崇明島內河大型底棲動物群落組成及分布特征

王濤，童春富*，吳逢潤，從婷婷，趙成建，陳振濤

( 1.華東師范大學 河口海岸學國家重點實驗室，上海 200241；2.崇明生態研究院，上海 200241)

1 引言

大型底棲動物是河流生態系統中重要的生態類群，在生態系統食物網的物質運輸和能量流動中起重要作用[1]；其攝食、排泄、洄游和擾動等行為也是影響區域生態系統動態變化的重要因子[2]；同時，大型底棲動物大部分運動能力較弱，活動范圍相對較小，對環境脅迫敏感，因此，其群落結構及多樣性特征常可以用于指示生態系統的健康狀況[3]。目前，我國針對河流大型底棲動物群落的研究主要集中在大型底棲動物的物種多樣性特征分析[4-5]、群落時空分布格局及其與環境的關系[6-7]以及水質評價[8]等。

崇明島位于長江入海口，是中國第三大島，是世界上最大的河口沖積島，也是上海市重要的生態屏障。崇明島地表水資源約90%源自長江[9]，河道引水南進北出，基本受水閘控制，以阻擋鹽水入侵，這在一定程度上導致了河道的水動力不足[10]。崇明島內河南北向、東西向的鹽度變化明顯，鹽度范圍為0.2～2.6[11]。受咸淡水交互作用的影響以及人工水閘的調控作用，島中內河形成了獨特的水環境條件、生物群落組成及分布格局[12]。崇明島區域已有大型底棲動物的研究主要集中于周邊灘涂、水域，特別是潮間帶鹽沼濕地大型底棲動物的群落組成、多樣性差異及群落演替[13-14]，而對內河大型底棲動物的研究則鮮見報道。

本文通過在不同季節對崇明島內河大型底棲動物群落的取樣調查，研究區域大型底棲動物群落的組成和分布特征，探討影響崇明島內河大型底棲動物群落特征的可能原因，以期為區域水生生物資源的合理利用和水生生態系統保護提供科學依據。

2 研究區域與方法

2.1 研究區域

崇明島地區屬北亞熱帶季風氣候區，夏季氣溫較高、降雨量大，冬季氣溫較低、降雨量小；年平均氣溫約為15℃，降雨量約為1 022 mm[15]。島內河網密布，兩條市級河道北橫引河和南橫引河，橫貫東西；縣級豎河31條，呈南北走向，河寬為20～30 m，水深為1.5～3 m。北橫引河河岸多為自然直立護坡，易受徑流沖刷影響造成水土流失，導致河道淤淺；南橫引河作為島內主要航運航道，同時承擔重要的防汛除澇功能，河岸多為石駁岸，硬質化明顯[10,16]。近年來，隨著生活污水、工業廢水和農業面源污染加劇，島內河流出現了水體富營養化的問題，以崇明島北橫引河中下游地區最為明顯[17]。

2.2 調查方法

本研究選擇2條市級河流（南橫引河和北橫引河）和3條縣級河流（廟港、堡鎮港、八滧港），共布設16個采樣站位，如圖1所示。其中，2條市級河流各設5個取樣點，3條豎向河流各設2個取樣點。

圖1 崇明島內河采樣站位示意圖Fig.1 Map of sampling sites in the inland rivers of Chongming Island

2018年6 月（夏季）和11月（秋季）采用單拖網定量采集和地籠定性采集相結合，分別對16個站位的大型底棲動物進行了取樣調研。單拖網網身長為37 m，網囊長為8 m，網口高為3.5 m，有效寬度為11 m；網身網目尺寸為3.5 cm，網囊網目尺寸為2 cm；地籠長為10 m，由24節組成，每節斷面尺寸為25 cm×25 cm，網目尺寸為0.5 cm。單拖網在每個站位拖網約為15 min，采用GPS記錄拖網時間和距離；每次每個站位投放1條地籠，投放24 h后收回。采集得到的大型底棲動物樣品現場冷藏保存，帶回實驗室進行鑒定、計數，測定生物量（濕重，單位：g）。

