云南省森林土壤腐殖質組分特征及影響因素*

周 紅，何 歡，肖 蒙，何忠俊?

（1.云南農業大學資源與環境學院，昆明 650201；2.北京林業大學水土保持學院，北京 100083；3.南京林業大學南方現代林業協同創新中心，南京 210037）

土壤腐殖質作為有機質的主體，是土壤肥力的標志，其中所含的多種疏水基、親水基和游離基官能團可促進土壤良好結構的形成[1]。腐殖質被認為是土壤中穩定的有機碳組分[2]，其含量、組成受到多種因素共同影響。森林土壤有機碳庫作為全球碳循環的重要組成部分，在調節全球碳平衡、減緩大氣溫室氣體濃度上升等方面具有不可代替的作用[3]。因此，加強森林土壤腐殖質組成及影響因素研究，對于調控森林土壤碳平衡、提高土壤肥力等方面具有重要意義。目前，國內外開展了大量關于森林土壤有機碳的研究。杜虎等[4]對廣西主要森林土壤有機碳儲量及影響因素研究發現，土層深度、經緯度、海拔是影響森林土壤有機碳的主要因子；王艷麗等[5]研究得出海拔、土層是影響青海省森林土壤有機碳密度的關鍵因子；黃一敏等[6]得出影響中國西南喀斯特地區森林土壤有機碳含量和密度的主要因素有土壤容重、地形、海拔、C/N；除海拔、氣候條件（溫度與降水）外，植被類型、根系分布和密度、凋落物數量和質量均是影響土壤有機碳的因素[7-8]。目前國內學者主要集中于對森林土壤有機碳含量及影響因素的研究，關于森林土壤腐殖質影響因素相關問題，尚未進行系統研究。而腐殖質作為有機碳的主體，森林生態系統條件下其組分分布規律是否與有機碳一致？影響有機碳的因素是否以相同方式影響著土壤腐殖化過程？這些問題均亟待解決。因此，搞清不同類型森林土壤腐殖質分布特征，探討森林土壤腐殖質分布規律與影響因素間關系對維持森林生態系統穩定性具有積極意義。

云南省森林資源豐富，是我國森林碳庫的重要組成部分，其森林生態系統在全球碳循環及平衡中具有不可替代的作用[9]，但其森林土壤腐殖質組分特征及影響因素尚不十分清楚。因此，本文以云南省主要林區為研究區域，選取磚紅壤、赤紅壤、紅壤、黃棕壤、黃壤、暗棕壤、棕壤、紫色土、高山草甸土等主要土壤類型為研究對象，分析云南省森林土壤腐殖質分布特征，進而對土壤腐殖質影響因素進行探討，以期為省域尺度下森林土壤腐殖質碳的研究提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

云 南 省 位 于 97°31'39″～ 106°11'47″E ，21°8'32″～29°15'8″N，平均海拔 2 000 m 左右，全省涵蓋了多個氣候帶，其中以亞熱帶高原季風氣候為主。干、濕季分明而年溫差較小，屬低緯高原。云南省的森林植被在復雜的氣候條件和地形地貌的共同作用下，形成了復雜多樣的自然特色。云南森林土壤種類繁多，主要包括高山草甸土、漂灰土、暗棕壤、棕壤、黃棕壤、紅壤、赤紅壤、磚紅壤，各類土壤呈不規則的帶狀分布。云南也是我國森林植被類型最豐富的區域，全境從南到北發育著包括雨林、季雨林的熱帶森林和包括季風常綠闊葉林、半濕潤常綠闊葉林、暖熱性針葉林、暖性針葉林的亞熱帶森林。隨著海拔的升高，還分布著溫性針葉林、寒溫性針葉林、灌叢草甸和高山苔原植被。

1.2 樣品采集與分析

本研究土樣采集工作于2016年4月完成，在云南省范圍內預先進行森林土壤類型調查，選擇各地州市典型土壤類型進行采集，樣方大小設置為20 m×20 m，記錄樣地的經緯度、海拔、坡度、坡向、林型、母質等，每個樣方內采用對角線五點混合采樣法，去掉表面枯枝落物，取表層土壤放于袋內帶回實驗室，共采集88份土樣。自然風干后剔除動植物殘體和石塊，四分法取出部分土壤樣品、過0.25 mm篩備用。采樣點分布圖詳見圖1。土壤有機碳采用重鉻酸鉀容量法（外加熱法）測定；土壤腐殖質采用腐殖質分組修改法測定[10]（土壤腐殖質各組分含量遠遠高于水溶物及水浮物含量，且本研究主要關注土壤腐殖質碳各組分含量，因此文中土壤腐殖質各組分含量包括水溶物及水浮物含量）。

