天山南北坡樹輪穩(wěn)定碳同位素對(duì)氣候的響應(yīng)差異

秦 莉,尚華明,張同文,劉衛(wèi)平,張瑞波,*

1 中國氣象局烏魯木齊沙漠氣象研究所,新疆維吾爾自治區(qū)樹木年輪生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中國氣象局樹木年輪理化研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830002 2 新疆氣象信息中心, 烏魯木齊 830002

全球氣候變化對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)有著深遠(yuǎn)的影響[1],不同區(qū)域不同氣候背景下氣候變化對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)影響有所不同。樹輪穩(wěn)定同位素分析作為一種高分辨率方法,以其精確度高,連續(xù)性強(qiáng)及年輪對(duì)環(huán)境波動(dòng)的敏感性強(qiáng)等優(yōu)勢(shì),在研究過去環(huán)境變化及全球碳循環(huán)方面具有重要意義[2- 4]。樹輪穩(wěn)定碳同位素對(duì)氣候要素的響應(yīng)是一個(gè)復(fù)雜的過程,而且不同地區(qū),不同樹種的樹輪δ13C對(duì)氣候要素的響應(yīng)也不同[5]。在全球范圍內(nèi),已利用很多針葉樹和闊葉樹的樹輪δ13C對(duì)氣候進(jìn)行了響應(yīng)分析,并對(duì)古氣候進(jìn)行了可靠的重建[6-15]。我國穩(wěn)定碳同位素研究主要集中在西北干旱半干旱和青藏高原周圍地區(qū),但樹輪對(duì)氣候的響應(yīng)區(qū)域差異較大[16- 22]。新疆也有一些關(guān)于樹輪δ13C對(duì)氣候響應(yīng)分析和氣候重建的研究成果[23- 27]。天山作為亞洲內(nèi)陸干旱區(qū)最大的山系南北坡氣候環(huán)境迥異,天山南坡屬于暖溫帶大陸性氣候,由于身居內(nèi)陸,并位于印度洋水汽和大西洋水汽輸送的背風(fēng)坡,而太平洋水汽無法深入,導(dǎo)致該地區(qū)以大陸性極端干旱氣候?yàn)橹?大部分區(qū)域年降水量不足100 mm。而天山西部北坡的伊犁河流域由于大西洋水汽通過西風(fēng)環(huán)流輸送至天山北坡借助地形抬升作用形成地形降水,使雖然同樣身居內(nèi)陸干旱區(qū)的伊犁河流域成為干旱區(qū)的“濕島”,大部分區(qū)域年降水量大于400 mm[28]。溫度方面,由于緯度原因,屬于暖溫帶大陸性氣候的天山南坡平均氣溫高于屬于中溫帶大陸性氣候的天山北坡。而暖干的天山南坡和冷濕的天山北坡同時(shí)生長(zhǎng)著天山山區(qū)特有的建群樹種—雪嶺云杉(PiceaschrenkianaFisch. et Mey)。在不同氣候背景下,溫度和降水如何影響雪嶺云杉樹輪穩(wěn)定碳同位素分餾？這一問題前人研究很少涉及。本研究分別在天山南坡的阿克蘇河流域和天山北坡的伊犁河流域以及伊塞克湖流域采集樹輪樣本,分別建立了2條天山南坡樹輪穩(wěn)定碳同位素序列和天山北坡2條樹輪穩(wěn)定碳同位素序列,結(jié)合氣象數(shù)據(jù),試圖探討氣候變化背景下,天山南北坡雪嶺云杉樹輪穩(wěn)定碳同位素對(duì)氣候的響應(yīng)差異。

