盛開在世界之巔的高寒植物

丁文娜 星耀武

高寒生物區分布于亞高山森林邊界（即高山樹線過渡帶）以上、永久雪線以下，是陸地生態系統中海拔最高的生物群落，也是唯一具全球分布性質的生物區，其在各大洲高山都有分布，面積約占全球陸地面積的3% [1]。高寒生物區有著嚴酷的自然環境和獨特的動植物群落。雖然就植物多樣性的數量而言，高寒生物區植物種類比熱帶、亞熱帶雨林低，但因其嚴酷的自然環境，高寒植物進化出了特殊的抗寒、抗旱、抗紫外線機制，它們是人類重要的基因寶庫來源。近年來，全球環境變化的加劇，導致處于中低海拔地區的物種向高海拔地區滲透，壓縮了高寒植物的生存范圍，物種滅絕的風險增加，相關問題已成為長期以來植物學家和生態學家關注的焦點。

高寒生物區的全球分布

高寒生物區的海拔高度因所處緯度不同而不同，呈現隨低緯度向高緯度變化而逐漸降低的規律，并與各地區樹線高低甚至坡向密切相關。例如，歐洲阿爾卑斯山的樹線平均在1800—2300米，其上的高寒生物區海拔在阿爾卑斯山西部是2200—2900米，在阿爾卑斯山南部則為2300—3000米。相較而言，緯度更低的青藏高原及周邊地區的高寒生物區平均海拔在3800米左右，但是其樹線（即森林上限）由于各種環境差異也有明顯變化，濕潤的東喜馬拉雅山的樹線在3500—3900米，西藏東部工布江達、洛隆的樹線則為4400米，昆侖北坡的為3400—3600米，北部的祁連山則降至3200—3600米[2]，東南部的橫斷山在3000—4000米，而位于樹線以上的高寒生物區也隨著樹線的波動而產生變化[3]。不同地區的高寒生物區垂直分布的海拔范圍，也因山地坡度的大小以及濕潤度而異，通常在半濕潤地區的海拔較高，在濕潤地區的海拔偏低，在干旱低溫的地區更低，在陡峭的山坡，海拔可下延至幾百米。

高寒生物區在一眾海拔數千米以上的高山上呈島嶼狀分布，因此被稱為“天島”（sky island）[4]，它們之間由不同海拔梯度的山地和低地所分隔，再加上各山地地區復雜的地形地貌和氣候條件，構成了物種之間隔離分布和遺傳分化的強烈驅動力；另一方面，已經預適應高寒環境的植物，也通過各種傳播途徑實現了在不同高山系統之間的遷移擴散和基因交流，形成了具有獨特地理分布的高寒植物群。

豐富多樣的高寒植物

高寒生物區雖然自然環境極端惡劣，卻也存在著一個色彩繽紛、生機勃勃的植物世界。就植被類型而言，高寒生物區主要包括高山灌叢、草甸和冰緣帶植被等[1]，其獨特的生物群落特征是長期適應嚴苛自然環境的結果。由于低溫、晝夜溫差大、風大、空氣稀薄、紫外輻射強烈等環境因素影響，高山植物普遍表現出與高山樹線以下非喬木生活型植物顯著不同的部分形態和生理屬性，其植物區系組成主要是適應冰雪或嚴寒生境的低矮或匍匐狀的灌木、禾草型植物、多年生草本、蓮座狀植物和各類型墊狀植物[1]，許多高寒植物的花朵大而艷麗，花部器官復雜多樣。據粗略估計，全球高寒生物區有8000—10000種高等植物[1]，分屬于100科2000余屬，占已知高等植物總數的4%左右。其中菊科（Asteraceae）、虎耳草科（Saxifragaceae）、十字花科（Brassicaceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、石竹科（Caryophyllaceae）、薔薇科（Rosaceae）、莎草科（Cyperaceae）、景天科（Crassulaceae）、報春花科（Primulaceae）、龍膽科（Gentianaceae）等科的植物組成了高山主要的植物種類[1]。

