雙親顯性低酚抗蟲雜交棉F₁、F₂代經濟性狀優勢分析

陳旭升 趙亮 狄佳春

摘要：對雙親顯性低酚抗蟲雜交棉F1、F2代的產量、纖維品質、棉酚含量等性狀進行分析。結果顯示，2個雜交組合籽、皮棉產量均具有明顯的中親優勢;其中組合 WU082×WT188與有酚雜交棉對照蘇雜201相比，它的F1代籽棉、皮棉還表現出明顯的競爭優勢，且F2代的皮棉產量也具有一定的競爭優勢。2個組合的F2代與F1代相比，其纖維長度略有變短，纖維比強度略有變弱，馬克隆值略有變大。至于棉酚含量，2個組合F1、F2棉籽仁的游離棉酚含量均在 100 mg/kg 以內，遠低于飼料國際安全標準。表明只要親本選擇得當，完全可以培育出棉酚含量在國際安全標準之內，且其雜交F1、F2代的產量均具有競爭優勢的新一代顯性低酚抗蟲雜交棉。

關鍵詞：顯性低酚棉;抗蟲雜交棉;游離棉酚含量;雜交棉F1、F2代;雜種優勢

中圖分類號：S562.035.1 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2021）16-0097-04

低酚棉的研究有相當悠久的歷史。1959年，McMichael最先報道在 Hopi 棉中發現隱性低酚棉突變材料[1]，該突變體由2對純合隱性基因gl2和gl3所控制[2]。1966年，埃及Bahtim試驗站的Afifi等通過32P誘變獲得1個無腺體突變體，定名為Bahtim110[3];Kohel研究顯示該突變體是受單顯性基因Gle2控制的質量性狀[4]。Cheng 等對Gle2基因進行了精細定位與候選基因篩選[5]。迄今國內外開展的低酚棉遺傳育種試驗，其原初種質資源大多可追溯至上述2個具代表性的低酚棉突變系。

我國20世紀80年代曾一度掀起低酚棉育種與棉籽蛋白利用研究的高潮[6]。然而，由于低酚棉品種抗病蟲能力較差，其產量水平相對不如常規有酚棉品種，因此在生產上一直未能大面積推廣應用。2000年以來，我們一直致力于探索能在生產上推廣應用的低酚棉遺傳育種技術。陳旭升等總結了棉花無腺體性狀的遺傳及低酚棉產業化前景[7]，而后對轉基因抗蟲低酚棉的抗病蟲特性進行了研究，結果顯示利用外源Bt等抗蟲基因可以提高低酚棉對鱗翅目棉蟲的生物學抗性[8]。2012年，我們對單親本顯性低酚棉F1、F2代的雜交優勢規律進行了分析，結果顯示2個雜交組合F1代的棉酚含量很低，均在100 mg/kg以內，其棉仁粉脫油前后的棉酚含量不存在顯著差異;但F2代棉籽仁的棉酚含量較高，2個組合棉仁的棉酚含量分別高達940.9、991.6 mg/kg，超過了動物食料的安全標準。雖然通過機械壓油，可由棉籽油帶走一部分棉酚，使棉籽餅中的棉酚含量降至動物安全飼用國際標準范圍（400 mg/kg）內[9];但考慮大面積生產應用，要保障這種雜種棉棉籽蛋白的飼用安全仍有一定風險。因此，本研究進一步嘗試雙親本低酚抗蟲雜交棉F1、F2代的利用技術。從理論上說，這種低酚雜交棉收獲的F1、F2代種子的棉酚含量應與顯性低酚親本相當;同時分析其雜交種F1、F2代在產量、品質方面的雜種優勢，旨在為新一代顯性低酚抗蟲雜交棉在生產上的推廣應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2018年，以抗蟲顯性低酚親本WU082、WU115、WT188，配制2個雙親本顯性低酚雜交棉組合：[WU082×WU115]F1代、[WU082×WT188]F1代。2018年冬，雜交組合南繁加代得F2。