1 資料和方法

1.1 研究區(qū)概況及樣本采集

天山位于亞洲大陸中部,從西向東橫跨烏茲別克斯坦、吉爾吉斯斯坦、哈薩克斯坦以及中國新疆中部,全長(zhǎng)約2400多km[28],研究區(qū)位于整個(gè)天山中西部,研究團(tuán)隊(duì)選取天山南坡阿克蘇河流域和天山北坡的伊犁河流域和伊塞克湖流域進(jìn)行樹輪采樣,采樣樹種均為雪嶺云杉,雪嶺云杉是天山山區(qū)中海拔主要的先鋒樹種。該區(qū)域的降水主要來源于大西洋的西風(fēng)氣流,由于山地的抬升作用,天山北坡山區(qū)降水較為豐富,而天山南坡雨影區(qū)降水較少。2015年6—9月,研究團(tuán)隊(duì)分別在阿克蘇河流域的平臺(tái)子(PTZ)、伊犁河流域那拉提(NLT)和伊塞克湖流域的Kok-Jayyk(KJK)采集了3個(gè)采樣點(diǎn)的樹輪樣本,2018年在天山南坡阿克蘇河流域的博孜墩(BZD)進(jìn)行了補(bǔ)充采樣。所有4個(gè)采樣點(diǎn)的均用10 mm生長(zhǎng)錐在胸高處采集20—25棵樹的不同方位40根以上的樣芯,采樣點(diǎn)詳細(xì)信息見表1。

表1 天山南北坡采樣點(diǎn)基本信息

1.2 樹輪穩(wěn)定碳同位素序列的建立

按照樹木年代學(xué)基本原理和方法,對(duì)所有樣芯進(jìn)行干燥、固定、打磨、交叉定年,用精度為0.001 mm的輪寬測(cè)量?jī)x和MeasureJ2X程序進(jìn)行輪寬測(cè)量；用國際年輪庫的COFECHA定年質(zhì)量控制程序進(jìn)行交叉定年的檢驗(yàn)[29],確保每一生長(zhǎng)年輪具有準(zhǔn)確的日歷年齡；最后,采用ARSTAN年表研制程序完成樹輪寬度年表的建立[30]。在交叉定年的基礎(chǔ)上,選擇沒有缺輪、且沒有明顯損傷或異常、與主序列相關(guān)較高,年輪邊界清晰的樹芯作為樹輪穩(wěn)定同位素研究對(duì)象。依據(jù)以上標(biāo)準(zhǔn),每個(gè)樣點(diǎn)最終挑選了4—10棵樹的樣芯經(jīng)過雙面打磨和目測(cè)定年。為了避免幼齡效應(yīng)[31-32],去除髓心至少30年,其余用手術(shù)刀在顯微鏡底下進(jìn)行樣本逐年剝離,剝離時(shí)嚴(yán)格對(duì)照交叉定年的寬度數(shù)據(jù),將同一日歷年的樣芯混合。利用混合球磨儀(MM400, Retsch GnbH, Germany)對(duì)每一年的樣本研磨粉碎并充分混合,該方法已應(yīng)用于天山樹輪穩(wěn)定同位素研究[33-34]。采用Brendel等[35]的醋酸硝酸混合方法對(duì)所有樣本進(jìn)行逐年α-纖維素的提取,同時(shí)增加17%的NaOH處理以去除木質(zhì)素及非纖維素多糖[36],該研究方法廣泛應(yīng)用于樹輪穩(wěn)定同位素研究中[33- 34,37]。將逐年的纖維素樣本取70—100 μg用錫杯包裹為立方體或球形,在蘭州大學(xué)西部環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的元素分析儀(Flash EA 1112; Thermo Fisher Scientic, Waltham, MA, USA)和穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀(MAT253, Thermo Fisher Scientific Bremen GmbH, Germany)在線進(jìn)行穩(wěn)定碳同位素的測(cè)定。每測(cè)定7個(gè)樣本同時(shí)測(cè)定一個(gè)實(shí)驗(yàn)室已知的石墨標(biāo)準(zhǔn)(-16.0‰)。同位素測(cè)量的分析誤差(標(biāo)準(zhǔn)差)小于0.05‰。穩(wěn)定碳同位素表達(dá)采取相對(duì)豐度南卡羅萊納白堊系皮狄組地層美洲箭石化石(Vienna Pee Dee Belemnite VPDB)標(biāo)準(zhǔn)[38],其計(jì)算公式為：

(1)

