植被光能利用率：模型及其不確定性

高德新,王 帥,*,李 琰,王 聰,魏芳莉,傅伯杰,李 彤

1 北京師范大學地理科學學部 地表過程與資源生態國家重點實驗室, 北京 100875 2 中國科學院生態環境研究中心 城市與區域生態國家重點實驗室, 北京 100085

光能利用率模型以光能利用率概念(Light use efficiency: LUE)為基礎,通過植被吸收的光合有效輻射和LUE計算植被生產力[1]。LUE將太陽輻射、光合作用、植被生產聯系起來,用植物固定與吸收光能之比表示植被利用光能的效率[2]。LUE表征大氣二氧化碳固定為有機物的效率,可以指示植被生產力、固碳效率和區域碳循環特征[3]。LUE模型是遙感反演總初級生產力(GPP)的模型基礎,也是目前GPP模擬預測的主要模型[4]。全球變化導致LUE發生變化,進而顯著影響模型的準確性[5- 7]。因此對LUE模型不確定性及其原因的分析,有助于提高生產力模擬和預測的精度,以指示植物固碳功能的變化趨勢和響應機制[8]。

LUE模型的誤差一直是GPP評估不確定性的主要來源[9-10],進而導致了對全球碳循環認識的偏差[11- 13]。全球變化下二氧化碳濃度升高、氮沉降的增加使得LUE得到了提高[12],而溫度的增加會導致干旱頻發降低LUE[8,13]。人類活動對LUE也產生了日益重要的影響。退耕還林草和毀林開田使植被類型發生變化,導致該區域植被LUE改變[10],灌溉和施肥則顯著增加了植物的LUE[14-15]。全球變化和人類活動給LUE的模擬帶來了巨大挑戰,因此需要對變化條件下模型的不確定性及其影響因素系統分析以準確評估GPP和碳循環。

近年來,一些研究從不同的角度梳理了LUE的進展。有學者分析了LUE概念及其遙感評估技術的發展[4,16]。有的學者對LUE的測量方法和影響因素進行了分析[17-18]。Ryu等[19]梳理了全球LUE的發展歷史和遙感監測各個過程中給LUE帶來不確定性的因素。但是這些研究對LUE不確定性的大小及其關鍵問題沒有深入分析。本文著眼于LUE模型的不確定性,結合近年來的研究進展,全面系統分析模型的不確定性、原因和未來需要解決的關鍵問題。分為四個部分闡述：光能利用率及其模型、LUE模型的不確定性、不確定性原因、未來研究展望。

1 光能利用率及其模型

植被利用冠層將太陽輻射的一部分截獲,這些能量在光合作用過程中一部分轉為化學能儲存在碳水化合物中,其余以熱能、熒光形式散失掉[20]。在微觀上LUE是指光合作用光合碳同化二氧化碳的速率[21],表示為表觀量子效率。在宏觀上的定義是植物截獲的光能轉化為化學能的效率,表示為同化的化學能和吸收光能之比[1]。LUE可由生產力、能量、光合作用速率等不同指標表示,其中生產力可用GPP、凈初級生產力(NPP)和地上凈初級生產力(ANPP)表示,而植被截獲輻射可以用光合有效輻射(PAR)、植被吸收的光合有效輻射(APAR)和植被綠色葉片吸收的PAR表示(表1)。不同指標表示的結果有明顯差異[22],側重的問題也有所不同。在農業生產領域,一般用ANPP或作物的經濟產量來定義[1],而在研究碳循環時則用GPP和NPP來分析固碳的效果[23]。植被LUE受到環境因素的限制,當所有影響因素達到最適時(光照、水分、養分等最適宜時)植被達到理論上的最大光能利用率(LUEmax)[24],因此LUE可以看作LUEmax在各種環境因素限制下的即時LUE。通過LUE指標可以系統分析影響植被固碳效率的生物和環境因子[25],對研究全球變化下碳循環、植被生產力及其潛力具有重要意義[7]。

表1 LUE的表示方法

在LUE概念的基礎上,建立了LUE模型以計算植被生產力[26],公式表示為(1)。LUE模型基于兩個理論基礎：植被的生產力為植被吸收的輻射能與植被LUE的乘積(2)；植被的即時LUE由環境因素對LUEmax的限制決定(3)。模型通過環境因素的限制作用計算即時LUE,但是不同模型中限制LUE的因素和計算方法有顯著差異[27]。LUE模型自提出以來不斷發展[28],表2總結了目前主要應用的LUE模型,其中有的是單一模型,有的是作為一部分嵌入其他模型中。

表2 LUE模型

GPP=PAR×LUEmax×f(W,T...)

(1)

GPP=PAR×LUE

(2)

LUE=LUEmax×f(W,T...)