1.2 試驗方法

2019年，在江蘇省睢寧縣王集鎮試驗地種植親本WU082、WU115、WT188，雜交F1代、F2代組合：[WU082×WU115]F1代、[WU082×WT188]F1代、[WU082×WU115]F2代、[WU082×WT188]F2代，以雜交棉蘇雜201[10]為對照（CK）。隨機區組排列，3次重復。全試驗分次收吐絮籽棉，曬干合并，軋花得大樣衣分，以小區面積計算籽棉、皮棉產量。在吐絮盛期，收中部棉鈴20個，在室內考種單鈴質量、籽指、每囊粒數;而后取皮棉樣品20 g，寄農業部纖維品質檢測中心測纖維品質。利用Excel 2016統計軟件，統計F1、F2代有關經濟性狀的平均值與雜交優勢表現。

F1代中親優勢=（F1代籽皮棉產量-雙親籽皮棉產量中親值）/雙親籽皮棉產量中親值×100%;

F1代競爭優勢=（F1代籽皮棉產量-對照籽皮棉產量）/對照籽皮棉產量×100%;

F2代中親優勢=（F2代籽皮棉產量-雙親籽皮棉產量中親值）/雙親籽皮棉產量中親值×100%;

F2代競爭優勢=（F2代籽皮棉產量-對照籽皮棉產量）/對照籽皮棉產量×100%。

1.3 棉酚含量測定

游離棉酚含量的測定采用苯胺比色法[11]。取各材料無腺體棉籽100粒，去棉籽殼得種仁。而后在實驗室用研缽將種仁磨成粉，統一稱取各材料棉籽仁粉2 g，測游離棉酚含量。

2 結果與分析

2.1 產量性狀表現

雙親本顯性低酚雜交棉產量與基本農藝性狀見表1。由表1可知，2個雜交組合F1、F2代的籽棉、皮棉產量與雜交雙親的平均值相比均具有明顯的中親優勢。其中，[WU082×WU115]F1代的籽棉、皮棉中親優勢分別為5.8%、6.1%，F2代的籽棉、皮棉中親優勢分別為2.8%、2.4%;[WU082×WT188]F1代的籽棉、皮棉中親優勢分別為34.6%、33.5%，F2代的籽棉、皮棉中親優勢分別為21.0%、23.0%。

從生產應用考量，必須關注這2個組合與有酚雜交棉對照蘇雜201相比的競爭優勢。試驗結果顯示，[WU082×WU115]F1代與F2代的籽棉、皮棉產量均不具有競爭優勢，在生產上沒有實際推廣應用價值。[WU082×WT188]F1代的產量則具有明顯的競爭優勢，其籽棉、皮棉產量分別比對照蘇雜201增產7.7%、9.9%;F2代的籽棉、皮棉產量優勢與F1代相比表現一定程度的衰退，其籽棉產量比對照蘇雜201減產3.2%，但皮棉產量仍比對照增產1.2%，具有競爭優勢。結果顯示，只要雜交親本選擇得當，完全可以篩選出F1、F2代的皮棉產量均具有競爭優勢的雙親本顯性低酚抗蟲雜交棉。至于其他農藝性狀，比如霜前花率，F2代比F1代略有降低;單鈴質量，F2代比F1代略有提高;大樣衣分，F2代與F1代相當;籽指，F2代比F1代略有增大;每囊粒數，F2代比F1代略有增多（表1）。

2.2 纖維品質性狀表現

雙親本顯性低酚雜交棉F1、F2代的纖維品質如表2所示。由表2可知，2個雜交組合的F2代與F1代相比，其纖維長度略有變短，纖維比強度略有變弱，馬克隆值略有變高。就纖維品質的中親優勢來看，無明顯規律可循。其中纖維長度[WU082×WU115]F1、F2代均表現為負向中親優勢，[WU082×WT188]F1、F2代均表現為正向中親優勢。比強度，2個雜交組合F1、F2代均呈負向中親優勢。馬克隆值，2個雜交組合F1代呈負向中親優勢，F2代呈正向中親優勢。