由此,得到了4條樹輪穩(wěn)定碳同位素序列。

研究表明,工業(yè)革命以來由于化石燃料的大量使用,使大氣中CO2濃度持續(xù)升高[39]。樹木在生長(zhǎng)過程中通過光合作用不斷吸收大氣中的CO2,外界大氣中CO2含量的變化必然會(huì)影響樹木年輪中δ13C值。而這種變化與氣候無關(guān),因此利用樹木δ13C研究過去氣候變化時(shí),必須剔除大氣CO2濃度升高的影響。由于分餾的組合效應(yīng),同時(shí)光合作用產(chǎn)物的δ13C值與源水直接相聯(lián)系,因此只需要簡(jiǎn)單在每輪的δ13C值上加上每年大氣δ13C相對(duì)于標(biāo)準(zhǔn)值的差值,就可以校正大氣δ13C值的變化。通常我們把工業(yè)革命前大氣δ13C值作為標(biāo)準(zhǔn)值,其值約為-6.4‰,與小冰期前1850年的值較接近,本研究將樹輪穩(wěn)定碳同位素的實(shí)測(cè)值加上大氣δ13C相對(duì)于標(biāo)準(zhǔn)值的差值作為校正后的穩(wěn)定碳同位素值,將其定義為樹輪穩(wěn)定同位素的去趨勢(shì)序列(δ13Ccorr)[39- 40](圖1),基于此序列分析雪嶺云杉穩(wěn)定碳同位素對(duì)區(qū)域氣候的響應(yīng)。

圖1 四條樹輪δ13Ccorr序列Fig.1 The four tree-ring stable carbon isotope series(δ13Ccorr)

1.3 氣象資料

本研究所選氣象資料源自中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://cdc.cma.gov.cn)和新疆維吾爾自治區(qū)氣象信息中心,質(zhì)量嚴(yán)格把控,數(shù)據(jù)真實(shí)可靠。選取天山南坡與采樣點(diǎn)和海拔最接近的拜城氣象站(經(jīng)緯度：41°47′N,81°54′E,海拔：1230 m)1959—2016年月氣象數(shù)據(jù)和天山北坡的昭蘇氣象站(經(jīng)緯度：43°09′N,81°08′E,海拔：1855 m)1956—2016年月氣象數(shù)據(jù),選取平均氣溫、平均最高氣溫、平均最低氣溫、降水量、相對(duì)濕度、日照時(shí)數(shù)共7 種氣候要素。另外,采用以下公式計(jì)算了逐月的飽和水汽壓虧缺(VPD)[41]：

VPD=(1-RH) × 0.6108 × e(17.27T/(T+273.3))

(2)

式中,VPD 為逐月的飽和水汽壓虧缺,RH為月平均相對(duì)濕度,T為月平均氣溫。

分析表明,天山南坡拜城氣象站年平均氣溫7.95℃,年降水量118.9 mm,雨熱同期,夏季高溫多雨。過去60年,天山南坡拜城平均氣溫以0.28℃/10a的速率迅速上升,而降水量也呈顯著增加趨勢(shì)。位于天山北坡的昭蘇氣象站年平均氣溫3.42℃,年降水量510.3 mm,降水主要集中在4—9月。過去60a,天山北坡昭蘇以0.32℃/10a的速率顯著升溫,降水量增加不明顯(圖2)。

圖2 天山南北坡氣候變化對(duì)比Fig.2 Comparison of climate change between the northern and southern slopes of Tianshan Mountains

1.4 研究方法

使用傳統(tǒng)的樹輪氣候研究中的數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法來分析數(shù)據(jù)[42]。樹輪參數(shù)和氣候之間的相關(guān)性分析采用Pearson相關(guān)。考慮到樹木生長(zhǎng)可能受生長(zhǎng)季之前和生長(zhǎng)季的氣候條件的影響,結(jié)合雪嶺云杉的生長(zhǎng)季(5—9月),分析了上年10月到當(dāng)年9月的逐月氣候因子與樹輪參數(shù)之間的相關(guān)性以期提取季節(jié)尺度的氣候信號(hào)。另外,采用共線性分析方法探討了各氣候要素對(duì)樹輪穩(wěn)定碳同位素分餾的貢獻(xiàn)。