1.3 數據處理

采用SPSS19.0、Excel軟件對數據進行統計分析、回歸分析并作圖，土壤采樣點分布圖利用ArcGIS10.2軟件繪制，由于坡向、坡度、土壤類型為分類變量，參考前人研究森林劃分立地條件等級[11]，可將坡向分為陽坡（南、西南、東南、西）和陰坡（北、東北、西北、東）；坡度可分為緩坡（5°～15°）、斜坡（15°～25°）、陡坡（25°～35°）、急坡（35°～45°）、險坡（>45°）；不同海拔高度按土壤帶可劃分為磚紅壤帶（<650 m）、磚紅壤性紅壤或赤紅壤帶（650～1 100 m）、紅壤和黃壤帶（1 100～2 200 m）、棕壤帶（2 100～3 400 m）、暗棕壤帶（3 200～4 200 m）、暗棕色針葉林土帶（4 000～4 300 m）、山地草甸土帶（4 300～4 600 m）[12-13]，最后采用啞變量（虛擬變量）進行賦值，再進行回歸分析。

2 結 果

2.1 云南省森林土壤腐殖質組分分布特征

胡敏酸碳（HA-C）、富里酸碳（FA-C）是土壤腐殖質的重要組成部分，它們在土壤肥力、養分循環方面起著重要作用，胡富比值表示胡敏酸碳與富里酸碳比值，可反映腐殖化芳構化程度、聚合度以及穩定性。從表1可看出，云南省森林土壤有機碳含量介于 8.40～199.73 g·kg–1，均值為 51.37 g·kg–1，遠遠高于全國平均水平（17.53 g·kg–1）；其腐殖質各組分含量（可提取腐殖質碳、胡敏酸碳、富里酸碳）范圍分別為 2.54～84.02 g·kg–1、0.99～33.64 g·kg–1、1.40～57.16 g·kg–1，各組分變異系數較高，其中富里酸碳、胡富比大小變異系數最高為 0.86，總體來看該區土壤腐殖質組分空間差異較大；土壤C/N均值（14.25）高于全國平均水平（11.38），胡富比平均值為0.78<1，說明云南省森林土壤整體腐殖物質聚合程度較低。

表1 云南省森林土壤總體腐殖質組分特征Table 1 Characteristics of the composition of the total humus in the forest soils of Yunnan Province

2.2 云南省森林土壤腐殖質含量影響因素

2.2.1 坡向、坡度 由表2可知，陽坡土壤腐殖質各組分含量均大于陰坡，胡富比、碳氮比大小表現為陽坡小于陰坡，但差異不大，這說明坡向并不是影響土壤腐殖質各組分含量的主要因素。

表2 不同坡向森林土壤腐殖質組分特征Table 2 Composition of the humus in forest soils relative to slope aspect

本研究不同坡度下土壤有機碳組分變化規律各不相同（表3），其中土壤可提取腐殖質碳、胡敏酸碳含量在5°～45°范圍內隨著坡度的升高而增加，其他腐殖質組分與坡度間變化規律不明顯。

表3 不同坡度森林土壤腐殖質組分特征Table 3 Composition of the humus in forest soil relative to slope degree

2.2.2 海拔 由表4可知，土壤腐殖質各組分碳含量與海拔有著緊密聯系，其中在海拔小于4 000 m范圍內，腐殖質各組分碳含量、土壤C/N比值隨著海拔升高而增加，在海拔3 200～4 000 m范圍內的暗棕壤帶下土壤腐殖質碳含量、土壤C/N比值最高，當海拔超過4 300 m后，即山地草甸土帶下有機碳各組分碳含量、土壤C/N比值明顯降低。胡富比值與海拔間變化關系不明顯。

表4 不同森林土壤腐殖質組分特征Table 4 Composition of the humus in forest soil relative to elevation

