緊湊型與平展型玉米品種氮素吸收利用特征研究

成浩，錢欣，張慧，高英波，王良，劉開昌，史永暉，李宗新

（1.青島農業大學農學院，山東青島 266109；2.山東省農業科學院玉米研究所／小麥玉米國家工程實驗室，山東濟南 250100；3.山東省農業科學院，山東 濟南 250100；4.濟南市土壤肥料工作站，山東 濟南 250004）

玉米是我國第一大糧食作物，其高產穩產對于保障國家糧食安全具有重要意義［1］?；释度氲脑黾樱?］以及種植密度的提高［3］是我國玉米單產水平穩步提高的主要原因。氮素作為影響玉米產量最關鍵的營養元素，對產量及品質的提高起著不可替代的作用［4］，然而過量施用氮肥導致地下水污染［5］、溫室效應加?。?］等一系列環境問題，制約了玉米的可持續生產。緊湊型玉米品種的大面積應用則是推動玉米密植增產的另一主因［1］，其株型結構保證了密植條件下仍能獲得合理的光能分配，中下部葉片有較好的光照條件，群體內透光率較高［7，8］，但從氮素角度分析其耐密機制的研究較少。因此研究不同株型玉米品種氮素吸收利用特征差異，對于優化玉米密植條件下的氮肥管理、實現玉米的高產高效栽培具有重要意義。

不同基因型玉米品種對氮素的響應存在顯著差異［9，10］。劉建安等［11］根據氮效率差異將玉米品種劃分為雙高效型、高氮高效型、低氮高效型以及雙低效型共4個類型。但從株型差異角度探索氮素吸收利用差異的研究較少。我國玉米品種株型可劃分為緊湊型、半緊湊型、平展型三種［12］，不同株型玉米品種形態結構［13］、物質積累與分配［14，15］和產量［16］對氮素的響應具有明顯差異。李廣浩等［17］研究表明，密植條件下，緊湊型品種ZD958有更高的產量潛力，增加施氮量，不同耐密型玉米籽粒產量、干物質及氮素積累量均顯著增加，增幅顯著高于平展型品種LD981。Tuberosa等［18］認為，緊湊型玉米品種密植增產主要是增強了其對高密條件及非生物逆境適應的能力。曹勝彪等［19］研究表明，施氮可以增加玉米籽粒產量及群體干物質積累量、植株總氮素積累量，花后氮素同化量隨施氮量增加呈上升趨勢，而氮肥農學效率、氮肥利用率和氮肥偏生產力呈下降趨勢。薛艷芳等［20］比較了DH605和LD981兩個品種在常規施氮條件下氮素吸收利用的差異，結果表明，DH605較LD981有更高的籽粒產量及氮素利用效率，主要表現為DH605在花后有更強的氮素吸收能力。前人針對不同株型玉米的研究主要側重于 產 量［15，19］、干 物 質 積 累 量［16］、群 體 冠 層 結構［21］、光合特性［13，22］等方面，但關于不同株型夏玉米品種在不同施氮量下根系生長及氮素吸收利用差異的報道較少。因此，本試驗通過盆栽方式，以緊湊型品種登海605（DH605）和平展型品種魯單981（LD981）為材料，研究3個氮肥施用量下不同株型玉米產量、氮素利用效率、根系生物量及氮積累量、地上部干物質及氮素積累量、氮素轉運特性的差異，旨在探討不同株型玉米氮素吸收利用特性，為進一步揭示玉米密植條件下氮素利用機制提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況及材料

試驗在山東省農業科學院玉米研究所章丘龍山試驗基地（37°1′N，117°1′E）進行。該地年均降水量693.4 mm，年均氣溫13.6℃，年均日照時數2 558.3 h，無霜期209 d。室內樣品測定于小麥玉米國家工程實驗室進行。

供試材料為緊湊型品種DH605和平展型品種LD981。試驗用土為該基地附近小麥－玉米周年輪作農田耕層土壤，其有機質含量15.14 g／kg、全氮1.27 g／kg、全磷1.27 g／kg、全鉀23.90 g／kg、堿解氮75.60 mg／kg、有效磷43.99 mg／kg、速效鉀294.91 mg／kg。

1.2 試驗設計與方法

試驗設置2個玉米品種、4個氮肥（純氮）梯度（0、6、12、18 g／株，依次記為N0、N1、N2和N3）。氮肥用尿素，按照4∶6分為種肥與追肥（V6）施入。所有處理磷肥（CaH2PO4，16.4 g／株）和鉀肥（KCl，5.5 g／株）全部作基肥一次性施入。