2 結(jié)果

2.1 樹輪穩(wěn)定碳同位素序列統(tǒng)計(jì)分析

天山南坡2個(gè)樣點(diǎn)樹輪穩(wěn)定碳同位素值分別變化于-18.320‰—-22.400‰(PTZ)和-19.794‰—-22.489‰(BZD),平均值分別為-20.419‰(PTZ)和-21.245‰(BZD),變異系數(shù)為-0.042(PTZ)和-0.031(BZD)。相比較而言,天山北坡雪嶺云杉樹輪穩(wěn)定碳同位素值相對(duì)較低,分別變化于-20.770‰—-23.070‰(KJK)和-20.720‰—-22.430‰(NLT),平均值分別為-22.050‰(KJK)和-21.525‰(NLT),變異系數(shù)也相對(duì)較小,分別為-0.020(KJK)和-0.014(NLT)(表2)。同時(shí),從方差和標(biāo)準(zhǔn)差來看,天山南坡也大于天山北坡。說明相對(duì)而言,天山北坡的雪嶺云杉樹輪穩(wěn)定碳同位素在年際變化較天山南坡的穩(wěn)定。另外,從長(zhǎng)期變化來看,天山南坡樹輪穩(wěn)定碳同位素呈明顯的偏負(fù)趨勢(shì),尤其是1970年代以后,而天山北坡相對(duì)較為穩(wěn)定(圖1)。從四條序列之間的相關(guān)性來看,PTZ與BZD、NLT與KJK均通過了99%的顯著性檢驗(yàn),相關(guān)系數(shù)分別為0.761(n=115,P<0.001)和0.390(n=111,P<0.001),這說明同一流域間樹輪穩(wěn)定碳同位素的一致性更高。

表2 天山南北坡雪嶺云杉樹輪穩(wěn)定同位素序列的基本統(tǒng)計(jì)特征

2.2 樹輪穩(wěn)定碳同位素對(duì)氣候的響應(yīng)

將天山南坡兩個(gè)采樣點(diǎn)的樹輪δ13Ccorr序列與附近的拜城氣象站上年10月到當(dāng)年9月的逐月平均氣溫、平均最高氣溫、降水量、相對(duì)濕度和飽和水汽壓虧缺等氣象參數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析。結(jié)果表明,兩個(gè)采點(diǎn)的樹輪穩(wěn)定碳同位素與生長(zhǎng)季平均氣溫和平均最高氣溫沒有顯著的相關(guān),而與前一年10月、11月和當(dāng)年2—4月均顯著負(fù)相關(guān),進(jìn)一步進(jìn)行一階差相關(guān)分析顯示,天山南坡兩個(gè)采樣點(diǎn)的樹輪δ13Ccorr序列與拜城氣象站上年10到當(dāng)年9月的逐月平均氣溫的一階差均未通過95%的顯著性檢驗(yàn),因此,兩條δ13Ccorr序列與平均氣溫的相關(guān)性也僅僅表現(xiàn)為趨勢(shì)相關(guān)；而兩條樹輪δ13Ccorr序列均與生長(zhǎng)季降水呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,BZD和PTZ序列與6月降水量相關(guān)系數(shù)分別高達(dá)-0.418(n=56,P<0.01)和-0.403(n=55,P<0.01)；同時(shí),兩條樹輪δ13Ccorr序列與生長(zhǎng)季相對(duì)濕度呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,與生長(zhǎng)季飽和水汽壓虧缺(VPD)呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖3)。

圖3 天山南坡樹輪δ13Ccorr對(duì)氣候的響應(yīng)Fig.3 The response comparison between the tree-ring δ13Ccorr and climate on the southern slopes of Tianshan MountainsT：平均氣溫 Temperature；P：降水量 Precipitation；Tmax：平均最高氣溫 Mean maximum temperature；RH：相對(duì)濕度 Relative humidity；VPD：和飽和水汽壓匱缺 Vapor pressure deficit；p10—p12和c1—c9分別代表上年10月、11月、12月和當(dāng)年的1-9月；橫虛線和橫實(shí)線分別代表相關(guān)系數(shù)超過95%和99%的顯著性檢驗(yàn)

將天山北坡兩個(gè)采樣點(diǎn)的樹輪δ13Ccorr列與附近的昭蘇氣象站上年10到當(dāng)年9月的逐月平均氣溫、平均最高氣溫、降水量、相對(duì)濕度和飽和水汽壓虧缺(VPD)等氣象參數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析,結(jié)果表明,兩個(gè)采點(diǎn)的樹輪δ13Ccorr與生長(zhǎng)季平均最高氣溫均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系,同時(shí)與生長(zhǎng)季的降水和相對(duì)濕度呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,另外,還與生長(zhǎng)季的VPD呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖4)。

