不同規格育苗盤的雪茄煙煙苗生長差異及對干旱脅迫的響應

吳元華 高華軍 劉好寶 馬興華

摘要：為篩選雪茄育苗盤規格，以雪茄煙品系A4和H382為供試材料，選用32、50、72、105、128、200孔育苗盤進行育苗，對煙苗的農藝性狀、干物質積累、根系發育及其干旱脅迫響應差異進行研究。結果表明，2個品系煙苗干物質量均隨苗盤孔數增加整體呈減少趨勢，50 d成苗期A4品系單株干物質量在32～72孔時明顯高于H382品系，在105～200孔時明顯低于H382品系。2個品系的莖高、莖圍、節距和單株葉片數等農藝性狀均隨育苗盤孔數增加整體降低，至105孔后趨于穩定;但H382品系的莖高、節距在孔數達到200時比起128孔處理反而升高。2個品系的總根長、根系表面積、根系體積、二級側根數量在105～200孔間無顯著差異。干旱脅迫后，隨育苗盤孔數增加，A4品系葉片過氧化氫酶（CAT）活性顯著降低（P<0.05），過氧化物酶活性先降低后升高，多孔數（128～200孔）處理低于孔數較少（32～50孔）處理;H382品系的 過氧化氫酶活性除105孔外均較32孔低，但處理間差異較A4品系小，過氧化物酶（POD）活性亦隨育苗盤孔數增加整體先降低后升高，多孔數（128～200孔）處理高于孔數較少（32～50孔）處理;2個品系的過氧化物酶活性均較32孔均有不同程度下降，但未隨孔數增加呈規律性變化。綜合考慮煙苗生長狀況和抗旱能力，A4品系適宜采用孔數較少的育苗盤，H382品系更加耐密，可以選用多孔盤。結合育苗成本，育苗盤規格A4品系以72～105孔，H382品系以105～200孔為宜。

關鍵詞：雪茄煙;育苗盤規格;根系;干旱脅迫;農藝性狀;干物質積累;根系發育

中圖分類號： S572.04 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2021）16-0101-06

雪茄煙是全部用煙葉卷制的特殊煙草制品，具有勁頭大、焦油和煙堿含量低、對人體危害較小等特點，越來越為廣大消費者所接受[1-3]。近年來隨著我國經濟的發展和人民生活水平的提高，雪茄煙消費群體也在不斷增加，國產雪茄煙銷售呈明顯上升趨勢，雪茄煙已逐漸成為我國煙草領域的一個新興分支[4]。

育苗是煙葉生產的首要環節，培育適栽壯苗是生產優質煙葉的基礎[1，5]。漂浮育苗和托盤育苗是烤煙生產中采用的主要育苗方式。研究認為，不同規格漂浮育苗盤對煙苗素質有較大影響，密度大的育苗盤，成本低但煙苗素質差;密度較小的育苗盤，煙苗素質較好，能滿足煙苗移栽的要求，但成本較高[6-9]。因此，選擇適宜規格育苗盤可在培育適栽煙苗的同時降低育苗成本。干旱是煙苗移栽后面臨的主要脅迫因素之一，煙苗對干旱脅迫的耐受性是衡量煙苗素質的重要指標。干旱脅迫會導致煙苗細胞內產生過量的自由基和活性氧，使細胞膜脂過度氧化，透性增加，溶質向胞外滲透，從而導致煙苗代謝失調[10]。由超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）組成的酶促系統，可清除過量活性氧和自由基，其含量與活性的高低在一定程度上反映了煙苗的抗旱性能[11]，可以作為篩選苗盤規格的依據。

目前，我國關于雪茄煙方面的研究較為薄弱，雪茄煙育苗方面的研究更是少見報道，育苗盤規格使用沒有統一標準。因此，本試驗以2個雪茄品系A4和H382為材料，選用6種規格的育苗盤，采用托盤育苗方式，通過測定煙苗的根系發育、農藝性狀、干物質量及抗氧化酶活性，研究不同規格育苗盤的煙苗素質及抗旱性差異，同時結合育苗成本，為建立雪茄煙育苗技術提供技術支持。