2.2.3 土壤類型 由表5可知，云南省不同類型森林土壤腐殖質組分的平均含量特征，其中有機碳含量具體表現為暗棕壤（113.50 g·kg–1）>黃棕壤（63.14 g·kg–1）>高山草甸土（61.26 g·kg–1）>棕壤（ 48.02 g·kg–1） >紅 壤 （44.24 g·kg–1）>紫 色 土（ 37.47 g·kg–1） > 黃 壤 （ 37.29 g·kg–1） > 赤 紅 壤（25.59 g·kg–1）>磚紅壤（16.83 g·kg–1），腐殖質作為土壤有機碳的主要組成部分，可提取腐殖質碳含量表現規律與有機碳相似。各類型土壤下碳氮比范圍在9.73～18.92間變化，富里酸碳平均含量皆高于胡敏酸碳含量，各土壤胡富比平均值由高到低依次為黃壤（1.09）>黃棕壤（1.03）>赤紅壤（0.90）>暗棕壤（0.69）>紫色土（0.68）>紅壤（0.62）>磚紅壤（0.53）>棕壤（0.40）>高山草甸土（0.19），其中黃壤、黃棕壤胡富比大于 1，這說明云南省 9種森林土壤中黃壤、黃棕壤腐殖質聚合程度較高。

表5 不同類型土壤腐殖質組分平均含量特征Table 5 Mean contents of humus components relative to soil type

2.2.4 年均溫與年降水量 森林生態系統土壤碳輸入主要來自于地上部植被及根系凋落物。一方面，溫度、水分通過制約植被種類、生產力來影響土壤有機碳數量和質量；另一方面，土壤有機碳分解過程亦受到溫度、水分的控制。通過分析云南省各地州（市）年均溫、年均降水量對土壤有機碳各組分的影響，得出年均降水量與有機碳各組分含量相關性不顯著（P>0.05），說明云南省年降水量不是土壤腐殖質組分的控制性因素。年均溫與有機碳組分（有機碳、腐殖酸、胡敏酸、富里酸）含量達到顯著負相關（P<0.05）（圖2），與 C/N達到極顯著負相關（P<0.01），與胡富比相關性不顯著，即隨著年均溫的升高，土壤有機碳各組分含量降低。

2.3 云南省森林土壤有機碳組分主控影響因素

前人研究表明，森林土壤有機碳組分受到氣候、植被、地形、母質、土壤類型、土地利用方式等多種因素共同影響[14-15]，土壤有機碳與土壤腐殖質之間有著密切聯系。為定量分析各因素對云南省森林土壤腐殖質組分的不同影響程度，本研究對氣候因素（年均溫、年降水量）、坡度、坡向、海拔、土壤類型進行回歸分析。結果表明：年降水量、坡度、坡向對土壤腐殖質組分影響并不顯著（P>0.05），未能進入回歸方程，但海拔、土壤類型、年均溫對土壤腐殖質組分影響差異顯著（P<0.01或0.05）。這說明土壤類型、海拔、年均溫是影響土壤腐殖質組分含量的主要因子，這一研究結果與前人研究吻合[16]。

除胡富比與海拔關系不顯著外，海拔對不同腐殖質組分含量的影響均表現為顯著（P<0.05），這說明在研究區土壤條件下，與海拔聯系更為緊密的是土壤腐殖質各組分絕對含量而不是其組成結構，其中海拔對土壤碳氮比空間變異的獨立解釋能力最高，為 13.9%，其次是有機碳、胡敏酸碳、可提取腐殖質碳和富里酸碳，分別為13.3%、11.1%、9.4%和8.7%。不同土壤類型對土壤腐殖質各組分含量影響表現為極顯著（P<0.01），土壤類型對總有機碳、可提取腐殖質碳、胡敏酸碳、富里酸碳、碳氮比空間變異的獨立解釋能力分別為30.1%、29.6%、30.9%、24.3%、11.5%，但土壤類型對胡富比影響不顯著。年均溫對土壤腐殖質各組分含量影響表現為極顯著（P<0.01），年均溫對土壤有機碳、可提取腐殖酸碳、胡敏酸碳、富里酸碳、碳氮比空間變異的獨立解釋能力為22.2%、19.5%、13.7%、18.8%、18.0%。

3 討 論

3.1 云南省森林土壤腐殖質組分分布特征

不同區域土壤腐殖質組分含量及組成差異受氣候、生物、母質、地形等多因素共同影響。河北省主要土壤腐殖質平均含量為17.32 g·kg–1，HA/FA比值平均值大于 1；亞熱帶地區大圍山不同海拔下土壤腐殖質含量在 2.99～49.81 g·kg–1間變化，其HA/FA比值均小于1。與我國其他區域土壤相比[17]，云南省森林土壤腐殖質平均含量（51.37 g·kg–1）處于較高水平，但土壤胡富比比值小于 1，屬富里酸型土壤，這與熊順貴[18]研究結果一致。土壤腐殖質是有機碳的主要承載者，一方面可反映土壤肥力大小，另一方面土壤腐殖化程度也代表了有機碳庫中的相對穩定性。由此可知，云南省森林土壤肥力整體較高，但土壤腐殖化程度較低。