圖4 天山北坡樹輪δ13Ccorr對(duì)氣候的響應(yīng)對(duì)比Fig.4 The response comparison between the tree-ring δ13Ccorr and climate on the northern slopes of Tianshan Mountains

進(jìn)一步分析表明(表3),天山南坡樹輪δ13Ccorr序列BZD和PTZ分別與生長(zhǎng)季內(nèi)(5—9月)的降水量以及相對(duì)濕度顯著負(fù)相關(guān),其中,BZD和PTZ與生長(zhǎng)季降水量的相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到-0.618(n=58,P<0.01)和-0.591(n=56,P<0.01)；另外,天山南坡的兩條樹輪δ13Ccorr序列與飽和水汽壓虧缺(VPD)的相關(guān)系數(shù)也超過了95%的顯著性檢驗(yàn)。以上無論是樹輪δ13Ccorr與降水和相對(duì)濕度的負(fù)相關(guān),還是與VPD的正相關(guān)均表明了影響天山南坡樹輪穩(wěn)定碳同位素分餾的主控氣候因子為生長(zhǎng)季的水分,尤其是降水。

表3 天山南北坡樹輪δ13Ccorr與氣候參數(shù)相關(guān)

而天山北坡雪嶺云杉樹輪δ13Ccorr與生長(zhǎng)季和夏季平均氣溫、平均最高氣溫和飽和水汽壓虧缺(VPD)顯著正相關(guān),而與降水量和相對(duì)濕度顯著負(fù)相關(guān)。其中KJK采點(diǎn)樹輪δ13Ccorr與夏季平均最高氣溫和VPD相關(guān)系數(shù)分別高達(dá)0.586(n=60,P<0.01)和0.560(n=60,P<0.01),而與夏季降水量和相對(duì)濕度的相關(guān)系數(shù)分別相關(guān)高達(dá)-0.536(n=60,P<0.01)和-0.534(n=60,P<0.01)。即天山北坡樹輪穩(wěn)定碳同位素分餾可能受到水熱條件的共同控制。

從單因素相關(guān)分析結(jié)果來看,生長(zhǎng)季降水和相對(duì)濕度與天山南坡樹輪δ13Ccorr序列顯著負(fù)相關(guān),而生長(zhǎng)季溫度、降水和相對(duì)濕度等氣候因子對(duì)天山北坡樹輪δ13Ccorr序列都有一定影響。但這些氣候因子在影響樹輪穩(wěn)定碳同位素分餾時(shí)可能存在協(xié)同效應(yīng)。因此進(jìn)一步對(duì)主要?dú)夂蛞蜃优c樹輪δ13Ccorr序列進(jìn)行共線性分析。從共線性分析可以看出,生長(zhǎng)季平均氣溫、降水量和相對(duì)濕度分別解釋天山南坡BZD和PTZ樹輪穩(wěn)定碳同位素序列的43.6%和36.1%的方差；而夏季平均最高氣溫、降水量和相對(duì)濕度解釋天山北坡KJK序列38.2%的方差,僅僅解釋NLT19.5%的方差。這表明,總體而言,氣候因子對(duì)天山南坡樹輪穩(wěn)定碳同位素分餾的影響要大于天山北坡。影響天山南坡樹輪穩(wěn)定碳同位素分餾的主要限制性因子為生長(zhǎng)季的降水量以及降水和相對(duì)濕度的協(xié)同效應(yīng),他們可以解釋樹輪穩(wěn)定碳同位素分餾30%以上的方差,而平均氣溫的貢獻(xiàn)不大；天山北坡樹輪穩(wěn)定同位素分餾過程由夏季平均最高氣溫、降水量和相對(duì)濕度協(xié)同影響,任何一個(gè)單獨(dú)氣候因子對(duì)天山北坡樹輪穩(wěn)定碳同位素分餾都貢獻(xiàn)不大(圖5,圖6)。

