冀北山地天然次生林土壤生態化學計量特征及影響因素

黃 磊,張永娥,邵芳麗,余新曉,*

1 北京林業大學水土保持學院,北京 100083 2 國家林業與草原局水土保持與荒漠化防治重點實驗室,北京 100083 3 中國水利水電科學研究院,北京 100038 4 水利部水土保持生態工程技術研究中心,北京 100038

土壤的碳、氮、磷元素作為土壤養分的重要組成部分,在森林生態系統中具有重要的生態價值,對改良土壤性質,促進植被發育、土壤酶活性、土壤微生物活性與生態系統能量循環等方面發揮著顯著的作用[1-5]。土壤碳、氮、磷元素在生態系統中參與動態的循環過程,不同循環過程中的元素會對生態環境存在不同的影響[6]。作為衡量土壤質量的重要指標,土壤碳、氮、磷元素與土地生產力聯系緊密,人為地增加碳氮磷元素能夠在一定程度上促進生態系統的恢復及植株的生長[7]。但土壤中的碳、氮、磷等元素容易隨著擊濺、沖刷等土壤侵蝕過程產生運移,造成水體富營養化、土壤養分流失等環境問題；另一方面,土壤的碳儲量的減少會促進有機碳的排放,加劇溫室效應[8]。

冀北山地地處華北灤河上游,為國家劃定的重要的生態防線之一,擔負護衛京津冀生態安全、阻擋風沙的重任[9]。20世紀60年代,當地營造了以華北落葉松為優勢樹種的人工林,90年代以來,出于保護天然林資源的政策的原因,天然林林分蓄積的開發受到嚴格限制,當地對已營造的人工混交林采取了以封為主,人工輔育為輔的措施,以加快成林速度并提高林分質量[10]。高敏等[11]對該地區落葉松人工林的土壤動物群落多樣性進行研究發現,經人工輔育的落葉松混交林通過對地上植被組成與結構的調控,能夠改變土壤微生物種類、改善土壤結構及理化性質,提高了林分環境的異質性,促進了土壤動物群落的多樣性的提高。但迄今為止,關于次生林立地因子與植被對不同土壤深度層次土壤養分性狀之間的關系的研究尚不多見。

本文意在從林分、地形等因子的角度出發,探究不同土壤養分指標之間的計量關系與影響土壤養分含量及空間分布的因素。為揭示次生林土壤養分變化以及合理撫育山區次生林,提高次生林生產力提供必要的依據。

1 研究區域概況

研究區域位于河北省承德市木蘭圍場自然保護區內北溝林場,該區域位于壩上高原與壩下山地的交界地帶,北接御道口牧場與河北省塞罕壩機械林場,東臨灤河最大支流小灤河,地理坐標41°47′—42°06′ N,116°51′—117°45′ E。海拔1010—1939.9 m,整體地勢呈現西北高,東南低的局面,屬暖溫帶亞濕潤針葉林區向中溫帶半干旱森林草原區的過渡帶,為大陸性季風性山地氣候,區域年降水量380—560 mm,集中于6、7、8月,全年降水量曲線呈“單峰”型變化。多年平均氣溫-1.4—4.7℃,日照充足,雨熱同季,冬長夏短,四季分明,晝夜溫差較大。

木蘭圍場自然保護區區域內植被類型豐富,呈現明顯的地帶性分布。分布有原始森林生態群落退化后形成的闊葉灌叢與草甸,其中草甸以地榆-細葉苔草草甸與披堿草-委陵菜草甸為主要類型的雜草類草甸。研究樣地為經火災干擾后次生演替,于火燒跡地上重新生長起的先鋒群落。20世紀四五十年代,研究區域曾經歷一次對部分大徑喬木的擇伐,后被封育進入自然恢復狀態。目前已演替為以山楊(PopulusdavidianaDode)、白樺(BetulaplatyphyllaSuk)及落葉松(Larixprincipis-rupprechtiiMayr.)為主要優勢樹種的天然次生林。研究樣地林分為區域地帶性植被在自然恢復、演替過程中的過渡階段。除上述優勢樹種外,研究樣地還分布有數量相當的杜松(JuniperusrigidaSieb.etZucc.)、油松(PinustabulaeformisCarr.)、紅松(PinuskoraiensisSieboldetZuccarini.)、樟子松(PinussylvestrisLinn.var.mongolicaLitv.)、旱柳(SalixmatsudanaKoidz.)及櫟類(Quercus)等常綠及落葉喬木。