1 材料與方法

1.1 供試材料

雪茄煙品系A4和H382由中國煙草總公司海南省公司海口雪茄研究所提供，于2019年6月在中國農業科學院煙草研究所人工氣候室內進行試驗。氣候室溫度設定為（25±2） ℃，相對濕度為65%～75%，光照條件為14 h光照、10 h黑暗交替的自動控制模式。選用煙草專用PVC塑料育苗托盤和德沃牌煙草育苗專用基質。

1.2 試驗設計

2個品系各選用6個規格的育苗盤（表1），以煙葉生產中較常見的72孔穴育苗盤作對照。育苗盤每穴點播2～3粒種子，于大十字期留1株煙苗，每個處理20株。煙苗培養過程中，保持育苗盤在接水盤中1～2 cm高度水位，苗齡60 d時將育苗盤從接水盤中取出，使根系離水，進行自然干旱處理，持續96 h。

1.3 試驗方法及測定項目

在苗齡30、40、50 d時取樣，每個處理每次取煙苗3株，測定農藝性狀、根系形態及干物質量。

農藝性狀調查：參照YC/T 142—2010方法[12]，測量每張葉片（葉片<2 cm不計數）的葉長、葉寬、莖高、莖圍，計算節距。

干物質積累量：采集整株樣品，洗凈擦干表面水分，按根系、莖稈、葉片分樣，根系先測定形態指標，之后與莖、葉于105 ℃下殺青15 min，85 ℃烘干至恒質量后稱量。

根系形態指標：從煙苗的根莖結合處斷離煙苗根系，利用LA-S植物根系分析儀系統（杭州萬深檢測科技有限公司）掃描成像，通過WinRHizo2003b分析圖像參數，計算一級側根數量、二級側根數量、總根長、根平均直徑、根表面積和根體積。

酶活性測定：干旱脅迫96 h后，每株采集1片煙葉（從頂端向下數第3張葉），每個處理采集5株。將葉片用鋁箔紙包好后立即投入液氮中，冷凍后置入-80 ℃冰箱中保存待測。SOD、CAT、POD的活性用蘇州科銘生物科技有限公司購買的試劑盒測定。

1.4 數據處理

用SAS 9.1統計軟件對數據進行方差分析，鄧肯氏新復極差法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同規格育苗盤煙苗的干物質積累特征

由表2可知，不同規格育苗盤煙苗干物質量不同。30～40 d苗齡，H382品系單株干物質量隨苗盤孔數增加整體呈減少趨勢，至128孔趨于穩定，與200孔無顯著性差異;至50 d苗齡，200孔略微低于128孔。A4品系在3個苗齡時期規律基本一致，單株干物質量隨孔數增加整體減少，以32孔最高，200孔最低。葉片、莖、根系干物質量均隨苗盤孔數增加而整體呈減少趨勢。至50 d成苗期，育苗盤孔數為32、50、72孔時，A4品系單株干物質量明顯高于H382品系，密度增加至105、128、200孔時，A4品系單株干物質量明顯低于H382品系。苗盤密度由72孔增大到105、128、200孔時，H382品系單株干物質量降幅較小（30 d苗齡的105、200孔處理的干物質呈增加），而A4品系單株干物質量降幅較大。由此說明，H382品系較A4品系煙苗耐密。

2.2 不同規格育苗盤煙苗的農藝性狀

不同規格育苗盤對煙苗農藝性狀的影響詳見表3。A4品系：莖高、莖圍、最大葉長和最大葉寬隨苗盤孔數的增加整體呈降低趨勢，苗盤孔數超過72孔，莖圍不再顯著下降，超過105孔后，莖高、最大葉寬、莖圍的變化幅度明顯變小; 32孔處理的單株葉片數顯著高于200孔處理，與其他規格苗盤的煙苗葉片數無顯著差異。H382品系：莖高、最大葉長、最大葉寬和節距隨苗盤孔數的增加呈先降低后升高趨勢，苗盤孔數增加到72～128孔，煙苗最大葉長、最大葉寬隨孔數增加數值變小，煙苗莖高、節距、葉片數無顯著性差異;增至200孔，莖圍、葉片數低于128孔，莖高、最大葉長、最大葉寬、節距高于128孔，推斷這可能與H382品系株型有關，苗盤密度增大導致煙苗空間密集，群體中個體之間競爭加大，從而增大莖高、節距以滿足生長發育所需要的光照。通過比較，H382品系較A4品系更適應密度大的育苗盤。

