1cm≤DBH<3cm個體的空間分布格局相似,在0—19.5m空間尺度均表現為聚集分布,且隨著空間尺度的增大,聚集強度逐漸減弱；其他空間尺度表現為隨機分布；雖然兩者的空間分布格局相似,但是0.1cm≤DBH<3cm個體的g0—20(r)值稍高一些。DBH≥3cm個體在1.5—9.5m、16—18m空間尺度上表現為聚集分布,聚集強度隨空間尺度的增大而呈波浪式下降,且在5—9.5m、16—18m空間尺度上出現兩個波峰,其他尺度表現為隨機分布,g0—20(r)值為1.892,比DBH≥0.1cm及0.1cm≤DBH<3cm個體的g0—20(r)值高。從木質藤本的個體分布圖也可以看出,0.1cm≤DBH<3cm個體在小尺度上表現出“斑塊狀”集中分布于地勢平坦的中部及具有一定坡度的西南和東北部位,而西北部位在一定尺度上也表現為一定的聚集分布；DBH≥3cm個體較集中分布在中部、西南至西北部位,說明兩個徑級木質藤本的空間分布格局具有一定的差異(圖2)。

圖2 木質藤本在兩個不同徑級的點空間分布圖、木質藤本所有個體基于完全隨機零模型的分布格局圖、木質藤本0.1cm≤DBH<3cm基于完全隨機零模型的分布格局圖、木質藤本DBH≥3cm基于完全隨機零模型的分布格局圖

2.2 木質藤本的攀附對不同種類和生長特性支持木的選擇性

2.2.1木質藤本對不同科屬種水平支持木的選擇性

支持木在科水平上附藤率有明顯差異,紫葳科樹木的附藤率最高,而番荔枝科(Annonaceae)的附藤率最低。附藤數量也存在較大變化,紫金牛科的附藤數量最高為649株,葡萄科(Vitaceae)附藤數量僅為2株(表1)。

表1 科的附藤率及附藤數量(附藤率排前10)

在屬水平上,附藤率也存在明顯差異,最高的東京桐屬(Deutzianthus)為最低的澄廣花屬(Orophea)的10倍。不同屬的附藤數量差異也很大,附藤數量最多的紫金牛屬超過200株,而蜆木屬(Excentrodendron)、火筒樹屬(Leea)、龍船花屬(Ixora)附藤率最低僅為2株(表2)。

表2 屬的附藤率及附藤數量(附藤率排前10)

東京桐的附藤率最高達43.75%,平頂紫金牛(Ardisiadepressa)的附藤率最低為2.8%。南方紫金牛的附藤數量最多為137株,平頂紫金牛的附藤數量最少為1株,附藤數量低于5株的有：水東哥(Saurauiatristyla)、蜆木(Excentrodendrontonkinense)、火筒樹(Leeaindica)、割舌樹(Walsurarobusta)、白花龍船花(Ixorahenryi)、平頂紫金牛(表3)。

表3 樹種附藤率及附藤數量(附藤率排前10)

2.2.2木質藤本對不同徑級支持木的選擇性

樣地獨立存活的2384株(含分枝共2825株)DBH≥1cm樹木中,有431株攀附有木質藤本,每木平均附藤率為15.26%。小樹、中樹和大樹三個徑級樹木的附藤數量分別為321株、85株、25株,隨著樹木徑級增加,樹木被木質藤本攀附的數量雖然降低,但附藤率卻增加,且大樹的附藤率最高,說明大樹更容易被木質藤本攀附(圖3)。

圖3 樹木的徑級分布及其附藤百分比

在附藤的樹木中,附藤1株的數量最多,共289株,占總附藤樹木量的67.05%；附藤3株以下的樹木共356株,占總附藤樹木的82.60%；附藤最多的樹木上攀附有13株藤本。隨著每木附藤數的增加,小樹、中樹的個體數都是先逐漸減少后小幅度增加,大樹個體數則是逐漸減少后大幅度增加；此外,小樹和中樹的附藤數量1株最多,而大樹的附藤數量5株以上最多,這說明大樹能夠容納更多木質藤本的趨勢(圖4)。

一元回歸分析結果表明,支持木胸徑和木質藤本胸徑呈極顯著正相關(R2=0.1873,P<0.001),隨著支持木胸徑的增大,木質藤本胸徑不斷增大的趨勢非常明顯(圖5)。