2 研究方法

2.1 樣方設置及調查

試驗地選擇林場內面積為200 m×200 m的固定樣地一處,海拔高度1330—1440 m,使用全站儀將樣地劃分為100個面積為20 m×20 m的樣方。于2017年5月份對所有樣方內的植被、土壤及地形等因子進行全面細致的調查。研究區域設置的100組樣方中,設定編號數尾數為0的樣方位于圖1最上方。由圖2可見,樣地海拔高度整體呈西北-東南方向遞減,各組樣地間坡向不一。位于最上方的10組樣地中,中部的40、50與60號樣地的海拔高度相對左右兩側相對較低。

圖1 研究區域樣地平面高程圖

圖2 研究區域樣地3D圖

2.2 植被調查

基于20 m×20 m面積的樣方,對樣方內所有胸徑≥1 cm的木本植物進行調查,調查內容包括種名、樹高、胸徑、冠幅及定位坐標；在每個20 m×20 m面積樣方內的四角及中心點設置1 m×1 m面積的小樣方用于草本植物的調查,內容包括種名、蓋度、高度、生長狀況及分布情況等。對高度不足1.5 m及胸徑不足1 cm的灌木,統計平均胸徑、平均樹高及株數。

2.3 樣方內葉面積指數測定

將每塊樣地劃分為10 m×10 m的小樣方4塊,于每塊小樣方的中心點作為葉面積指數(leaf area index,LAI)取樣點。為避免太陽光照對鏡頭攝像效果的影響,試驗選擇于光照較弱的清晨或日落時分進行觀測。觀測時,使用CI-110葉面積指數測定儀于1.5 m高度處通過魚眼鏡頭向上拍攝,測定時儀器須保持水平。由儀器自帶軟件根據拍攝結果進行自動計算結果值。計算4塊小樣方所測LAI值的平均值作為樣地的LAI值。

2.4 土壤因子測定

2.4.1土壤水分測定

以10 m×10 m的小樣方中心點為測點使用便攜式時域反射儀TDR測定0—20 cm、20—40 cm與40—60 cm三個土壤深度層次的含水量,測定時間選擇于測定前連續3日無降雨的陰天進行。

2.4.2土壤養分測定

因實驗需求,測定土壤養分指標需獲取較大量的土壤樣品,實驗基于20 m×20 m的樣方面積,于樣方中心點1 m范圍內設置3—5個采樣點,使用土壤采樣器分層采樣后混合,得到樣方中心范圍內土壤的復合樣品。因實驗設計樣方為方正的矩陣式排列,20 m×20 m面積的樣方于中心布設1處土壤采樣點,所得結果能夠體現同一指標在不同樣地間的變異。土壤養分測定指標包括：pH值、土壤有機碳(Soil organic carbon, SOC)、全氮(Total nitrogen, TN)、全磷(Total phosphorus, TP)、全鉀(Total potassium, TK)、速效磷(Available phosphorus, AP)、速效鉀(Available potassium, AK)。其中,pH值使用電位法測定,SOC、TN、TP含量需對土壤研磨并過直徑0.25 mm篩后,分別利用重鉻酸鉀外加熱氧化法、半微量凱氏定氮法、NaOH熔融-鉬銻抗比色法測定[12],AP采用NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測定[13],AK、TK采用濃度為2 mol/L的HNO3溶液振蕩過濾測定[14]。

2.5 不同分解程度的枯落物觀測及采集

以20 m×20 m面積樣方的中心點及對角線1/4、3/4距離處布設測點,每處測點使用直尺測定枯落物未分解層、半分解層、分解層各自的厚度。在樣方的中心點處設50 cm×50 cm的小樣方分層采集并帶回室內作烘干處理,推算出各層枯落物的量。

2.6 數據處理

根據試驗測定結果,計算每組樣地土壤C∶N、C∶P與N∶P值。繪制據計算結果所繪制各養分指標含量折線圖。

使用SPSS 22.0軟件對所有試驗所觀測、獲取的數據進行正態分布檢驗,符合正態分布的數據可直接用于下一步的分析；不符合正態分布的數據,進行對數轉換處理后用于Pearson相關性檢驗。