2.3 不同規格育苗盤的煙苗根系形態特征

不同規格育苗盤的煙苗根系發育狀況具體如表4所示。A4品系：煙苗總根長、根系表面積、根系體積、一級側根數量、二級側根數量等均表現為隨苗盤孔數增多整體呈減少的趨勢;孔數超過105孔，煙苗總根長、根系表面積、根系體積、一級側根數量和二級側根數量不再顯著降低;孔數超過128孔，根系平均直徑不再降低。H382品系：煙苗總根長、根系表面積、根系體積等表現為隨苗盤孔數增多而減少的趨勢，孔數超過105孔，不再顯著降低。除32孔處理的煙苗平均直徑顯著小于其他孔數處理外，其他處理的平均直徑無顯著性差異。一級側根數量和二級側根數量隨苗盤孔數的增加先降低后增加，128孔處理煙苗側根數量最少，其次為200孔處理。

品系間比較，育苗盤孔數同為32孔時，A4品系的總根長、根系表面積、平均直徑、根系體積、一級側根數量、二級側根數量分別為H382的1.96、1.85、1.82、1.72、1.89、2.29倍。隨著孔數增加，2個品系的差異明顯減小。

2.4 不同規格育苗盤煙苗對干旱脅迫的響應

從表5可以看出，不同規格育苗盤煙苗對干旱脅迫的響應差異明顯。A4品系：葉片CAT活性隨育苗盤孔數增加顯著下降;POD活性隨育苗盤孔數增加先下降后升高，但高密度（128～200孔）處理的POD活性低于低密度（32～50孔）處理; 32、105、200孔處理的SOD活性無顯著性差異，顯著高于50、72、128孔處理。H382品系：105孔處理煙苗的CAT活性最高，32孔處理次之，其他處理均低于32孔處理，但處理間差異較A4品系小;POD活性也隨育苗盤孔數增加整體先降低后升高，72孔處理最低，高密度（128～200孔）處理下POD活性高于低密度（32～50孔）處理;SOD活性以32孔處理最高，72孔和128孔處理次之，105孔處理最低。可見，不同品系不同育苗孔數培育的煙苗對干旱脅迫的響應存在差異，A4品系低育苗盤孔數（低密度）培育煙苗對耐干旱能力較強，H382品系高育苗盤孔數（高密度）培育的煙苗仍具有較強的耐干旱脅迫能力。

2.5 不同規格育苗盤經濟效益分析

煙苗在苗床期的生長時間較長。按照大田煙苗移栽密度16 500株/hm2計算，由表6可知，隨著苗盤規格密度減小，育苗基質、苗盤用量加大，人工費用、育苗用水費用、育苗占地成本等成本費用隨之遞增。

3 討論

前人的研究表明，隨著育苗盤孔數的增加，烤煙煙苗的物質積累量降低[13-15]。本研究中，隨著苗盤孔數的增加，A4和H382這2個品系的表現規律略有不同，但基本規律與烤煙相似。不同孔數煙苗干物質積累量隨苗齡的變化趨勢，A4和H382不同品系的表現存在差異。隨著苗齡增加，煙苗干物質積累量增加，群體內部競爭加劇，進而影響個體生長。由圖1可知，A4品系在苗齡40～50 d期間的干物質凈累積量，32孔處理比128孔處理多84.33%，比200孔處理多89.51%;H382品系在苗齡40～50 d 期間的干物質凈累積量，32孔處理比128孔處理多87.82%，比200孔處理多54.64%，由此說明，苗盤孔數增加對H382品系干物質積累的影響較A4品系小。從品種間干物質量對比分析發現，苗盤孔數較少的情況下，A4品系的干物質累積量明顯高于H382品系，當苗盤孔數較多時，A4品系的干物質累積量低于H382品系，說明A4品系在低密度條件下更加利于其生長，而H382品系的耐密性更強。H382品系在低于128孔密度條件下，遵循苗盤密度由大到小干物質累積量整體變小的規律，密度增加到200孔時卻在生長后期加速煙苗生長（50 d秧齡除外）。合理的密植可以提高作物的光照資源利用率[16]，株型不同會使葉片展開方式有所差別，株間光能利用率有所不同，因此表現出的耐密性能有所差別[17]。由以上結果推斷，H382品系高密度條件下發生避陰反應，導致莖桿伸長以優化光照環境[18]，從而有利于煙苗的生長。