(3)

遙感技術和通量塔網絡為模型的發展及其驗證提供了大量實驗數據[29]。隨著對LUE影響因素的認識,模型不斷優化改進LUE的計算方式[9]。不同模型的LUEmax來源也不同,有的基于實測數據,有的基于經驗數據。LUE模型可以在不同時空尺度上對植被生產力進行評估和預測,為分析變化條件下碳循環的響應提供有效方法[30]。

2 LUE模型的不確定性

2.1 LUE模型仍存在較大不確定性

盡管LUE模型在GPP評估中被廣泛應用[10,25,40],但是模型的表現仍存在較大不確定性[29,45]。全球GPP的波動范圍達112—169 Pg/Cy,而且年際間波動(0.8—4.4 Pg/Cy)也較大[41]。GPP的誤差在北方落葉闊葉林達到了20%,而非森林地區的誤差達20%—30%[42]。通量塔觀測網絡對LUE模型結果的驗證發現,這些模型對GPP的解釋率僅為62%—70%。對于應用較廣的EC-LUE模型,優化后的解釋率僅為61%[27]。廣泛應用的MODIS遙感產品更新后,其準確度也僅從44%到62%[29],并且在全球大多數地區低估了實際GPP[43]。不同模型間差異達到32%[11],美國和加拿大地區不同模型的變化范圍為實測數據的50%到140%[44]。

2.2 模型的誤差在不同植被類型間顯著不同

LUE模型的誤差在不同物種間差別相對較小[1],但是在農田、闊葉林、針葉林等植被類型間有顯著差異[25]。即使在相同氣候區生長,模型在熱帶稀疏草原和熱帶闊葉林的表現仍顯著不同[46]。一般落葉闊葉林LUE模型準確度較高,在農田、常綠闊葉林、稀疏草原的誤差較大[46],這也是當前全球LUE模擬不確定性的主要原因之一。不同植被類型與環境關系的差異有所不同,比如農作物與水分的關系因為灌溉與其他植被類型有顯著差異[47],而葉面積的顯著差異導致常綠闊葉林和稀疏草原對水分脅迫時的響應有所不同[46]。這些差異在LUE模型中沒有充分考慮[11],進而導致了模型誤差在不同植被類型間的顯著差異。

2.3 模型的不確定性存在顯著的時空特征

即使同一種植被,不同氣候區LUE模型的表現也存在顯著差異[25],一般溫帶地區模型的準確性較好,在熱帶地區誤差較大[19]。模型一般在生產力較高的地方低估了GPP,而在生產力較低的地方則高估了GPP[10]。干旱區的LUE模型也存在較大不確定性,遙感產品僅解釋了干旱區GPP的71%。不同氣候區域植被的影響因素有所不同,寒帶地區主要受溫度限制,溫帶地區主要受水分限制[48],而干旱區植被對環境因素的變化更敏感,使得模型的參數與其他地區存在較大差異[45]。模型也沒有準確模擬LUE在天、季節、年際間的波動[25],并且隨著尺度變化存在顯著差異。雖然模型對GPP年際變化模擬的準確度相對高一些,但是從季節的角度看誤差更大,模型一般在春秋冬低估了生產力,而在夏季高估了生產力[44]。LUE模型中光合作用開始的時間和實際測量中不一致,這是導致GPP在春季被顯著低估的重要原因[49]。MODIS產品對GPP變化的模擬在每天尺度上的準確度要少于對每年的模擬,其準確度從67%降為45%[43]。

3 LUE模型不確定性的原因

3.1 LUE的計算誤差是模型不確定性的主要因素

在明確區域和植被類型基礎上[50],模型通過太陽輻射和冠層結構計算光能截獲,并分析影響因素對LUEmax的限制作用以計算LUE[19]。分析發現LUE模型不確定性的原因一方面是因為輸入數據的誤差,另一重要原因則是影響因素及其與LUE關系的不確定性所帶來的誤差[25,51]。植被類型、輻射等數據是否準確會直接導致影響模型的誤差[52],比如說熱帶雨林葉面積變化較小導致的葉面積數據的準確度低,給該地區LUE模型帶來了不確定性。模型間的主要區別在于計算LUE的方法[8,27]。研究發現模型的誤差隨著計算LUE的誤差的減少而趨于零[44],這表明模型的不確定性主要由于LUE的計算誤差導致[49,53]。

3.2 最大光能利用率的變化導致的誤差

LUE模型假定每種植被的最大光能利用率存在一個固定值,即恒定不變[54]。但是隨著條件的改變,尤其是人類活動和全球變化下,LUEmax也會發生變化。在寒帶地區LUEmax隨著氮沉降的增加而增加[48],MODIS產品中的LUEmax也需要不斷更新[55-56]。在干旱地區利用貝葉斯模型分析發現LUEmax在干旱區被顯著低估,并且優化后會顯著提高LUE模型的準確度[45]。對北美地區不同LUE模型的分析同樣表明LUEmax存在誤差,給模型帶來了不確定性[44]。