從云南省不同區域土壤腐殖質分布情況來看，土壤腐殖質高值區主要出現在滇東北、滇西北部，但土壤胡富比分布規律與腐殖質規律表現相反，其高值區主要出現在滇中部、滇南部。其原因在于滇西北部屬原始林區，受人為干擾活動較少，海拔較高，溫度較低，降水量減少，微生物活性受到限制，土壤有機碳分解率降低，從而土壤腐殖質碳含量較高。而滇南部處于南亞熱帶地區，森林土壤表層雖有大量動植物殘體作為有機碳來源，但夏季高溫多雨、常年氣溫較高使得土壤有機碳分解速率加快[19]；高溫有利于胡敏酸碳的形成，不利于富里酸碳的形成[20]，從而導致土壤腐殖質含量較低，胡富比比值較高；且滇中部除溫度、水分、成土母質等環境因子影響外，人類活動的作用也不可小覷，因為林地一般受到干擾后，表層土壤含碳量可下降至2%以下[21]。總體來看，云南省森林土壤腐殖質含量組成規律表現為有機碳含量低的腐殖質組成中胡敏酸碳比例更高，這主要是因為土壤胡敏酸分子結構較富里酸更穩定[22]，隨著土壤有機物質的不斷分解，不穩定組分首先被土壤中的微生物利用，穩定性組分只有在不穩定組分消耗完時才有可能被微生物利用[23]。

3.2 云南省森林土壤腐殖質組分含量影響因素

（1）海拔。云南省森林土壤腐殖質各組分碳含量隨著海拔升高呈現先增加后下降的變化趨勢，這與前人研究結果[5]相吻合。海拔是環境因素的綜合體現，海拔通過影響溫度、降雨等因素來制約土壤微生物數量及活性，進而影響到土壤有機碳組分積累量[24-25]。其中海拔對土壤腐殖質各組分影響顯著（P<0.05），對胡富比比值影響不顯著。已有研究表明，隨著海拔的升高，溫度降低，土壤含水量增加[26]，人為干擾較弱，植被凋落物質量提高，有機碳積累量增加，土壤腐殖質含量升高，尤其是高海拔地區低溫、濕潤的氣候，更有利于土壤有機碳積累。本研究中當海拔大于4 300 m時，即主要土壤類型為高山草甸土時，土壤腐殖質組分含量開始下降，這可能是因為森林土壤碳輸入主要來自于植被光合作用固定大氣中的二氧化碳，然后通過植物殘體、根系及根系分泌物進入土壤[27]。而高山草甸土地表植被主要為草本植物、灌木叢，從而導致土壤腐殖化底物減少，腐殖質含量降低。

（2）土壤類型。云南省森林土壤種類繁多，不同類型土壤是在氣候、地形、生物、母質等不同成土條件下發育而成，不同成土因素會影響土壤腐殖質生成量，最后影響土壤腐殖質組分構成（HA/FA）[28]。本研究中，土壤類型對總有機碳、可提取腐殖質碳、胡敏酸碳、富里酸碳含量空間變異影響顯著，但對胡富比影響不顯著。這說明土壤類型是影響土壤腐殖質各組分含量的主要因素，而對土壤腐殖質組分構成影響不顯著。其中土壤類型對總有機碳、可提取腐殖質碳、胡敏酸碳、富里酸碳含量、C/N比值的獨立解釋能力分別為 30.1%、29.6%、30.9%、24.3%、11.5%，這與其他區域研究結果不一致，如四川省仁壽縣土類對有機碳空間變異獨立解釋能力為23.7%[16]，這主要是因為本研究中土壤類型較多，不同類型土壤成土條件、成土過程差異明顯，導致土壤類型對腐殖質組分解釋能力較高。

（3）坡向、坡度。本研究表明，陽坡土壤腐殖質各組分含量均大于陰坡，胡富比比值、碳氮比值均表現為陰坡大于陽坡，但坡度與坡向對土壤腐殖質各組分影響并不顯著，這與高宏英等[29]研究結果一致。一般認為坡向不同，可能導致地表溫度、日照時間不同，從而造成林下小氣候差異[30]。陽坡地表溫度、日照時間均大于陰坡，反之土壤水分陽坡小于陰坡。陽坡日照時間較長，水熱條件較好，有利于微生物活動，植物生長旺盛，有機物質積累豐富，從而形成的腐殖物質較多[31]。陽坡土壤溫度較高，土壤水分含量較低，高溫干旱條件下不利于胡敏酸碳的積累，從而陽坡土壤胡富比小于陰坡。