圖5 天山南坡樹輪δ13Ccorr與生長(zhǎng)季(5—9月)平均氣溫、降水量和相對(duì)濕度的共線性分析Fig.5 Collinearity analysis between the tree-ring δ13Ccorr and mean temperature, precipitation and relative humidity in growing season of trees (May—September) on the southern slopes of Tianshan MountainsP、T和RH分別為單一的降水、平均氣溫和平均相對(duì)濕度對(duì)穩(wěn)定碳同位素的作用；X1為平均氣溫和降水的綜合影響,X2為平均氣溫和相對(duì)濕度的綜合影響,X3為降水量與平均相對(duì)濕度的綜合影響,X4為三種氣候因子共同影響。相應(yīng)的百分比值表示參數(shù)的解釋方差

圖6 天山北坡樹輪δ13Ccorr與夏季(6—8月)平均最高氣溫、降水量和相對(duì)濕度的共線性分析Fig.6 Collinearity analysis between the tree-ring δ13Ccorr and summer mean maximum temperature, precipitation and relative humidity on the northern slopes of Tianshan Mountains

3 討論

氣候因子通過影響光合作用而影響到δ13C,光合作用中CO2的同化過程是一系列的酶促反應(yīng),對(duì)有機(jī)物合成影響較大的氣候因子可以分為兩類,空氣相對(duì)濕度和降水為一類；溫度和光強(qiáng)度為另一類[43]。相對(duì)濕度和降水的變化造成濕度梯度和壓力的改變,進(jìn)而影響到氣孔開度大小,進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的CO2濃度發(fā)生改變,導(dǎo)致合成有機(jī)物中同位素組成發(fā)生改變；溫度和光強(qiáng)主要影響光合作用酶的產(chǎn)量和活性,對(duì)光合作用的速率和效率產(chǎn)生影響,進(jìn)一步影響合成有機(jī)物中同位素組成。另外,還會(huì)通過影響飽和水汽壓而影響氣孔導(dǎo)度(g)[44]。植物對(duì)CO2的吸收速率與葉片氣孔導(dǎo)度通數(shù)的變化都會(huì)影響葉內(nèi)胞間CO2濃度(Ci)或葉內(nèi)胞間CO2濃度與大氣CO2濃度(Ci/Ca)之比,從而導(dǎo)致植物δ13C值變化。溫度、濕度、光照等氣候因子都是通過影響氣孔和光合羧化酶對(duì)碳同位素的分布效應(yīng)a(CO2擴(kuò)散分餾系數(shù))和b(羧化生化分餾系數(shù))、細(xì)胞間CO2濃度影響δ13C[17]。

天山南坡雪嶺云杉樹輪穩(wěn)定碳同位素值、方差和標(biāo)準(zhǔn)差均大于天山北坡可能與天山南北氣候差異有關(guān),位于天山南坡的阿克蘇河流域相對(duì)天山北坡的伊犁河流域和伊塞克湖流域而言,氣溫相對(duì)較高,降水相對(duì)較少,導(dǎo)致氣候更為干旱,并且極端氣候事件較為頻繁,導(dǎo)致了天南南坡穩(wěn)定同位素值相對(duì)較高,同位素分餾相對(duì)不穩(wěn)定。但是,總體而言,是符合C3植物碳同位素的理論值[43]。目前,大氣中的δ13C約為-8.2‰。 隨著大量使用化石燃料(δ13C非常低),δ13C迅速下降。 植物組織的δ13C值明顯低于大氣。C3植物的δ13C通常在-20‰至-35‰之間,在干旱地區(qū)相對(duì)較高[43]。