根系生長發育狀況是衡量成苗是否適合移栽的重要指標，是煙苗移栽入大田能否盡快還苗的關鍵[19]。本研究結果表明，A4和H382品系的總根長、根系表面積、根系體積均隨苗盤孔數增加（密度增大）而整體呈減少趨勢，超過105孔后無顯著性變化，這與根系干物質積累量的變化規律較為一致。此結果說明，苗盤孔數增加（單位孔穴體積減少）限制了根系的生長，這與白巖等的研究結果[20-21]一致，但當根系生長空間脅迫到一定程度后，對根系生長的影響不再顯著。煙苗根系一級和二級側根數量影響根系對水分的吸收，從而影響地上部分的干物質量積累。本研究中，A4品系的一級側根數目和二級側根數目隨苗盤孔數增加而整體減少，超過105孔后無顯著變化;而H382品系在高密度條件（128～200孔）下，一級側根數目和二級側根數目反而增加。可能是在高密度條件下H382品系的避陰反應促進了地上部的生長，地上部生物量積累又促進了根系的發育所致[22]。

植物體內酶促活性氧清除體系包括超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶，活性氧清除系統協同作用，能有效阻止體內活性氧如超氧陰離子和高度氧的積累，防止膜脂過氧化，維持作物正常的生長和發育[23-24]。在本研究中，就A4品系而言，干旱脅迫后CAT活性隨育苗孔數的增加顯著降低，POD活性先降低后升高，但最終高密度（128～200孔）處理POD活性低于低密度（32～50孔）處理，各處理SOD活性也較32孔處理不同程度降低，綜合而言，高密度育苗能降低煙苗的抗旱能力。就H382品系而言，CAT活性隨孔數增加較A4品系下降程度較小，POD活性雖先隨孔數增加而降低，但最終高密度（128～200孔）處理POD活性高于低密度（32～50孔）處理，故高密度育苗條件下H382品系仍具有較強的干旱脅迫耐受能力。

烤煙對適栽煙苗的基本特征和要求為根系發達，株高、莖圍比例合適，苗期不存在徒長或生長發育滯緩等現象，煙苗移栽入田后對環境適應性強，還苗時間短[1]。參照烤煙45～50 d苗齡成苗標準：莖高范圍3～5 cm，4～6張真葉，葉色淺綠[25]。莖高達到這一標準的苗盤規格，H382品系有50孔處理，其中32、72、105孔處理未達到標準但差別較小;A4品系中，105孔和128孔處理莖高差別不大。葉片數量達到此標準的苗盤規格，H382品系除200孔外，其余苗盤均達到要求，A4品系中除32孔，其他5個規格苗盤均達到標準。綜合分析農藝性狀、干物質積累、根系發育和對干旱脅迫響應差異，以72孔苗盤所育煙苗素質為對照，低密度規格苗盤所育煙苗符合適栽標準，大于72孔的苗盤所育煙苗，H382品系105、128、200孔處理的煙苗素質差別不大，A4品系以105孔苗盤煙苗素質與72孔煙苗素質相接近。A4品系因其較不耐密，不建議使用105孔以上育苗盤。H382品系可以適當放寬育苗盤密度，但不建議使用200孔以上育苗盤。生態條件及栽培技術對雪茄煙煙苗的標準要求會有差別，因此，不同栽培模式下雪茄煙煙苗成苗標準尚需進一步驗證。

4 結論

育苗盤孔數的增加抑制了煙苗的生長。育苗盤孔數增加煙苗干物質積累量整體降低，總根長、根系表面積和根系體積等隨苗盤孔數增加明顯降低，這一規律尤以A4品系明顯。密度增至105孔后，對煙苗生長抑制影響減弱，H382品系在高密度育苗條件下反而會促使地上部分加快生長和增加根系數量。育苗盤孔數增加降低了A4和H382品系煙苗的干旱耐受能力，H382品系在較高孔數條件下較A4品系仍具有較強的干旱耐受能力。苗盤孔數增加，育苗成本明顯降低。綜合分析煙苗生長狀況及育苗成本，A4品系適宜采用的育苗盤孔數為72～105孔，H382品系為105～200孔。

參考文獻：

[1]中國農業科學院煙草研究所. 中國煙草栽培學[M]. 上海：上海科學技術出版社，2005.