2.3 數據分析

使用相對多度（%N），相對生物量（%B）和Pinkas相對重要性指數（Index of relative importance， I RI）反映大型底棲動物群落組成特征，并用 IR I大于20作為物種優勢度的表征[18-19]。

式中，ni為 第i種的個體數；bi為第i種的生物量；fi為第i種出現的調查頻次；N為總個體數；B為總生物量；F為總調查頻次。

在SPSS Statistics 22統計軟件中，采用單因素方差分析（One-way ANOVA）對同一河段不同季節和不同河段同一季節大型底棲動物的多度、生物量的差異進行顯著性分析，再選用最小顯著差法（LSD）進行均數間多重比較[20]。對不具備方差齊性的數據經轉化后進行分析，以p＜0.05表示顯著差異。使用PRIMER 5.2.8對不同站位的大型底棲動物進行聚類和非度量多維尺度排序（non-Metric multi-Dimensional Scaling,nMDS），分析不同站位大型底棲動物組成的差異[21]。使用脅強系數進行排序，可信度判定: 0～0.01，完全可信；0.01～0.05，可信的；0.05～0.1，基本可信；0.1～0.2，有一定參考價值；0.2～0.3，幾乎是任意的，不可信[19]。

3 研究結果

3.1 大型底棲動物群落組成

調查期間，共記錄大型底棲動物14種，隸屬于2門3綱5目8科，如表1所示。其中，節肢動物8種，占總數的57%；軟體動物6種，占總數的43%。根據生態類型劃分，淡水型10種，河口半咸水型3種，降海洄游型1種。其中，地籠調查到淡水型5種，河口半咸水型1種，降海洄游型1種；拖網調查到淡水型9種，河口半咸水型2種，降海洄游型1種。

北橫引河、南橫引河和豎河物種組成及優勢種略有差異，具體見表1。物種數由多到少依次為北橫引河、豎河、南橫引河。其中，北橫引河共記錄大型底棲動物5目7科12種，其中，淡水型9種，占75%，河口半咸水型2種，降海洄游型1種；優勢種為秀麗白蝦（Exopalaemon modestus）和日本沼蝦（Macrobrachiumnipponense）（IR I ＞20）；相對多度和相對生物量最高的物種分別是秀麗白蝦和日本沼蝦。南橫引河共記錄大型底棲動物2目5科6種，其中淡水型4種，占67%，河口半咸水型和降海洄游型各1種；優勢種為日本沼蝦、秀麗白蝦以及中華絨螯蟹（Eriocheir sinen-sis）（IR I＞20），無齒螳臂相手蟹（Chiromantes dehaani）也具有一定優勢特征（10＜I RI＜20）；個體數最多和生物量最高的物種均是秀麗白蝦。豎河共記錄大型底棲動物4目6科11種，其中淡水型8種，占73%，河口半咸水型2種，降海洄游型1種；優勢種為秀麗白蝦和日本沼蝦（IR I ＞20）；個體數最多和生物量最高的物種均是秀麗白蝦。總體上，安氏白蝦（Exopalaemon annandalei）和湖沼股蛤（Limnoperna lacustris）僅出現在北橫引河，克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）僅出現在南橫引河，脊尾白蝦（Exopalaemon carinicauda）僅在豎河有記錄。

表1 崇明島內河不同河段大型底棲動物群落組成特征Table 1 Characteristics of the benthic macroinvertebrate assemblages in the different reaches of the inland rivers of Chongming Island