穩(wěn)定碳同位素記錄了光合速率和氣孔導(dǎo)度之間的平衡,在干旱地區(qū),降水、相對(duì)濕度和土壤水分狀況占主導(dǎo)地位,在濕潤地區(qū),夏季輻照度和溫度占主導(dǎo)地位[43]。大量研究表明,干旱區(qū)樹輪δ13C主要受葉片氣孔導(dǎo)度(g)控制,與降水、土壤濕度和空氣相對(duì)濕度等因子負(fù)相關(guān)[8, 11, 44-46]。天山南坡拜城氣象站生長(zhǎng)季平均氣溫為19.4℃,夏季為21.1℃,而夏季平均最高氣溫為30.4℃,按照干絕熱直減率計(jì)算,采樣點(diǎn)位置的生長(zhǎng)季平均氣溫為11.5℃(PTZ)和10.8℃(BZD),夏季平均氣溫為13.2℃(PTZ)和12.5℃(BZD),平均最高氣溫為22.5℃(PTZ)和21.8℃(BZD)。一般而言,常綠針葉樹凈光合作用最適溫度為10-25℃[47],雪嶺云杉生長(zhǎng)最快的時(shí)期為夏季[48],無論是雪嶺云杉生長(zhǎng)季還是生長(zhǎng)最快時(shí)期的溫度都適宜樹木生長(zhǎng)和光合作用,因此天山南坡生長(zhǎng)季溫度不是樹木生長(zhǎng)和穩(wěn)定碳同位素分餾的限制因子。相對(duì)而言,拜城氣象站的整個(gè)生長(zhǎng)季降水量?jī)H有56.5 mm,屬于典型的干旱區(qū),采樣點(diǎn)雖然海拔相對(duì)較高,但是高海拔降水也遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足樹木徑向生長(zhǎng)和穩(wěn)定碳同位素分餾。因此,這一時(shí)期的水分狀況可能是限制樹輪穩(wěn)定同位素分餾的氣候因子。Saurer等[12]對(duì)最近50年不同水分條件下的法國山毛櫸樹輪的δ13C與氣候要素的關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)5—7月的降水量是其主要控制因子,且干燥地區(qū)比濕潤地區(qū)更明顯。Hemming等[7]發(fā)現(xiàn),山毛櫸樹、橡樹及松樹的樹輪δ13C值的高頻變化與6—9月的平均濕度呈顯著負(fù)相關(guān),這些研究結(jié)果與本文生長(zhǎng)季降水和相對(duì)濕度與樹輪δ13C顯著負(fù)相關(guān)的結(jié)果一致。由于空氣相對(duì)濕度對(duì)氣孔開放的直接影響,在生長(zhǎng)季相對(duì)濕度和樹輪δ13C存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[49]。天山南坡由于氣候干旱少雨,相對(duì)濕度較低,樹輪δ13C序列與生長(zhǎng)季降水和相對(duì)濕度顯著負(fù)相關(guān)可以解釋為植物在受到水分脅迫(降水偏少或相對(duì)濕度較低)的影響時(shí),為了減少植物蒸騰作用導(dǎo)致的水分損失,氣孔開孔較小,導(dǎo)致葉片內(nèi)部和環(huán)境的CO2濃度梯度增大,因而降低了植物內(nèi)部CO2濃度,導(dǎo)致植物對(duì)CO2的識(shí)別降低[5],δ13C偏正。

McCarroll & Loader[43]提出,在水分脅迫較少的區(qū)域,控制樹輪穩(wěn)定碳同位素分餾的主要因素可能是光合速率。在寒冷、潮濕和高海拔山區(qū),樹輪δ13C主要與光合作用速率(A)有關(guān),并與夏季溫度和光照等因素呈正相關(guān)關(guān)系[44-46]。天山北坡昭蘇氣象站生長(zhǎng)季平均氣溫為13.0℃,夏季為14.5℃,生長(zhǎng)季降水為382mm。按照干絕熱直減率計(jì)算,采樣點(diǎn)KJK的生長(zhǎng)季平均氣溫僅9.8℃,低于光合作用最適溫度,因此,KJK的δ13Ccorr與溫度之間的呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。其生理意義可解釋為：相比于天山南坡和天山北坡NLT采樣點(diǎn),KJK采樣點(diǎn)的降水多,水分不能成為樹輪穩(wěn)定碳同位素的主要限制性因子,而該區(qū)域海拔更高,生長(zhǎng)季和夏季氣溫很低,甚至低于有效光合作用最適溫度。尤其是雪嶺云杉快速生長(zhǎng)的夏季溫度的增加增強(qiáng)了光合作用酶的產(chǎn)量和活性,提高光合作用速率,導(dǎo)致葉片內(nèi)部CO2濃度降低。高溫還伴隨著蒸發(fā)加劇,為了減少水分損失,葉片氣孔開口減小,都會(huì)造成樹輪δ13C偏正。