高寒生物區以青藏高原及周邊山系（包括喜馬拉雅山、橫斷山、天山等）、高加索山、落基山、安第斯山、阿爾卑斯山等地區分布最為集中。其中，青藏高原及周邊的橫斷山和喜馬拉雅山，擁有全球海拔最高的高寒生態系統和豐富的高寒植物多樣性。這當中以橫斷山高寒生物多樣性尤其豐富，據最近統計，除亞種和變種外，橫斷山高寒地區的種子植物可達3030種，其中包括12種裸子植物[5]。按照2003年統計的全球高寒地區植物種類計算，僅僅橫斷山高寒植物就占全球高山植物種類的30% [5]，其物種豐富度可與熱帶安第斯山的帕拉莫草原（有3431種維管植物）相媲美，更是高加索地區（1000種）的3倍、阿爾卑斯 山（650種）的5倍[1]，同時也遠高于面積更廣闊的青藏高原腹地。橫斷山高寒生物區也是全球生物多樣性熱點地區中最脆弱的地區之一，可謂是生物多樣性熱點地區中的熱點。

基于生物地理學方法研究特定生物區的起源與演化

目前研究長時間尺度生物群的演化歷史，主要基于歷史生物地理學方法。它是一門研究生物分布格局及其形成歷史的學科，尤其致力于探索環境變化與生物分布間的聯系，因此也是一個與其他學科交叉性較強的學科。物種的地理分布同時受到現在和歷史因素的影響，其分布格局會由于無法跨越的地理屏障或者不能適應的歷史或當今生態條件所限。因此，在區域生態系統中，各生物類群所構成的生物多樣性的形成與演變，受到不同尺度地質運動、氣候變遷、地貌變化和生態過程的共同影響，并最終落腳于物種形成、適應性進化、拓殖、物種存續和滅絕事件等綜合過程[6]。

系統發育學的方法是現代歷史生物地理學的根基，它由系統發生來推測祖先的分布。最早基于簡約性原則，從現存分類群的分布重建其祖先類群的地理分布，其中擴散—隔離分化分析強調了擴散的重要性，它用擴散和滅絕來解釋生物地理分布所需的最小代價，這被認為是最簡約假說。目前，最流行的還是擴散—滅絕—分支進化模型（dispersal-extinctioncladogenesis）[7]，該模型采用最大似然法推測物種擴散至新地區的歷史、原分布區的滅絕，以及用隔離分化或者支序發生，解釋分類群在不同區域間的分布式樣，該理論框架也可用貝葉斯方法來實現。隨著近年來分子生物學的發展，不僅能根據物種遺傳距離構建物種的系統發育關系、重建生物類群的祖先分布區，還可以依此為基礎結合化石校正分子鐘，追溯物種的分化時間和演化歷史。此外，還可利用比較系統發育學方法（comparative phylogenetic methods）估算物種的多樣化速率，分析植物區系的成分來源是就地演化還是物種遷移，比較不同區系或類群的進化速率，推斷其地理分布格局的形成歷史、物種多樣性隨時間的變化等進化過程，并可判定歷史事件（如地質歷史和氣候變化等）對現代生物多樣性分布格局的影響，這些對于深入探討多樣性的起源有重要的意義。

高寒生物區的起源與演化

國際學術界針對高寒植物多樣性形成的研究，主要集中在幾大山地生物多樣性熱點地區。熱帶安第斯帕拉莫高山草原被認為是全球高寒植物多樣性分化最快的高寒生物區，其起源時間大概在350萬年前，與安第斯山北部地區隆升至現在高度的時間一致，研究發現其高寒類群主要來自低海拔的安第斯草原和臨近的亞馬孫地區。歐洲地中海高山地區高寒生物區的形成主要在更新世，而阿爾卑斯山等地高寒生物區可能形成于距今800—400萬年， 但是該生物區大部分類群的多樣化是在第四紀。新西蘭的南阿爾卑斯山地區的高寒不早于500萬年。東非高寒生物區的形成時間在距今800—700萬年。極地苔原也是直到上新世北極永久冰蓋形成之后才形成的[9]。因此，從目前全球高寒植物多樣性的形成歷史來看，高寒生物區是一個比較年輕的生物區，主要受到晚中新世以來各大洲山體最后階段的抬升和第四紀冰期的驅動。另外，許多現在高山的年齡也都晚于漸新世，比如北安第斯山和東非高山；歐洲高山的隆升歷史雖然可以追溯到中生代，但主要的隆升發生在距今1000—200萬年間。當然也有例外，北美的落基山于始新世就已達到一定高度，很可能在晚始新世在針葉林以上存在過高寒生物區，但是該地區新近紀以來的強烈的氣候變化（全球變冷和地中海氣候的形成等）導致該地區古老的生物區發生了劇烈轉變，且沒有一直延續至今。其現今的高寒生物區是距今1000萬年以來在經歷氣候轉折期和新近構造運動的基礎上才形成的。