3.2 大型底棲動物群落分布特征

不同季節、不同河段大型底棲動物的物種數如圖2所示。從地籠調查結果來看（圖2A），各個河段夏季物種數均多于秋季；其中，克氏原螯蝦、中華絨螯蟹和梨形環棱螺（Bellamya purificata）僅在夏季調查到。夏季，北橫引河和南橫引河物種數多于豎河；秋季，北橫引河物種數多于南橫引河和豎河。從拖網調查結果來看（圖2B），北橫引河和豎河夏季物種數高于秋季，而南橫引河則相反；其中，脊尾白蝦、梨形環棱螺、背角無齒蚌（Anodonta woodiana）、三角帆蚌（Hyriopsis cumingii）和湖沼股蛤僅在夏季調查到，而羅氏沼蝦、安氏白蝦以及中華絨螯蟹則僅出現在秋季。無論夏季還是秋季，南橫引河物種數都相對較小，且在夏季未調查到軟體動物，僅調查到日本沼蝦和秀麗白蝦兩種十足目動物。調查期間，夏季共記錄有11種大型底棲動物，秋季記錄有8種。

圖2 不同河段大型底棲動物物種數Fig.2 The number of species of the benthic macroinvertebrate in the different reaches

不同季節、不同河段大型底棲動物的多度特征存在明顯差異（圖3）。從同一河段、不同季節對比來看，南橫引河和豎河夏季大型底棲動物多度均顯著高于秋季（p＜0.05），而北橫引河大型底棲動物多度季節間差異不顯著（p＞0.05）。從同一季節不同河段對比來看，夏、秋季表現出的特征也明顯不同。夏季，不同河段大型底棲動物的多度差異均不顯著（p＞0.05）。秋季，從地籠調查結果來看（圖3A），不同河段大型底棲動物多度存在顯著差異（p＜0.05），北橫引河多度顯著高于南橫引河和豎河（p＜0.05），而南橫引河和豎河間差異不顯著（p＞0.05）；而從拖網調查結果來看（圖3B），不同河段多度差異不顯著（p＞0.05）。結果表明，北橫引河大型底棲動物多度高于南橫引河和豎河，夏季高于秋季。

圖3 不同河段大型底棲動物多度Fig.3 The abundance of the benthic macroinvertebrate in the different reaches

不同季節、不同河段大型底棲動物的生物量特征也存在明顯差異（圖4）。從地籠調查結果來看（圖4A），各個河段，夏季生物量均顯著高于秋季（p＜0.05）；夏季，不同河段大型底棲動物的生物量差異不顯著（p＞0.05）；秋季，不同河段多度差異顯著（p＜0.05），北橫引河生物量顯著高于南橫引河和豎河（p＜0.05），而南橫引河和豎河間差異不顯著（p＞0.05）。從拖網調查結果來看（圖4B），南橫引河和豎河夏季生物量顯著高于秋季（p＜0.05），而北橫引河季節間生物量差異不顯著（p＞0.05）；夏季，不同河段生物量差異顯著（p＜0.05），豎河生物量顯著高于南橫引河（p＜0.05），豎河和北橫引河之間以及南橫引河與北橫引河之間的差異均不顯著（p＞0.05）；秋季，不同河段生物量差異不顯著（p＞0.05）。結果表明，北橫引河和豎河大型底棲動物生物量較南橫引河高，而且基本也是夏季高于秋季。

圖4 不同河段大型底棲動物生物量Fig.4 The biomass of the benthic macroinvertebrate in the different reaches

3.3 大型底棲動物群落聚類與nMDS特征

基于地籠調查結果的聚類和nMDS分析如圖5A1和圖5A2所示。不同站位大型底棲動物組成基本分為兩組，除S9獨立為一組，其余所有站位均存在70%以上的群落組成相似性。其中，位于豎河生境的S1、S2和S13存在90%左右的群落組成相似性并聚為一類；位于豎河生境的S7和S14存在95%以上群落組成相似性并聚為一類；位于北橫引河的S4、S12與S16和位于南橫引河的S5、S8與S15均存在90%以上群落組成相似性并聚為一類。排序結果與聚類分析結果基本一致，且脅強系數等于0.12，小于0.2，說明結果有一定參考價值。