每處理種植20株。選用普通陶瓷盆（高52.0 cm，直徑42.0 cm），每盆裝風干土樣42 kg，每盆種3粒，挖坑埋于地下，盆沿露出地表5 cm，每處理重復3次。6月5日播種，4葉期間定苗（視長勢每盆留1株），9月16日收獲。生長期間保持充足的水分供應，于玉米播種前、出苗后一葉一心時在盆栽及附近空地用吡蟲啉預防粗縮病，其它管理同高產大田。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 植株生物量 于穗期（V10）、抽雄期（VT）、開花期（R1）、成熟期（R6）取各處理植株樣品，分為根系（V10）、莖稈、葉片、籽粒（R6）等器官，放入烘箱中105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重后稱重。

1.3.2 植株氮含量 將烘干后的樣品磨成粉末并過100目篩，經濃H2SO4－H2O2消煮后，采用半微量凱氏定氮法［23］測定全氮含量。

1.3.3 測產與考種 成熟期進行測產取樣，選取各處理植株3株，取果穗并考查其穗行數、行粒數及百粒重，并測定籽粒含水率，計算產量。

1.3.4 數據計算 植株氮積累量＝生物量×植株含氮量；花后氮積累量＝成熟期氮積累量－開花期氮積累量；花后植株氮積累比例（%）＝花后氮積累量／成熟期氮積累量×100；氮素利用效率（NUE，g／g）＝產量／氮素積累量；氮肥吸收效率（NRE，%）＝（施氮區吸氮量－空白區吸氮量）／施氮量×100；氮肥農學效率（ANUE，g／g）＝（施氮區產量－空白區產量）／施氮量；氮肥偏生產力（PFPN，g／g）＝產量／施氮量；氮收獲指數（NHI，%）＝籽粒氮積累量／植株氮積累量×100；氮素轉運量＝開花期植株氮積累量－成熟期營養器官氮積累量；氮素轉運率（%）＝氮素轉運量／開花期植株氮積累量×100；氮素轉運籽粒貢獻率（%）＝氮素轉運量／籽粒氮積累量×100。

1.4 數據分析

利用Microsoft Excel 2019進行數據處理，利用SPSS 23.0軟件進行數據統計分析，不同處理間用Duncan’s法進行多重比較，利用SigmaPlot 14.0作圖。

2 結果與分析

2.1 施氮量對不同株型玉米品種單株產量及產量構成因素的影響

由表1看出，品種對產量有顯著影響，氮肥水平對穗粒數和產量有極顯著影響，對千粒重有顯著影響，二者交互作用對穗粒數有極顯著影響，對千粒重有顯著影響。隨著施氮量的增加，兩品種的千粒重、產量均呈先升高后降低趨勢，其中DH605在N1處理下而LD981在N2處理下產量最高，且兩品種最高產量差異不顯著。N0條件下，DH605產量為87.71 g／株，較LD981顯著高出44.98%，穗粒數較LD981顯著高47.81%；N3處理的DH605產量、穗粒數顯著低于N1和N2處理，LD981的產量及穗粒數3個氮肥處理間差異均不顯著。N3處理的LD981千粒重顯著低于其它3個處理，DH605的千粒重各處理間差異不顯著。

表1 氮肥水平對不同株型玉米品種產量及其構成因素的影響

2.2 施氮量對不同株型玉米品種氮素利用的影響

由表2看出，品種對NUE、NRE、PFPN影響顯著；氮肥水平對NUE、NHI影響顯著，對ANUE PFPN影響極顯著；二者交互作用對PFPN影響顯著。在N1條件下兩品種的NUE、NRE、ANUE、PFPN均最高，之后逐漸降低。N1處理DH605的氮肥偏生產力為23.29 g／g，較LD981顯著提高22.64%。DH605在N3處理下NUE、NHI較N0和N1處理顯著降低，LD981的NUE、NHI各處理間差異均不顯著。

表2 氮肥水平對不同株型玉米品種氮素利用的影響

2.3 施氮量對不同株型玉米品種穗期根系干物質及氮素積累量的影響

由圖1看出，N1處理下DH605穗期根系干物質及氮素積累量均為最高，之后隨著施氮量的增加，兩者呈降低趨勢；而LD981則為最低，且隨施氮量增加逐漸升高。相較LD981，N0、N1、N2處理的DH605根系干物質積累量分別提高24.73%、64.53%、30.43%（P＜0.05），根系氮素積累量分別提高37.57%、129.87%、50.07%（P＜0.05）。N3處理下DH605根系干物質及氮素積累量較N1均顯著降低。