坡度對云南省森林土壤腐殖質組分含量影響不顯著。前人研究發現坡度越高，土壤抗侵蝕能力越差，重力和淋洗作用越強，有機質易于流失，土壤腐殖質含量降低，即土壤腐殖質含量隨著坡度增大而降低[29-31]，這與本研究結果不一致，這可能是因為云南省良好的生物氣候條件削弱了其坡度對腐殖質組分含量的影響。

（4）年均溫與年降水量。本研究結果表明，研究區氣候因素中年降水量對森林土壤腐殖質組分含量影響不顯著（P>0.05），這與黃一敏等[6]研究結果一致。而年均溫對土壤腐殖質組分含量影響呈極顯著負相關，對胡富比影響不顯著，這說明年均溫是影響云南省森林土壤腐殖質組分分布的主要因子，且土壤腐殖質組分含量隨著年均溫升高而減小（P<0.01）。氣候變化對土壤的影響和土壤對于氣候變化的反饋作用是極其復雜的，其中土壤有機碳升降主要取決于氣溫和降雨量升高所引起土壤有機碳變化量，當土壤分解量大于有機碳輸入量時，有機碳儲量減少，反之則增加。前人研究發現溫度升高促進了植物光合作用，增加了土壤中植物凋落物輸入量，從而使土壤有機碳含量增加；但溫度升高促進植物生長的同時也會刺激微生物種群的增長，從而加速土壤有機碳的分解[32]。也有研究[33]認為：溫度升高使可利用水分減少，使熱帶森林植被的凈第一性生產力減少，有機碳含量降低。由此可知氣溫升高并不一定意味著土壤有機碳的增加。土壤腐殖化過程同樣也受到溫度、水分的綜合調控，竇森等[22]研究表明低溫不利于胡敏酸碳的形成，不利于其芳化度的增大，二氧化碳濃度較高、水分充足條件下更有利于富里酸的穩定。即溫度相對較高，胡敏酸碳更易形成，低緯度地區土壤有機碳隨著溫度的升高而增加的趨勢，與本研究結果不一致，一方面云南省雖然處于低緯度地區，但錯綜復雜的地形地貌改變了熱量的再分配，導致土壤腐殖質各組分含量與性質有所差異；另一方面，有研究發現從濕冷向濕熱變化的水熱條件下是不利于土壤腐殖質積累和腐殖質縮合[34]的，且腐殖化過程本身就是胡敏酸與富里酸互相不斷轉化的過程，其影響機制可能還需結合水熱條件、植被條件、土壤條件進一步研究。此外，本研究采用各地州（市）年均溫平均值進行統計分析，其結果也可能會產生一定的誤差。

（5）主控因子。回歸分析結果表明，土壤類型、海拔、年均溫對腐殖質各組分含量影響顯著，對胡富比影響不顯著，由此可知，土壤類型、海拔、年均溫是影響云南省森林土壤腐殖質組分空間分布的主要因子。腐殖質作為土壤有機碳的穩定組分，各組分影響因素獨立解釋能力大小與有機碳一致，總體呈現為土壤類型對土壤腐殖質各組分的獨立解釋能力最高，其次是年均溫、海拔。但土壤碳氮比作為土壤腐殖質特性指標，其大小可反映有機質分解狀況，各影響因素對其獨立解釋能力大小依次為年均溫>海拔>土壤類型，其主要原因在于年均溫、海拔直接影響了生物氣候條件，導致其土壤微生物分解狀況發生改變，從而影響土壤腐殖質分解。因此在進行大尺度森林土壤碳循環研究時應綜合考慮土壤類型、海拔、年均溫等環境因子。

4 結 論

云南省森林土壤表層有機碳含量為 8.40～199.73 g·kg–1，平均含量為 51.37 g·kg–1；土壤可提取腐殖質碳含量為 2.54～84.02 g·kg–1，平均含量為24.52 g·kg–1，均高于全國平均水平；胡富比均值小于 1，土壤腐殖質聚合度較低。從不同區域來看，土壤腐殖質組分分布特征表現為滇西北、滇東北較高，滇中、滇南較低。回歸分析結果表明，土壤類型、海拔、年均溫是影響云南省森林土壤腐殖質組分含量的主導因子，各因素的貢獻程度總體呈現為土壤類型最高，其次為年均溫、海拔，這說明土壤類型對森林表層土壤腐殖質的積累起重要作用。