研究選定葉面積指數(Leaf area index)、喬木胸高斷面積(Arbor basal area)、喬木密度(Arbor density)、冠幅(Canopy)、草本蓋度(Herb coverage)、灌木蓋度(Shrub coverage)、灌木胸高斷面積(Shrub basal area)、灌木密度(Shrub density)8組林分因子,土壤含水率(Soil moisture)、未分解層(Undecomposed)、半分解層(Semi-decomposed)、分解層(Decomposed)各層枯落物厚度4組土壤因子與海拔高度(Altitude)、曲率(Convex)、坡向(Slope direction)、坡位(Slope position)、坡度(Slope degree)5組地形因子共17組因子作為解釋變量。坡位、坡向3種因子,作為參與冗余分析(Redundancy analysis, RDA)的解釋變量的一部分,為更好地解釋土壤養分的變異,對坡向、坡位因子進行定量化賦值。對坡向而言,將正北、東北、西北、正東、東南、正西、西南及正南共8個坡向分別賦值1、2、3、4、5、6、7、8[15-19]；計算樣地距坡頂距離占整個坡面長度的百分比作為定量化的坡位值。

使用RDA分析解釋變量與土壤養分關系之前,需要對解釋變量進行去趨勢對應分析(De-trend correspondence analysis,DCA)。結果顯示,排序軸的梯度長分別為1.096、0.496、0.600、0.354,低于RDA分析要求的梯度長不高于3的上限,因此選用RDA進行排序分析優于選用單峰的典范對應分析(Canonical correspondence analysis,CCA)。為分析各解釋變量之間的相互作用及因子自身對響應變量的解釋能力,在進行RDA分析后,基于其結果進行變差分解(Variance part analysis, VPA)處理。數據處理、分析及繪圖全過程于R 3.6.1中完成,其余繪圖于Origin 2018中完成。

3 結果及分析

3.1 天然次生林植被群落組成

天然次生林樣地內共調查喬木計16種,3126株,喬木個體數較多的有山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)、華北五角楓(AcermonoMaxim)、蒙古櫟(Quercusmongolica)等；灌木計18種,其中重要值大于1的共計9種,按從重要值從大到小的排序為毛榛(Corylusmandshurica)、錦帶花(Weigelaflorida)、迎紅杜鵑(Rhododendronmucronulatum)、沙梾(Swidabretchneideri)、土莊繡線菊(Spiraeapubescens)、金花忍冬(Lonicerachrysantha)、照山白(Rhododendronmicranthum)、紅瑞木(Cornusalba)、丁香(Syzygiumaromaticum)。其中毛榛為灌木層中的絕對優勢種,重要值達到66.63；位于第二位的錦帶花重要值僅9.52；草本計71種,其中重要值≥1的草本21種,從大到小排序依次為,細針苔草(Carexrigescens)、小紅菊(Dendranthemachanetii)、風毛菊(Saussureajaponica)、糙蘇(Phlomisumbrosa)、舞鵲草(Maianthemumbifolium)、華北耬斗菜(Aquilegiayabeana)。細針苔草為草本層中的絕對優勢種(表1)。

表1 研究區域優勢喬木、灌木與草本種名、拉丁名及其重要值

研究統計所有樣地間優勢喬木山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)與優勢灌木毛榛(Corylusmandshurica)在所有100組樣地中的分布及差異,統計發現,山楊與白樺主要分布于1—50號,研究區域分布的3126株喬木中,1—50號樣地喬木數量為2448株,占比78.31%。其中位于圖1左下方的25組樣地分布數量為1612株,占總數51.57%。分布于1—50號樣地的山楊數量1746株,占山楊總數81.82%；相同樣地白樺數量為1028株,占白樺總數58.41%。毛榛數量分布與山楊、白樺相似,1—50號樣地分布毛榛9229株,占總數77.65%。其中,13、14、15、29與46號樣地分布毛榛數量均大于300株。