圖5 支持木胸徑與木質藤本胸徑的關系

2.2.3木質藤本對不同聚集強度支持木的選擇性

納入模型分析的22個樹種在0—20m尺度的聚集強度呈較大變化,其中蘋婆(Sterculiamonosperma)、東京桐在所有空間尺度上均表現為隨機分布,對葉榕(Ficushispida)、肥牛樹(Cephalomappasinensis)等10個物種在0—20m空間尺度上表現為聚集分布,且隨空間尺度的增加聚集強度逐漸降低,典型的3個優勢樹種的分析結果如圖6所示。

圖6 五椏果葉木姜子群落樣地物種分布散點圖、基于完全隨機零模型的物種分布格局圖

回歸模型的分析結果顯示,隨著物種的聚集強度g0—20(r)值的增加,物種的附藤率顯著下降,物種的聚集強度與附藤率呈極顯著負相關(F=8.53,P<0.01)；隨物種聚集強度的增加,物種的附藤數量呈較明顯的下降趨勢,但物種的聚集強度g0—20(r)與附藤數量的關系不顯著(F=2.769,P>0.05)(圖7)。

圖7 物種的聚集強度與樹種的附藤率、附藤數量的一元回歸分析

2.3 木質藤本對樹木死亡的影響

2.3.1木質藤本密度與樹木死亡率的關系

在100個10m×10m小樣方中,隨著木質藤本密度的增加,樹木的死亡率幾乎沒有發生改變,樹木的死亡率與木質藤本的密度的相關關系不顯著(F=0.029,P>0.05)(圖8)。

2.3.2不同支持木的附藤數量、附藤率與死亡率的多元線性回歸分析

不同物種的附藤數量(x1)、附藤率(x2)與樹木死亡率(y)的回歸方程為y=7.521-0.024x1-0.068x2(R2=0.142,P<0.01),模型在統計學上有意義(F=7.601,P<0.001)。由標準化偏回歸系數結果可見,附藤率對死亡率的影響最大。t檢驗結果表明,附藤率對樹木死亡率的影響極顯著(P<0.01),且兩者為顯著的負相關關系,而附藤數量對樹木死亡率的相關關系不顯著(見表4)。

表4 參數估計及檢驗

3 討論與結論

3.1 木質藤本的密度及空間分布特征

喀斯特季節性雨林五椏果葉木姜子群落中木質藤本的平均密度為0.0913株/m2,低于澳大利亞熱帶雨林(0.1072株/m2)和亞馬孫玻利維亞熱帶森林(0.2471株/m2)[23-24]。樣地中木質藤本徑級在DBH<3cm占比例高達89.79%,表明群落中小徑級木質藤本密度遠高于大徑級木質藤本的密度。整體來看,五椏果葉木姜子群落大部分生境中木質藤本的密度較低,但局部生境中木質藤本的密度很高,暗示木質藤本的空間格局存在聚集分布特征。

有研究發現,在喀斯特森林藤本植物系統發育結構趨向于聚集[25]。點格局分析結果表明,在0—20m空間尺度內,五椏果葉木姜子樣地中的木質藤本整體表現為聚集分布,不同徑級的木質藤本在不同空間尺度上的分布格局不同。一般認為,小尺度(0—20m)上的物種聚集分布形成的機制有兩種：擴散限制和生態位分化。擴散限制機制認為物種的散布等過程存在距離限制,種子的擴散局限于母株周圍,從而導致大部分個體呈現聚集分布；生態位分化則認為物種的分布受生境異質性的影響,不同物種的空間分布對不同生境偏好[26-27],因此會導致一些物種在某些生境中聚集生長。群落中木質藤本的聚集分布應該與這兩種機制均有關系。此外,部分原因可能是當樹木被一株木質藤本攀附后,其他木質藤本可順勢進行攀附而呈聚集分布,加之種群的聚集分布更有利于抵抗不良環境。不同徑級木質藤本在不同空間尺度上的分布格局不同,這可能與群落的自然稀疏過程、環境變化等相關,且種群的空間分布格局可能會隨著種群的不斷生長發育而出現動態變化。