[2]鄒宇航，唐義之，張華述，等. 雪茄茄衣煙調制技術初探[J]. 中國農業信息，2015（1）：83-84.

[3]王浩雅，左興俊，孫福山，等. 雪茄煙外包葉的研究進展[J]. 中國煙草科學，2009，30（5）：71-76.

[4]李愛軍，秦艷青，代惠娟，等. 國產雪茄煙葉科學發展芻議[J]. 中國煙草學報，2012，18（1）：112-114.

[5]劉國順. 煙草栽培學[M]. 北京：中國農業出版社，2003.

[6]張 偉. 育苗方式和基質配方對煙草幼苗素質及生理特性的影響[J]. 江蘇農業科學，2012，40（7）：100-103.

[7]王樹聲，董建新，劉新民，等. 煙苗集約化育苗技術發展概況[J]. 煙草科技，2003（5）：43-45.

[8]董建新，蘇建東，王 剛，等. 我國煙草育苗技術現狀分析[J]. 中國煙草學報，2015，21（1）：119-124.

[9]劉國權，田光豪，盧志剛，等. 不同規格浮盤對井窯式移栽煙苗的影響[J]. 天津農業科學，2014，20（10）：101-103，108.

[10]童文杰，鄧小鵬，謝 賀，等. 烤煙伸根期生理特性對干旱脅迫的響應及其抗旱性評價[J]. 中國農業科技導報，2018，20（6）：28-40.

[11]邵惠芳，陳 征，許嘉陽，等. 兩種煙草幼苗葉片對不同強度干旱脅迫的生理響應比較[J]. 植物生理學報，2016，52（12）：1861-1871.

[12]全國煙草標準化技術委員會. 煙草農藝性狀調查方法：YC/T 142—2010[S]. 北京：中國標準出版社，2010.

[13]向必坤，施河麗，黃延勇，等. 育苗盤密度對煙苗生長發育及煙葉產質量的影響[J]. 中國煙草科學，2015，36（3）：29-34.

[14]肖長東，朱文橋，張魯民，等. 育苗盤育苗密度對烤煙小苗素質及抗逆性的影響[J]. 現代農業科技，2016（1）：13-14，17.

[15]易 蔓，向金友，楊懿德，等. 育苗盤規格對烤煙井窖式移栽煙株生長發育及產質量的影響[J]. 天津農業科學，2017，23（4）：74-78.

[16]曹衛星. 作物栽培學總論[M]. 2版.北京：科學出版社，2011.

[17]顧少龍，史宏志，張國顯，等. 平頂山煙區主要種植烤煙品種光合生理特性研究[J]. 中國煙草科學，2012，33（4）：37–41.

[18]Pierik R，Dewit M. Shade avoidance：photochromesignaling and other aboveground neighbor detection cues[J]. Journal of Experimental Botany，2013，65（11）：2815-2824.

[19]毛家偉，張 翔，徐 敏，等. 耕作深度對烤煙根系生長和煙葉鉀、氯含量的影響[J]. 江蘇農業科學，2020，48（8）：85-89.

[20]白 巖，劉好寶，史萬華，等. 苗盤高度和育苗密度對煙苗生長發育的影響[J]. 核農學報，2012，26（7）：1082-1086.

[21]師 愷，胡文海，董德坤，等. 根系限制對番茄幼苗生長、根系呼吸、ATPase和PPase活性的影響[J]. 園藝學報，2006，33（4）：853-855.

[22]趙 陽，王樹聲，張亞麗，等. 增加煙草一級和二級側根是抵御干旱的生理機制[J]. 植物營養與肥料學報，2017，23（2）：548-555.

[23]高小麗，孫 健，高金鋒，等. 不同基因型綠豆葉片衰老與活性氧代謝研究[J]. 中國農業科學，2008，41（9）：2873-2880.

[24]Dai H P，Zhang P P，Lu C，et al. Leaf senescence and reactive oxygen species metabolism of broomcorn millet （Panicum miliaceum L.） under drought condition[J]. Australian Journal of Crop Science，2011，5（12）：1655-1660.

[25]陳維林，張小花，羅 賢，等.烤煙膜下井窖小苗移栽用苗的培育方式研究[J]. 安徽農業科學，2015，43（34）：43-45.