3.2 土壤養分含量分布與指標之間的相關性

在樣地內,土壤pH值的變化波動較小,整個研究區域內的土壤pH值最高時不超過6.8,研究區域土壤屬于酸性土壤。其余各項指標在不同的土壤深度層次、不同的樣地之間的分布有顯著的差異(圖3)。土壤有機碳在不同深度土層中分布差異顯著,表層土壤SOC值在55—60號、66—70號與76—80號樣地含量最高,下層土壤SOC值較高的樣地主要集中于位于圖1左下方25組樣地內,其中40 cm以下深度土壤SOC于1、2號樣地分布最集中。所有樣地內全氮含量分布基本均勻,13號與14號樣地為TN含量最高的樣地。45—50號樣地與55—60號樣地為全磷含量較高的樣地,相同樣地全磷含量隨土壤深度增加呈逐步減小趨勢,有效磷由全磷中的部分成分轉化而來,但分布規律與全磷不同,AP含量較高的樣地位于TP高分布樣地右側的65—70號樣地,除此之外,隨著土壤深度加深,位于65號樣地下方的63號樣地及61號樣地相繼出現較高的AP含量,含量值與70號樣地相當。相同土壤深度土壤速效鉀分布規律與土壤有機碳分布相近。

不同土壤深度各指標間的相關關系的顯著性存在差異,但部分指標與其他指標的相關關系的顯著性隨土壤深度的變化始終存在。TN與SOC之間的相關性由淺層及深層土壤保持極顯著相關(P<0.001),說明樣地間的C∶N比波動平緩,能夠穩定于一定范圍內。與之相似,SOC與AK值之間存在顯著的相關關系(P<0.01),根據圖3中不同樣地SOC與AK值的分布可見,兩者呈現極顯著的正相關。出現這一現象的原因可能為由部分土壤全鉀轉化形成的AK能夠按照植被根系所需土壤有機碳的含量,及時形成并滿足各組樣地中植被根系的需要。由SOC及TN值所計算得出的各樣地C∶N值與AK保持顯著相關同樣能夠說明這一點(表2)。

3.3 林分、海拔及其他土壤因子與土壤養分指標之間的關系

在17組解釋變量的條件下,RDA分析能夠分別解釋0—20 cm、20—40 cm與40—60 cm三個深度層次土壤養分指標的48.64%、53.45%及49.23%的差異性(P<0.001,表3,表4)。其中以SOC、AK兩項土壤養分指標被解釋變量解釋比例最大(表3)。在0—20 cm深度土壤中,17組參與環境因子解釋的變量有12組對SOC產生解釋,其中,灌木密度、冠幅、坡向、地表凹凸度、灌木蓋度、葉面積指數、枯落物層變量對SOC解釋明顯。而解釋AK含量分布的指標主要有坡度與灌木蓋度、喬木密度等與植被生長有關的因子。20—40 cm深度土壤中,解釋SOC的因子發生了明顯改變,影響SOC指標的因素數量不及表層土壤,土壤水分、喬灌胸高斷面積因素對該層的土壤養分值有一定的影響。40—60 cm土壤中,解釋SOC含量及分布的因子主要為與灌木有關的因子。不同土壤深度土層解釋AK的因子中,部分因子始終存在,灌木蓋度HC,坡度SLD與喬木密度AD均對所有土壤層次的AK作出解釋(圖4)。

表3 不同土壤深度層次土壤養分RDA排序特征值

圖4 不同土壤深度層次土壤養分指標RDA分析結果

表4 RDA分析 Monte Carlo 檢驗結果

VPA結果顯示,基于前述的RDA分析結果,在沒有海拔高度、坡度、凹凸度、坡位、坡向等地形因子介入時,林分因子與土壤因子的交互作用不能對土壤養分的差異性進行解釋。由海拔高度、凹凸度、坡度、坡位、坡向組成的地形因子組,其單獨對各指標的解釋率較低。除對40—60 cm較深層土壤養分尚有7.1%的解釋比率外,單獨對40 cm以上的淺層土壤的解釋能力很微弱,但與林分、土壤因子相交互后,解釋能力明顯增強。縱觀3個土壤深度層次,地形因子與其他因子相交互后,解釋比率占各自整體的比重分別達到40.69%、60.80%、71.25%,分別為其單獨解釋比例的6.45、8.06、3.21倍(圖5)。