圖1 氮肥水平對不同株型玉米品種穗期根系干物質及氮素積累量的影響

2.4 施氮量對不同株型玉米品種地上部干物質積累的影響

由圖2看出，隨著施氮量的增加，兩品種成熟期地上部干物質積累量均呈先升高后降低趨勢，且均在N2處理達到最大。施氮對LD981干物質積累的影響顯著高于DH605。LD981成熟期地上部干物質積累量N2處理較N0顯著提高47.12%（P＜0.05）。不施氮條件下，DH605成熟期干物質積累量為278.30 g／株，較LD981顯著提高13.98%（P＜0.05）。N3處理下，LD981花后干物質積累量較N1、N2處理顯著降低（P＜0.05）。

圖2 氮肥水平對不同株型玉米品種地上部干物質積累的影響

2.5 施氮量對不同株型玉米品種氮素積累量的影響

由表3可見，品種對抽雄期莖、成熟期葉片氮素積累量影響顯著；氮肥水平對籽粒氮積累量影響顯著，對抽雄期和成熟期莖、葉及總氮積累量影響極顯著；二者交互作用對抽雄期莖、葉及總氮積累量影響極顯著。

表3 氮肥水平對不同株型玉米品種抽雄期、成熟期及花后氮素積累的影響

不施氮條件下，DH605花后氮素積累量較LD981降低36.58%（P＜0.05）；高氮下花后氮素積累量較LD981高93.65%（P＜0.05）。且高氮條件下DH605抽雄期氮素積累總量較N2處理顯著降低，而花后氮素積累量在高氮下顯著高于其他3個處理；LD981花后氮素積累量則表現為N3處理顯著低于N0、N2處理。

2.6 施氮量對不同株型玉米品種氮素轉運特性的影響

由表4可見，品種對葉片氮素轉運量及轉運率影響顯著；氮肥水平對莖氮素轉運量、轉運率、籽粒貢獻率及氮素轉運總量影響極顯著，對葉片轉運量影響顯著；二者交互作用對莖轉運量及籽粒總貢獻率影響顯著，對葉片轉運量和轉運率、轉運總量及莖轉運量和籽粒貢獻率影響極顯著。

表4 氮肥水平對不同株型玉米品種氮素轉運量、氮素轉運率及籽粒貢獻率的影響

隨著施氮量的增加，DH605莖氮素轉運量及轉運率均先升高后降低，葉呈降低趨勢。而LD981莖氮素轉運量先升高后降低，轉運率呈降低趨勢；葉片兩者則逐漸升高。不施氮條件下，DH605氮素轉運總量及籽粒總貢獻率較LD981分別顯著提高0.85 g／株和57.95個百分點。但N3處理下DH605莖稈氮素轉運量、轉運率及籽粒貢獻率較N1、N2處理顯著降低。

3 討論

作物產量是基因型與環境互作的結果，不同品種的產量潛力對施氮量的響應有很大差異［24］。合理施用氮肥可顯著提高玉米產量，過低或過高的施氮量都會影響玉米籽粒的發育，進而影響其產量的形成［25］。本研究結果表明，在不施氮條件下，DH605籽粒產量顯著高于LD981，表現出明顯的低氮高效特性。這主要是由于不施氮條件下DH605相較LD981有更大的根系生物量，以保證其在養分缺乏條件下有較強的吸收能力；而過量施氮（N3）條件下，根系生長受到抑制，DH605產量較中低氮處理顯著降低。適量增加氮肥投入可以顯著提高兩品種的籽粒產量，且LD981增產效果更明顯。

不同玉米品種根系生物量對氮素的響應存在較大差異［26，27］。本研究中，隨著施氮量的增加，DH605根系生物量呈先升高后降低的趨勢，高氮較低氮處理顯著降低，而LD981總體呈升高趨勢，但處理間差異不顯著。姜琳琳等［28］研究表明，在一定范圍內增施氮肥能夠促進玉米根系干重的增加，而過量供氮會抑制根系生長，與本研究結果一致。肖萬欣等［22］研究表明，緊湊型玉米籽粒產量對增密響應較敏感，對施氮響應相對較弱，表明在氮密互作條件下，緊湊型玉米較高的籽粒產量可在較少氮素供應下通過增密來實現，而平展型玉米更擅長于在低密條件下通過增加氮素投入來提高產量。本研究結果同樣表明緊湊型品種在低氮條件下的較高根系生物量及產量是其適宜密植的原因。穗粒數和百粒重是玉米產量的重要構成因素。前人研究表明，施氮可減少玉米籽粒的敗育，增加穗粒數，也可增大其粒長、粒寬，增大粒重［29，30］。本研究中，適量施氮后兩品種穗粒數顯著增加，是導致不同氮肥水平下產量差異的主要原因，這與盛耀輝等［31］的研究結果一致。