在筆者最新一項研究中，發現高寒植物在橫斷山可能自漸新世就已經出現（距今約3000萬年前），并自晚漸新世到中中新世以來，物種演化速率快速增加[9]。這一重建結果，與獨立根據化石證據和地質學證據得出的當時可能已存在海拔4000 米以上高山的情況吻合，也與橫斷山悠久的隆升歷史，以及在區域構造和氣候變化共同影響下形成復雜的地形地貌密不可分，這導致橫斷山高寒生物區可以在此基礎上發展并存續下來。通過與其臨近的喜馬拉雅山和青藏高原高寒地區植物多樣性的演化過程對比發現， 橫斷山高寒生物區不僅具有較高的就地演化速率，也是其他高寒地區植物多樣性的主要來源，僅橫斷山就分別貢獻了遷入喜馬拉雅山和青藏高原的高寒類群總量的42%和44%，尤其自距今250萬年以來，從橫斷山高寒地區擴散到喜馬拉雅山和青藏高原高寒地區的速率明顯加快，這表明在氣候明顯波動期，橫斷山地區是高寒植物的重要避難所。其南北走向的高山縱谷可為遭受極端氣候的北方類群和高寒類群提供遷徙的廊道，而且山地動植物的垂直遷移也可在較短時間、較短距離內完成；與此同時，橫斷山一系列的高山和峽谷導致的地理和生境的巨大差異，也為物種的隔離分化創造了條件，成為許多動植物種類的新種分化地。更新世冰期時，由于全球變冷，山岳冰川發育，樹線很可能比現在低，高寒生物區的面積比現在大；因此，鄰近山地的高寒生物區由于樹線的降低，彼此之間的交流也會增加。

在以往的譜系地理研究中也發現：不同物種在冰期、間冰期的擴張方式不同，但都不同程度地從橫斷山或其周邊其他地區回遷到青藏高原腹地。即使是位于赤道附近的埃塞俄比亞高地和乞力馬扎羅山，在冰期時其高寒生物區的海拔也比現在道低1000—1500米[10]，使得冰期時高寒類群之間的聯系更加密切。值得注意的是，在青藏高原內部大部分地區，即使是在末次盛冰期時，高原上面還有許多地區沒有被冰川覆蓋，所以冰期時高原面上仍然分布有大量植物的微型避難所。因此，現代高寒生物區是在漫長而復雜的造山運動和氣候變化驅動下形成的。不同地區的高寒物植物多樣性形成過程，由于歷史和現代環境差異，呈現出明顯的時空上的不同演化特征。而古老的橫斷山高寒植物區系，在全球高寒植物的演化過程中又在其中扮演著什么樣的角色，仍值得進一步探索。

[1]K？rner C. The alpine life zone//Alpine plant life： functional plant ecology of high mountain ecosystems. K？rner C， 2 ed. Berlin： Springer， 2003： 9-20.

[2]武素功， 楊永平， 費勇. 青藏高原高寒地區種子植物區系的研究.云南植物研究 1995， 17（3）： 233-250.

[3]Bouff ord D E. Biodiversity hotspot： Chinas Hengduan Mountains. Arnoldia， 2014， 72（1）： 24-35.

[4]Hughes C E， Atchison G W. The ubiquity of alpine plant radiations： from the Andes to the Hengduan Mountains. New Phytol， 2015， 207（2）： 275-282.

[5]Li X H， Zhu X X， Niu Y， et al. Phylogenetic clustering and overdispersion for alpine plants along elevational gradient in the Hengduan Mountains Region， southwest China. J Syst Evol， 2014， 52（3）： 280-288.

[6]Rahbek C， Borregaard M K， Antonelli A，et al. Building mountain biodiversity： geological and evolutionary processes. Science， 2019， 365（6458）： 1114-1119.

[7]Ree R H， Moore B R， Webb C O， et al. A likelihood framework for inferring the evolution of geographic range on phylogenetic trees. Evolution， 2005， 59（11）： 2299-2311.

[8]Baker P A， Fritz S C， Dick C W， et al. The emerging field of geogenomics： constraining geological problems with genetic data. Earth Sci Rev， 2014， 135： 38-47.

[9]Ding W N， Ree R H， Spicer R A ， et al. Ancient orogenic and monsoon-driven assembly of the worlds richest temperate alpine fl ora. Science， 2020， 369（6503）： 578-581.

[10]Assefa A， Ehrich D， Taberlet P， et al. Pleistocene colonization of afro-alpine “sky islands” by the arctic-alpine Arabis alpina. Heredity， 2007， 99（2）： 133-142.

關鍵詞：高寒生物區 生物多樣性 橫斷山 生物地理 ■