3.2 木質藤本對樹木進行攀附具有選擇性

大徑級的樹木更有可能被木質藤本攀附并容納較多的木質藤本,這與之前的研究結果一致[14,24,28]。此外木質藤本傾向于選擇與自己徑級相匹配的樹木進行攀附[29]。有研究發現,木質藤本在幼苗時期選擇了徑級相當的樹種進行攀附,到達該支持木的樹冠之后就會對相同徑級甚至是更高徑級樹木進行攀附[30]。從另一方面看,大徑級樹木不僅給已攀附的木質藤本提供便利,而且所占的生存空間更優,即樹高更高,樹冠更大,木質藤本攀附到樹頂后有更多的機會進行光合作用等優勢。

有研究表明,木質藤本對支持木在科和種水平都具有選擇性[15],這種偏向性選擇主要與不同科、樹種的徑級大小、樹冠高度、樹皮粗糙度、喜光性、葉片大小等生態習性有關。樹種徑級大[28]、樹冠高大[31]、樹皮粗糙[13-14,32]有利于木質藤本進行攀附；耐陰樹種一般生長在蔭蔽的林下不利于木質藤本的攀附[15],由此推測喜光樹種一般生長在光照充足的林冠層而利于木質藤本的攀附；闊葉樹種樹干分布的木質藤本顯著高于針葉樹種[33],由此推測葉片大利于木質藤本搭靠。

樣地中在科、種水平上附藤率最高的為紫葳科種類和東京桐,紫葳科有木蝴蝶(Oroxylumindicum)、羽葉楸(Stereospermumcolais)、毛葉貓尾木(Markhamiastipulatavar.Kerrii)、菜豆樹(Radermacherasinica)、美葉菜豆樹(Radermacherafrondosa)5個樹種,這5個樹種和東京桐都為喜光喬木,一般生長在光照充足的林冠層,冠大蔭濃,且東京桐分枝多葉片大,推測方便木質藤本在樹冠和枝葉搭靠而不易掉落；雖然這些物種的個體數較少,零散分布于樣地,但是紫葳科樹種和東京桐大部分個體為中大徑級樹種,成為木質藤本攀附小徑級到中徑級支持木、中徑級到大徑級支持木的攀登梯。番荔枝科和平頂紫金牛在科、種水平的附藤率最低,番荔枝科主要是澄廣花屬廣西澄廣花(Oropheapolycarpa),廣西澄廣花和平頂紫金牛都是徑級較小的灌木,分布在光照較弱的林冠下層,且枝條細小而不利于木質藤本的搭靠和攀附。

紫金牛科、紫金牛屬、南方紫金牛在科、屬、種水平的附藤數量最多。該樣地中紫金牛科有杜莖山屬中越杜莖山(Maesabalansae),紫金牛屬南方紫金牛、紫金牛和平頂紫金牛4個樹種；中越杜莖山為多枝灌木,枝條具細條紋增加粗糙度而利于木質藤本的攀附；而南方紫金牛、紫金牛和平頂紫金牛都為灌木或者小喬木,一般生長在蔭蔽的林下,因此附藤率都較低。南方紫金牛是紫金牛科數量最多的種,該種徑級分布連貫,為不同徑級木質藤本進行攀附提供便利,因此該種的附藤數量較多；紫金牛的個體數相對較多,但是紫金牛為不分枝的小灌木或者亞灌木,喜日照不強的林地,不利于木質藤本的攀附；平頂紫金牛附藤率和附藤數量都是最低；同科不同種的附藤情況差異如此之大,這說明除了受樹木本身的特征影響外,可能還與其他因素有關,如樹種生存環境的差異,也可能與藤本的種類、攀爬習性等相關。附藤數量低于5株的科屬種有：楝科割舌樹屬割舌樹、獼猴桃科水東哥屬水東哥、葡萄科火筒樹屬火筒樹、茜草科(Rubiaceae)龍船花屬白花龍船花、椴樹科(Tiliaceae)蜆木屬蜆木。水東哥體表被甲狀鱗片或鉆狀刺毛,木質藤本不易在其上攀附生長；火筒樹直立的樹干不利于木質藤本攀附,而且都是小徑級的灌木,在森林中獲取光照進行光合的能力較弱；白花龍船花為低矮的常綠灌木,處于光照很弱的森林底層不利于被木質藤本進行攀附。蜆木為常綠喬木,但是平滑的樹皮不利于木質藤本攀附,且老時樹皮脫落導致木質藤本攀附不穩甚至是跟樹皮一起脫落；割舌樹雖為喜光樹種,但是都為小徑級喬木,因此附藤數量較少。當然,木質藤本除受樹木本身特征的影響之外,可能還與森林類型、微環境、藤本的分布類型、樹木的年齡組成等相關。綜上可知,五椏果葉木姜子群落中木質藤本對不同分類群的樹木具有選擇性攀附的傾向。