不同玉米品種間氮素利用效率有較大差異［32，33］?，F代品種親本自交系主要通過提高物質運轉效率維持較高的籽粒灌漿速率和氮素利用效率［34］。本研究中，隨著施氮量的增加，兩品種氮素吸收效率、氮肥農學效率、氮肥偏生產力均逐漸降低，這與王榮煥等［35］的研究結果一致。緊湊型品種DH605氮收獲指數隨施氮量的增加而降低，高氮處理顯著低于不施氮處理。這主要是由于DH605在高氮條件下氮素向籽粒的轉運效率降低，導致籽粒氮積累量及氮收獲指數降低，這與張美微等［36］的研究結果一致。

群體干物質積累量的增加是玉米產量提高的基礎［37］，生產上可以通過增加種植密度來增加群體干物質積累量，植株群體的需氮量也會相應增加［38］。不同株型品種單株干物質積累量也會對氮肥作出響應。有研究表明，不同玉米品種干物質積累的差異主要來源于吐絲后，吐絲前同化物對籽粒的貢獻較?。?9，40］。本研究中，成熟期兩品種地上部干物質積累量隨施氮量的增加呈先升高后降低的趨勢，LD981對氮素的響應程度顯著高于DH605，且其處理間差異主要體現在抽雄期以后，表明生育初期對氮素不敏感，而籽粒形成期對氮肥的需求量大、需求時間長。高氮條件下，LD981成熟期干物質積累量較中氮處理顯著降低，原因可能是該品種適合低密度條件下種植，且只需要較低的施氮量便可維持群體的物質生產能力，高氮脅迫下，玉米植株養分供需平衡被打破。

氮素養分的吸收是同化物合成和積累的基礎，增加施氮量使群體干物質和籽粒產量顯著增加，但不同品種之間差異較大［10，39，41］。在田間條件下，作物的吸氮量受產量或生物量潛力控制，所以吸氮量與產量或生物量之間常呈正相關［42］。本研究中，不施氮條件下，DH605氮素積累量高于LD981。這主要是由于DH605有更大的根系生物量，以保證其在養分不足的條件下依然有較強的氮素吸收能力。施氮可顯著提高兩個品種的氮素積累量，LD981對氮素的響應較強，這與干物質表現相同。氮素轉運反映了營養器官氮素向籽粒的運移能力，影響氮素利用效率的高低，但不同品種間氮素轉運特性有很大差異［17］。本研究表明，在不施氮條件下，DH605莖、葉氮素轉運量、轉運率及氮素籽粒轉運貢獻率均顯著高于LD981；但DH605莖稈氮素轉運量、轉運率及籽粒貢獻率在高氮下較N1、N2處理顯著降低。這主要是由于不施氮條件下，DH605可以通過較大的根系生物量來保證對養分的吸收，而高氮下DH605營養器官代謝過旺，花后干物質積累量增加，但向籽粒轉運減少，使氮素轉運率、轉運貢獻率降低，這與呂鵬等［43］的研究結果一致。

4 結論

本研究表明，不同株型玉米品種對氮肥的響應不同，在一定范圍內，施氮可以顯著提高兩個品種產量，但平展型品種LD981提升幅度更加明顯；不同氮肥水平下玉米產量差異的主要來源是穗粒數的不同，隨著施氮量的增加，兩個品種的氮素利用效率、氮素吸收效率、氮肥農學效率、氮肥偏生產力逐漸降低。不施氮條件下，緊湊型品種DH605可以通過較大的根系生物量來保證對養分的持續、高效吸收，因而能獲得更高的產量、干物質及氮素積累量，氮素轉運量、轉運率及籽粒貢獻率也顯著高于LD981，這可能是緊湊型品種適宜密植的原因之一；而在高氮條件下，DH605根系生物量降低，氮素轉運量、轉運率及籽粒貢獻率也顯著降低。根據不同株型玉米的需肥特性進行氮肥優化管理，有利于玉米產量及氮素利用效率的協同提高。