2.3 棉酚含量表現

由表3可知，2個雜交組合的雙親及其F1、F2代的棉酚含量均在100 mg/kg以內，不及食料棉酚國際安全標準（400 mg/kg）的1/5;而有酚棉對照的棉酚含量則超出了食料國際安全標準13倍多。該研究展示了低酚棉綜合利用的一種新模式：通過雙親本顯性低酚抗蟲棉雜交配組，完全可以選出F1、F2代棉籽蛋白的棉酚含量均遠低于食料國際安全標準，且籽棉、皮棉產量具有競爭優勢的新組合。本研究展示的組合WU082×WT188，其F1、F2代的游離棉酚含量分別為28.3、36.1 mg/kg;且F1、F2代皮棉產量均具有競爭優勢，分別比有酚棉對照蘇雜201增產9.9%、1.2%。這是一個非常具有潛力的雜交棉新組合，未來在生產上具有推廣應用潛力。

3 討論

近年來，國際社會對全球環境質量的惡化與生態平衡的失調極為關注。2015年我國正式提出“綠色化”理念。所謂“綠色化”，就是倡導科技含量高、資源消耗低、環境污染少的產業結構和生產方式。培育綠色產業新增長點 是建設生態文明國家的重要抓手。

我國作為世界產棉大國，棉籽資源豐富。已知棉籽中含有豐富的蛋白質，但由于棉酚的存在，影響棉籽蛋白資源的經濟高效利用。在動物食料中，棉籽蛋白須限量加入，一般不超過10%。國內外曾研制許多方法來消除棉籽蛋白中的棉酚，但效果不太理想，要么破壞其中的蛋白質營養成分，要么棉酚的清除效果不徹底。清華紫光股份有限公司曾開發了一種專利技術，生產低酚棉籽蛋白粉[12]，可以使棉酚含量降低60%左右，即降到動物食料的國際安全標準（400 mg/kg）以內;但化學脫毒要消耗大量的能源，易造成環境污染。

另據新華網最新報道，美國得克薩斯農業與機械大學的拉索爾研究團隊，通過RNA干擾技術培育出棉籽無酚、棉株有酚的新型轉基因棉花TAM66274，已獲美國食品和藥物管理局批準釋放[13]。這無疑給可飼用、可食用棉花的開發利用帶來新的基因資源。不過與之相比，本研究利用的全株無腺體顯性基因的低酚棉仍具有獨特優勢。

低酚棉籽純度跟蹤監控方面的優勢。顯性低酚棉在苗床即可首次去雜，在大田還可以進行第2次去雜。這樣可以保證低酚棉種100%無酚，有效預防故意以有酚棉冒充低酚棉，或無意中夾帶有酚棉的機械混雜，或棉花異花授粉可能帶來有酚棉基因的天然混雜，從而大大減輕加工企業的質量跟蹤檢測成本。相比之下，棉籽無酚、植株有酚的品種類型，一旦與有酚棉發生有意或無意的混雜，其甄別或分離都相當困難。

顯性無腺體突變體屬于自然突變體，不需要做轉基因安全性評價，可以直接推廣應用。而利用RNA干擾技術培育的棉籽無酚、棉株有酚的新型轉基因棉花則須要進行嚴格的轉基因生物生產應用安全性評價，而后才能推廣應用。

與種子無酚、棉株有酚的新型棉花品種培育相比，利用顯性低酚雜交棉的雜種優勢，可以實現產量、抗性與品質等性狀的互補平衡，更易達到各種經濟性狀的綜合改良。

鑒于棉花雜交制種成本逐年上升，在生產上大面積使用雜交棉F1代不太現實，可考慮雜交棉F2代的利用。由于棉花基因組大而復雜，具備F2代產生雜種優勢的遺傳學基礎，同時生產實踐也已證明雜交棉F2代具有可以利用的雜種優勢[14-16]。至于雙親本顯性低酚雜交棉的F1、F2代雜種優勢利用，未見報道。本研究證實，雙親本顯性低酚雜交棉的某些組合完全可以實現其F1、F2代棉籽仁的棉酚含量低于食料國際安全標準，且籽棉、皮棉產量具有競爭優勢，其在生產上具有推廣應用潛力。

參考文獻：

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