基于拖網調查結果的聚類和nMDS分析如圖5B1和圖5B2所示。不同站位大型底棲動物組成基本分為3組。位于北橫引河的S4獨立為一組；位于北橫引河的S9與S11和位于豎河的S1聚為一組；其余12個站位聚為一組且存在70%以上的群落組成相似性。排序結果與聚類分析結果基本一致，且脅強系數等于0.11，小于0.2，說明結果有一定參考價值。

圖5 大型底棲動物群落的聚類和nMDS分析Fig.5 Cluster and non-metric multi-dimensional scaling analysis on the benthic macroinvertebrates

綜上所述，崇明內河不同站點大型底棲動物群落組成相似性相對較高；北橫引河部分站點的群落組成相對獨特。其中，北橫引河與豎河的相似性較高，而與南橫引河的差異相對較大。

4 討論

4.1 河流大型底棲動物的組成與分布特征

從生態類群的組成特征來看，已有研究表明，內陸河流大型底棲動物優勢類群基本為淡水型；在河口區，大型底棲動物優勢類群主要包括廣鹽型、河口半咸水型和淡水型[5,8,22-23]。從本文研究結果來看，崇明島內河大型底棲動物群落組成兼具內陸河流和河口區特點。從生態類型來看，淡水型大型底棲動物是崇明島內河的絕對優勢類群，無論物種數還是多度均明顯高于其他類群；而河口半咸水型種類無齒螳臂相手蟹和降海洄游型種類中華絨螯蟹在南橫引河也具有一定的優勢特征，河口半咸水型種類脊尾白蝦和安氏白蝦也出現在北橫引河和豎河中。同樣作為海島內河的南渡江是海南島第一大河，其大型底棲動物基本為淡水型，物種組成與崇明內河有明顯差異[24]。崇明島內河溫鹽條件適宜，可作為索餌洄游生物的索餌和育幼場，中華絨螯蟹的幼蟹和成熟個體均在此分布和生長[25]。

同時，同一河流流域各生境中，通常共有種占據優勢, 且物種相似性普遍較高，少數物種的不同則在一定程度上反映出生境間的差異[5,8]。本文研究結果與此類似，各河段大型底棲動物的群落組成整體相似，且絕對優勢種均為日本沼蝦和秀麗白蝦；但部分種類，如羅氏沼蝦僅分布于北橫引河，安氏白蝦僅出現在北橫引河和豎河中，在一定程度上也反映了不同河段生境的差異。

此外，已有研究表明，季節變化通常是河流中主要大型底棲動物群落結構變化的重要特征之一[7,26-28]，在不同河流，大型底棲動物的季節動態也不盡相同[29]。部分研究表明[5,29-31]，秋季河流大型底棲動物的多度和生物量高于夏季 。如鄭子葉等[30]對香溪河大型底棲動物群落結構季節動態的研究發現，秋季大型底棲動物密度、生物量和多樣性指數均高于夏季。而另一部分研究則表明[7,32]，夏季河流大型底棲動物的多度和生物量高于秋季，如劉祥等[7]在淮河流域大型底棲動物調查研究時發現，夏季大型底棲動物的個體數、生物量等都明顯大于秋季；蘇華武等[32]對清江流域底棲動物群落結構的研究，從物種多度的季節動態來看，夏季高于秋季。本文研究結果表明，崇明島內河夏季大型底棲動物在物種數、多度和生物量均高于秋季，這與已有研究結果類似。