圖5 不同土壤深度層次土壤養分指標VPA解釋結果

4 討論與結論

4.1 討論

4.1.1不同土壤深度層次土壤養分含量分布差異及關系

研究區域所屬的天然次生林封禁較早,經多年次生演替與群落迭代,林分生長已進入近熟林至成熟林階段。其林下土壤養分含量與分布格局相比于研究區域附近林齡較小的次生純林存在較大差異,林場內其他純林林分淺層土壤有機碳含量平均值34.41 g/kg,最高值不超過58.85 g/kg[20],而研究區域各樣地淺層土壤有機碳含量大多在80 g/kg以上,較高的14、57與84號樣地,得益于較大量的枯落物存在,SOC含量超過120 g/kg。研究發現,區域內1—50號樣地因喬灌木分布密集,林下產生較厚的枯落物層,經微生物分解后形成SOC含量較高的樣地,SOC的增加同時提高了AK的含量。這與Mercik等[21]研究得出的向農田施用有機肥以提高其有機質含量進而提高土壤鉀的有效性的結論一致。

TP作為衡量土壤各種形態磷元素的一個綜合指標,在一定程度上衡量著土壤的有效肥力的高低[20,22]。20 cm以下TP與其他土壤性質指標之間的相關性卻很低。造成這一現象的主要原因可能為,作為組成TP的主要成分有效P、有機P,其主要來源于土壤微生物對枯落物及其他主要植物殘體的分解[23],有研究表明土壤可溶性碳的含量可以影響土壤P的含量、組分及有效性[24],隨著土壤深度的增加,凋落物分解形成的養分難以大量地進入較深的土壤,多年來該次生林分長期處于封育狀態,不同于同一地區的人工林進行定期擇伐后會保留相當數量的采伐剩余物,以增加造林地有機碳的含量為土壤微生物提供充足的養分與能量,處于封育狀態的次生林,表層土壤有機碳經過淋溶后到達深層土壤的數量更少,使深層土壤微生物得到的養分來源有限,會使土壤以NaOH-Po形式保留土壤TP的能力降低,加之缺少采伐物的覆蓋,因淋溶造成的土壤侵蝕也會導致一定的土壤P的流失[25],使同一地點采集的20 cm以下土壤TP、AP的含量明顯低于表層土壤。AP含量較高的60—70號樣地方位特殊,65—70號樣地位于左右兩側樣地的下方位處,61—64號樣地位于65—70號樣地的下方位處,土壤P隨降雨的淋溶入滲至較深土壤中形成壤中流,隨坡向向下坡位樣地集中,研究發現61、63號樣地20 cm以下深度土壤AP含量明顯高于淺層土壤,其較高的AP可能來自于原分布于上坡位表層土壤中的AP。但調查發現,盡管AP為重要的土壤養分來源,富集AP的樣地植被密度在研究區域內相對偏低,遠不及AP含量相對較低的1—50號樣地。

涉及土壤碳、氮、磷養分的固持與礦化的過程,土壤的C∶N、C∶P與N∶P值反映土壤養分的轉化[26]。分別表征土壤有機碳的礦化程度,土壤有機碳質對土壤中P的釋放與吸收能力以及土壤氮素含量是否受限。經實驗測定并計算,研究區域多數樣地C∶N比接近或超過20,全國平均水平為10.9[27]；多數樣地土壤C∶P平均值自淺層至深層分別為92.14、74.61與69.25,高于全國平均水平60.0[28],其中部分樣地淺層與中層土壤C∶P接近或超過200,有研究表明[29-30],C∶P比超過200的土壤足以使P發生凈固持,降低土壤速效磷的轉化效率。與C∶N及C∶P不同,所有樣地N∶P平均值自淺層及深層僅6.44、4.58與4.75,與全國平均水平相當,但遠小于鄰近區域天然純林[20](圖3)。根據曹娟等人[31]的研究結論,林下土壤N∶P值變化與林齡有很大關系,在幼齡林階段,N∶P會隨林齡的增加而明顯增加,在中齡林階段達到最大值后,又逐漸減小,與研究區域所得出的結果一致。對各深度層土壤N∶P值與土壤TN、TP值進行相關性分析發現,TN值與N∶P的相關性更加顯著,說明影響N∶P值的主要因素為氮素量的限制。