五椏果葉木姜子群落中木質藤本對不同聚集強度物種具有偏向性選擇。該群落22個主要支持木中,僅蘋婆、東京桐在0—20m空間尺度表現為隨機分布,其余物種在一定空間尺度內都表現為聚集分布。聚集強度實際代表密度,g(r)值越高表示物種的密度就越大,可能會影響林下的光環境和水環境等生境條件,進而影響木質藤本的生長和發育。如：木質藤本攀附到樹冠與樹木競爭光資源[34]；木質藤本通常能夠利用比樹木更深層的土壤水,從而與樹木競爭地下水分的吸收[35]。廣西弄崗喀斯特季節性雨林15hm2監測樣地中優勢樹種強烈聚集分布與生境密切相關[21]。喀斯特地貌中,植物能不同程度地利用各種類型小生境資源[36],植物在其適合的生境內處于競爭優勢,光照、水分、土壤養分等非生物因子潛在地影響物種分布[26],而木質藤本作為森林中的重要組分對不同生境也具有偏好。研究發現,哀牢山亞熱帶常綠闊葉林中木質藤本葉片解剖結構表現出對生境光強具有很強的適應性,而且喜光或適應高強光的木質藤本對異質光生境的適應能力更強[37]；在滇南勐宋山地雨林、哀牢山中山濕性常綠闊葉林以及臺灣東南部亞熱帶次生林溝谷中木質藤本的多樣性大于坡地[29,38-39]；雞公山落葉闊葉林中藤本植物在樹干上的分布受立地坡位的影響,表現為基徑處樹干坡下位附生的藤本數量高于坡上位,然而在胸高處樹干坡下位藤本數量則低于坡上位[33]；天目山隨著海拔的升高,藤本植物種類下降[40]；尼日利亞次生低地熱帶雨林中土壤變量對藤本植物豐度的影響程度不同[41]。由此可見,不同樹種在適宜生境條件下聚集強度越強,密度越大,抵抗不利因素就越強,樹種的附藤率、附藤數量就出現越低的趨勢,即木質藤本傾向于選擇聚集強度較低的樹種進行攀附。

3.3 木質藤本對樹木死亡的影響

五椏果葉木姜子群落中樹木的死亡率與木質藤本密度的相關關系不顯著,即隨著木質藤本密度的增加,樹木的死亡率幾乎沒有發生改變。從樹種水平來看,不同樹種的附藤率對死亡率呈極顯著負相關,即在一定范圍內隨著物種附藤率的增加,物種的死亡率減少；而且在一定范圍內隨著物種附藤數量的增加,物種的死亡率呈下降的趨勢。該研究結果部分原因可能是附藤數量多的支持木一般是大徑級個體,這樣的個體對木質藤本攀附的敏感性和抗性更強,不容易死亡。小徑級支持木的枝葉比較少,對環境的適應性沒有大徑級支持木強,木質藤本攀附可能對它們的光合生理等作用影響更大,更容易死亡。有研究發現在成熟林型會失去被木質藤本牢牢控制的作用[30],且木質藤本對森林生物量的負面影響隨著森林年齡的增加而減少,但并未消失[34]。該群落處于保護區核心范圍內,原生性保存完好,受人為干擾較少,群落外貌、結構已分化成熟[3]。由此判斷,木質藤本對弄崗喀斯特季節性雨林樹木的死亡過程可能存在一定程度影響,但并不顯著。

4 結論與展望

綜上所述,弄崗喀斯特季節性雨林五椏果葉木姜子群落中木質藤本密度較低,以小徑級占主體,在0—20m空間尺度表現為聚集分布,隨著尺度增大,聚集強度呈下降趨勢,不同徑級的木質藤本在不同尺度的分布格局不同。木質藤本對不同種類、不同徑級、不同聚集強度的支持木具有選擇性攀附行為。木質藤本對五椏果葉木姜子群落樹木的死亡過程可能存在一定程度的影響,但不顯著。對木質藤本及其與樹木關系的深入研究,還需對木質藤本的種類、攀援類型、不同樹種的生態學特征等進行深入調查,未來將開展長期監測,全面認識喀斯特森林群落的結構、更新動態,從而揭示生物多樣性維持機制、闡明生態過程和生態系統功能提升的途徑。