4.2 影響崇明島內河大型底棲動物群落結構的主要因子

崇明島特殊區位特征、水文條件是決定島域內河大型底棲動物群落結構特征的重要因素。崇明島島域地勢低平、水網密集，不同河流水系之間的連通性較強[11,33]，這也是崇明島內河不同河段大型底棲動物群落相似性較高、共有優勢種廣泛分布的重要原因。崇明島位于長江河口，內河主要從長江引水，引水后關閉水閘[11]，由此造成崇明內河水體以淡水為主；但同時，崇明島引排水受潮流、海平面上升，以及鹽水入侵和北支鹽水倒灌等因素的影響[34-37]，崇明島內河水體又具有一定的鹽度變化特征，其鹽度范圍為0.2～2.6[9]。鹽度是決定河口區大型底棲動物分布的重要因素[38-39]。因此，崇明島內河大型底棲動物群落物種組成以淡水種為主，也有一定的半咸水和降海洄游型種類分布，很大程度受水體鹽度條件的影響。而除了內河自有的物種，水閘引水輸入的物種可能是影響內河大型底棲動物群落結構的重要因素，如西湖自錢塘江引水后，其大型底棲動物種類組成、密度和生物量均發生顯著變化[40]。

河流大型底棲動物群落組成和空間分布受到生境異質性、穩定性、底質條件等因素的影響[41-44]。自然岸段通常能夠為底棲動物提供更加適宜的棲息地[45]。從崇明島內陸不同河道生境條件來看，北橫引河河岸主要以自然岸段為主，生境異質性高，河道通航強度低，相應人為干擾活動強度低，生境條件穩定；南橫引河河岸以石駁岸為主，硬質化程度高，生境均質性程度高，河道通航強度高，相應人為干擾活動強度高；而豎河為兩者之間的過渡類型，生境條件也介于兩者之間。而從底質條件來看，北橫引河以自然淤積泥沙為主[22]，而南橫引河在現場調查時發現有較多的生活垃圾。這種河道生境條件的差異，可能是造成崇明北橫引河、豎河大型底棲動物群落物種數、多度、生物量等均較南橫引河高的重要原因。崇明島內河大型底棲動物群落結構表現出的季節差異，可能是由于夏季溫度相對較高，豐富的降雨將河岸大量的有機碎屑餌料沖刷至崇明內河，使其初級生產力升高，從而滿足更多生物的棲息和攝食[15]。

此外，河流水質條件、pH、營養鹽、溶解氧和流速等也是影響大型底棲動物群落結構的重要因素[46-49]。Thomsen和Friber[47]的研究表明，pH較低時，相應大型底棲動物多樣性較低。Duran[48]在Behzat河的研究發現，氮磷含量較高的河段，對應較低的底棲動物豐度。任淑智[49]的研究表明，大型底棲動物的多樣性與水中溶氧呈顯著正相關關系。崇明島內河水質富營養化趨勢明顯[50]，這可能也是本文調查發現崇明島內河大型底棲動物豐度和生物量相對較低的重要原因。

最后，在本文的研究中，采用了兩種不同的調查方法，得到的結果存在一定差異。而已有研究也表明，即使在同一區域，由于調查方法不同，得到的結果往往也存在差異。如方光杰等[51]在威海人工魚礁區基于地籠和刺網的漁獲物研究表明，不同網具漁獲物的種類、生物量和規格均具有一定差異。Harms等[52]在人工魚礁區的調查研究表明，可以使用被動網具調查彌補拖網調查方法的不足。本文研究中采用的拖網為主動型漁具，覆蓋水層廣，更適合底質平坦的深水區作業，能獲得較為全面的生物組成信息[53]，如本文研究中的軟體動物背角無齒蚌、三角帆蚌、河蜆（Corbicula fluminea）和湖沼股蛤等種類，僅在拖網調查中有記錄；地籠作為被動型漁具，具有物種自主選擇的特點，更適合底質環境復雜的水域[51]，如本研究中，棲息在近岸水域水草中或石隙間的克氏原螯蝦和無齒螳臂相手蟹僅被地籠捕獲。因此，兩種方法結合使用，所得結果比一種更好。

綜上所述，崇明島內河大型底棲動物群落組成及分布受崇明島區位特征、河流水文及生境條件、水質特征等多種因素的影響。未來需要采用多種調查監測方法，在系統監測基礎上開展綜合研究。