4.1.2林分因子與地形因子對土壤養分含量的影響

研究選擇的8組林分因子對SOC、AK兩組土壤養分變量產生解釋,對其他養分變量解釋時,即使增加與其他因子的交替仍然相對微弱(表3、圖4、圖5)。表明影響土壤養分的林分因子涉及植被種類,形態等其他因子。研究發現部分土壤指標,如TN的含量明顯地偏低于同時期所測的人工林分。有研究表明,主要優勢喬木樹種山楊、白樺的根系在土壤低氮的狀態下,山楊通過降低吸收根中皮層細胞的直徑,降低皮層厚度；白樺通過增加皮層細胞直徑、減少皮層細胞層數降低皮層厚度。皮層厚度降低后將促使吸收根吸取更多的土壤N,進而形成惡性循環[32]。因研究方法存在的局限性,用于RDA分析的數據矩陣僅能以樣地為單位輸入參數,未能考慮樹種的因素,可能是造成林分因子對作為相應變量的土壤養分解釋率相對較低的原因。

表層土壤由于接收了大量地表枯落物分解后形成的各種有機碳及其他土壤養分,致使影響其含量、分布的主要因子始終為枯落物分解量,弱化了其他因子的影響。這與淑敏等[33]、王凱等[34]所研究的結果完全一致。但20 cm以下的土壤接收的地表枯落物分解后的養分量遠不及表層土壤,地形等因素對土壤養分的影響隨之逐漸凸顯。海拔、坡度、坡向、坡位及曲率等地形因子顯著影響20 cm深度以下的各項土壤養分指標(圖4)。其中,SOC、TK與各項地形因子呈較顯著的負相關關系,其他土壤養分指標與地形因子呈顯著的正相關關系。隨著土壤深度的增加,地形因子對土壤養分含量、分布的解釋能力逐漸增加(圖5)。魏亞偉等[35]、蘇日古嘎等[36]、宋愛云等[37]、沈澤昊等[38]均認為地形因子對物種分布、林分結構、土壤養分的影響作用較為顯著。地形可以通過對光照強度、溫度、降水、土壤侵蝕等環境因子的再分配間接地影響土壤養分分布及植被生長狀況[39-40]。據試驗設計時對樣方號的標定,樣方號趨于整十數的樣方趨于低坡位位置,從上坡位到下坡位每10塊樣地的0—20 cm深度土壤SOC、TN含量均有較為明顯的增加趨勢(圖3),即下坡位的SOC、TN含量明顯高于上、中坡位。與衛瑋等[19]的研究結果一致。主要原因在于,上、中坡位的土壤在一定的降雨擊濺及重力因素的侵蝕作用下,部分土壤隨著時間的推移逐漸地被搬運并堆積至下坡位處,SOC、TN等土壤養分也隨著土壤顆粒向下坡位運移,使下坡位的土層較上、中坡位偏厚,養分容易富集。除此之外,海拔因子也是影響山區植物群落、土壤養分分布的主導因子之一,它綜合反映了林地降水、溫度、相對濕度等諸多的氣象因素,在各種大小的研究尺度上都對物種的分布、多樣性有重要影響[41]。劉志理等[42]在總海拔高差僅有89 m的小興安嶺紅松林地樣地內,仍發現海拔高度作為研究所選定的地形因子之一,能夠顯著地影響葉面積指數的空間分布特征,主要表現為葉面積指數值隨海拔的變化呈顯著的增加趨勢。本研究區域海拔高差最大僅有102 m,仍然表現了與20 cm以下深度土壤各項養分的顯著相關甚至極顯著相關。但較大空間尺度的海拔高差是否會對土壤養分、植被群落組成帶來更顯著的差異還需進一步地研究。

4.2 結論

本文探究基于次生演替并封育多年的天然次生林下土壤生態化學計量特征及差異,結果表明：封育多年的天然次生林下土壤中C∶N與C∶P大于同區域內其他林分,也大于全國平均水平,N∶P值相較于同區域內其他經營較晚并處于幼齡林與中齡林的林分較低,與全國平均水平相當,次生林生長主要受N控制。封育多年的次生林可以進行適當地采伐剩余物,施加N素等撫育措施以保持天然次生林內土壤C、N、P含量更加均衡。多數樣地土壤不同深度C、N、P含量維持在較高水平,植物對土壤養分保持著較強的吸收能力,土壤磷、鉀的固持效果明顯,能夠轉化為足量的速效磷與速效鉀供給植物生長。研究范圍內土壤生態化學計量特征不僅與植被類型、植被密度緊密相關,同時與林地地形聯系密切。在未來人工林經營與天然植被恢復過程中,應當注重林地實際狀況,因地制宜,選擇合適的播種位置,促進植物吸收土壤養分的同時提高養分在生態系統中的循環能力。