3.3 沒有準確模擬LUE與水分的關系是誤差的主要原因

影響LUE的因素較多[18],這些影響因素存在明顯的時空演變特征[49]。不同因素對LUE的影響程度有所不同(表3),比如溫度和二氧化碳濃度的適當增加會促進植被的光合作用[12],而高溫干旱的頻繁出現會顯著降低LUE[57-58]。在溫帶地區云層覆蓋和葉面積指數增加可以顯著增加LUE,但是在寒帶云層覆蓋和葉面積指數增加沒有明顯作用或者因消耗熱量降低LUE[48]。

表3 LUE的影響因素

研究發現水分脅迫限制了LUE[10,25],并主導生產力的年際變異[42,59],成為LUE的主要影響因素。然而不同模型并沒有準確模擬水分與LUE的復雜關系,導致LUE模型出現較大誤差[10,60]。模型不確定性的另一重要原因是不同水分脅迫指標對LUE的限制作用存在明顯的空間差異[61]。研究發現飽和蒸氣壓差和土壤水分對LUE的限制作用在不同地區顯著不同。飽和蒸氣壓差與LUE在較濕潤地區呈顯著負相關,并且在濕潤地區相關性更強[8]。而土壤水分對LUE限制作用主要集中在干旱地區[9],隨著干旱程度的增加相關性增強。

全球變化和人類活動下LUE影響因素不斷變化[62-63],使得LUE的變化日益復雜。全球溫度升高導致干旱頻發,而模型沒有準確估計干旱對LUE的限制作用[13]。水分脅迫對LUE的影響會根據干旱程度和持續時間的不同而不同[13,64],但是模型中水分與LUE是線性函數表示的,導致了LUE的誤差隨著干旱的強度和持續時間的增加越來越大[13]。耕地是LUE不確定性最大的植被類型之一,原因主要是沒有考慮灌溉因素[47],這表明人類活動對LUE與水分的關系有重要影響,進而導致了誤差[65]。

4 研究展望

4.1 解析水分與LUE的相互關系及其關鍵過程

目前研究主要是在宏觀尺度上揭示水分對LUE影響的大小,但是分析發現需要從LUE與水分的作用機制上解析水分對LUE的限制作用。LUE與影響因素的關系及其時空演變是模型不確定性的主要因素,尤其水分的影響是模型準確度提高的一個關鍵問題。一方面需要分析水分與LUE的相互關系,增加模型對水分限制作用模擬的準確度；另一方面需要對水分與LUE關系的時空演變規律進行研究,解決模型表現在不同區域波動較大的問題。

將大氣-植被-土壤作為一個整體[61],研究該整體的水分利用過程與LUE之間的關系是分析水分與LUE作用機制的有效方法。不同水分指標包括降雨、截流、下滲、VPD、土壤水分,并且均會對植被光合作用有影響。此外植被受到水分脅迫或者水分較多時,表層土壤水和深層土壤水、根際土壤水和非根際土壤水分之間也會相互補充。水分指標間的相互聯系進一步導致模型的不確定性,因此未來需要分析水分指標間的相互關系及其對植被的影響,以闡明水分與LUE的關系。

植被氣孔響應水分變化的調節規律也是未來研究的一個重點[80]。水分與其他因素會調節植被的氣孔導度來影響植被的LUE,因此對氣孔調節規律的分析有助于準確模擬植被LUE的變化情況。目前氣孔導度調節規律的研究主要集中在植被氣孔變化的生理機制上,而氣孔響應水分變化的調節規律還不清楚。

4.2 發展集成樣地和區域尺度測量LUE的便捷方法

LUE的測量方法有多種(表4),但是不同方法在集成樣地和區域尺度上的實驗時均存在一定困難。由于冠層結構簡單和便于收割,灌草可以用葉尺度擴展和生物量方法進行測定[81],但是在大尺度應用則不現實。森林生態系統物種多而且復雜,所以應用生物量方法和葉片尺度擴展法較為困難。LUE模型和渦度協方差是目前應用最廣的兩種方法[8,25,82],通量塔要求樣地周圍比較平緩而限制了樣地尺度上的應用,而且通量塔觀測網絡在某些地區的欠缺使得該地區LUE的模擬和計算也存在很大不確定性[49,83]。因為LUE與影響因素的復雜關系,模型尚存在較大的不確定性,之后的研究要不斷提高模型的精度。未來需要提出在不同尺度測量LUE的便捷方法,通過樣地與區域實驗的集成以識別LUE關鍵影響因子[46],并探明其時空演變規律。

表4 光能利用率測量和估算方法

葉綠素熒光和光化學指數方法可以直接測量LUE,并且可以在不同時空尺度上進行。葉綠素熒光和光化學指數方法受到廣泛的關注和深入的研究[84-85],但是其跟LUE關系的在不同區域的變化特征還不清楚[86-87]。未來需要對LUE與葉綠素熒光和光化學指數的關系在不同生態系統的特征進行深入研究[19],以期可以在大尺度上對不同區域和植被類型下的LUE進行準確測量。