但是,天山北坡樹輪穩(wěn)定同位素不僅與夏季平均最高氣溫顯著正相關(guān),而且與降水和相對(duì)濕度也顯著負(fù)相關(guān),這表示氣孔導(dǎo)度也對(duì)天山北坡樹輪穩(wěn)定同位素分餾有重要影響[50]。天山北坡樹輪δ13C 可能反映了氣孔導(dǎo)度和光合速率之間的平衡,這一區(qū)域樹輪穩(wěn)定同位素分餾的氣候因素可能更為復(fù)雜。與夏季平均最高氣溫顯著正相關(guān)是由于溫度偏高導(dǎo)致較低的氣孔導(dǎo)度或較高的光合速率,或兩個(gè)要素共同作用導(dǎo)致,進(jìn)入葉片細(xì)胞內(nèi)的CO2濃度的降低,反映在δ13C 值為偏大。從共線性分析結(jié)果可以看出,天山北坡樹輪穩(wěn)定同位素受夏季平均最高氣溫、降水和相對(duì)濕度的協(xié)同影響。在生長(zhǎng)期(尤其是夏季),天山北坡雪嶺云杉樹木碳同位素分餾受光合速率(溫度)和氣孔導(dǎo)度(降水和相對(duì)濕度)共同調(diào)控。Alexander等[11]發(fā)現(xiàn)位于西伯利亞東部的落葉松樹輪穩(wěn)定碳同位素與該地區(qū)6—7月的平均最高氣溫顯著正相關(guān),與7月降水量顯著負(fù)相關(guān),該研究結(jié)果和本文的研究結(jié)果完全一致。Konter et al[51]也指出,西班牙比利牛斯山脈松林樹年輪數(shù)據(jù)中的δ13C記錄與夏季降水呈負(fù)相關(guān),與夏季溫度呈正相關(guān)。前期關(guān)于新疆樹輪穩(wěn)定碳同位素對(duì)氣候的響應(yīng)研究認(rèn)為,阿爾泰山樹輪穩(wěn)定碳同位素分餾可能受到溫度和水分的共同控制[26],而中天山可能主要為水分[27],這些研究結(jié)果與本研究一致。樹輪δ13C序列與速生期溫度(尤其是平均最高氣溫)和相對(duì)濕度相關(guān)顯著可以解釋為植物在受到水分脅迫(相對(duì)濕度較低或降水偏少)或高溫的影響時(shí),植物部分氣孔關(guān)閉以避免過多水分散失,因而降低了植物內(nèi)部CO2濃度,導(dǎo)致植物對(duì)CO2的識(shí)別降低[5]。

4 結(jié)論

天山北坡雪嶺云杉樹輪穩(wěn)定碳同位素值、變異系數(shù)、方差和標(biāo)準(zhǔn)差均低于天山南坡。天山北坡的雪嶺云杉樹輪穩(wěn)定碳同位素在年際變化較天山南坡的穩(wěn)定。從長(zhǎng)期變化來看,天山南坡樹輪穩(wěn)定碳同位素呈明顯的偏負(fù)趨勢(shì),尤其是1970年代以后,而天山北坡相對(duì)較為穩(wěn)定。

天山南坡兩條樹輪δ13Ccorr序列均與生長(zhǎng)季降水、相對(duì)濕度呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,與生長(zhǎng)季飽和水汽壓虧缺(VPD)呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。而天山北坡兩個(gè)采點(diǎn)的樹輪δ13Ccorr與生長(zhǎng)季平均氣溫、平均最高氣溫以及飽和水汽壓虧缺(VPD)呈顯著的正相關(guān)關(guān)系,同時(shí)與生長(zhǎng)季的降水和相對(duì)濕度呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。天山南坡樹輪穩(wěn)定碳同位素分餾的主控氣候因子為生長(zhǎng)季的水分,尤其是降水,而天山北坡樹輪穩(wěn)定碳同位素分餾可能受到水熱條件的共同控制。

總體而言,氣候因子對(duì)天山南坡樹輪穩(wěn)定碳同位素分餾的影響要大于天山北坡。影響天山南坡樹輪穩(wěn)定碳同位素分餾的主要限制性因子為生長(zhǎng)季的降水以及降水和相對(duì)濕度的協(xié)同效應(yīng),平均氣溫的貢獻(xiàn)不大；而天山北坡樹輪穩(wěn)定同位素分餾過程由夏季平均最高氣溫、降水量和相對(duì)濕度協(xié)同影響。