葡萄根瘤蚜的生物學特征及管理*

馬 罡，林清彩，李佳樂，馬春森

（中國農業科學院植物保護研究所，植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193）

葡萄根瘤蚜（Daktulosphaira vitifoliae）屬同翅目根瘤蚜科，是世界范圍內危害葡萄的主要害蟲之一，也是國際上重要的檢疫性有害生物。該蟲原產于美國，目前幾乎已經蔓延到世界上所有主要的葡萄栽培區，包括北美和南美、亞洲、歐洲、中東、非洲和澳大利亞[1]。葡萄根瘤蚜屬于單食性葡萄害蟲，只為害葡萄屬作物，分為葉癭型和根瘤型。一般來說，根瘤型蚜蟲位于地下，發現和防治都較為困難，且病原菌易通過其刺吸后的傷口侵入根系，加速根系腐爛，造成的經濟損失遠大于葉癭型。目前我國已經發現了根瘤型蚜蟲為害，是我國進境植物檢疫性及全國農業植物檢疫性有害生物。現將關于此蟲的生物學特征以及管理方法等總結如下。

1 生物學特征

1.1 形態特征

葡萄根瘤蚜分為有翅型和無翅型，其若蚜共4齡，無翅型成蚜分為葉癭型和根瘤型，所產的卵均為無性卵。有翅型在根上產生，在成蟲羽化前爬出地面。有翅型成蟲羽化后不取食而直接產卵，所產的卵為大小不一的有性卵，大的為雌卵，小的為雄卵[2]。

1.2 為害特點

葡萄根瘤蚜主要以成蟲和若蟲刺吸葡萄葉片和根系的汁液為害，為害葉部的稱為葉癭型，為害根部的稱為根瘤型。葉片被害后在葉背形成顆粒狀的蟲癭，并凸起似囊（圖1-A、C），受害嚴重時可導致過早落葉和枝條生長遲緩。新生根部被害后形成結節，而成熟木質化根被害后形成瘤狀突起，阻塞木質部維管系統，最終導致根部開裂。根部受害后為病原菌的侵入和繁衍創造了有利的條件，促進被害根系的進一步腐爛（圖1-B、D）。根瘤嚴重破壞根系對水分和營養物質的吸收和輸送，逐步導致樹勢衰弱，果實產量和品質下降，最終造成整株植株死亡[3]。

圖1 葡萄根瘤蚜為害狀（引自Yin 等[4]）

1.3 生活史及發生規律

葡萄根瘤蚜以孤雌生殖為主，營全周期生活史，其完整的生活周期如下：葡萄根瘤蚜葉癭型以卵越冬，春季隨著氣溫升高卵孵化為若蚜，爬至嫩葉或根部取食（圖2-A）。葉癭型孤雌生殖3～4代后，部分無翅型轉移到根部取食（圖2-B），以無翅根瘤型繼續進行孤雌生殖。有翅型性母在羽化前爬出地面（圖2-C），羽化后不取食而直接產下有性卵，卵發育至無翅型成蟲后交配并產下越冬卵（圖2-D）。在北美地區部分葡萄品種上只有葉癭型根瘤蚜，缺少根瘤型，且無翅性母在葉癭內產生。此外，也有根瘤型蚜蟲會產生無翅性母在根部產下有性卵，且以1齡若蟲越冬[2-3]。

圖2 葡萄根瘤蚜生活史（改編自Ohio State University[5]）

葡萄根瘤蚜生存和形成蟲癭的最適溫度為22～26℃，環境濕潤時卵孵化率超過90%。根瘤蚜繁殖迅速，30 d內就可完成1代，葡萄園內每年可發生3～10 代[6-7]。在美國加利福尼亞州，種群數量在盛夏達到高峰，雨季開始下降，在葡萄收獲后達到第2個高峰期，這一變化與葡萄物候有關[8]。在我國西安及上海地區，葡萄根瘤蚜種群數量分別在7月和10 月達到高峰，種群動態變化除與物候有關外，還可能是由于降水導致根系腐爛使根瘤蚜無法生存[9]。

2 監測方法

葡萄根瘤蚜的常規監測包括觀察樹冠是否有黃葉或葡萄產量是否減少，以及手動挖掘和檢查葡萄根系是否存在葡萄根瘤蚜和相關的癭瘤[10-11]。最佳的地面調查時間通常與夏季葡萄根瘤蚜活動的高峰相吻合。這種監測方法雖然被廣泛使用，但其工作量大，有時容易與病害造成的癥狀混淆。而且有研究表明，根瘤蚜種群擴散的速度比枝蔓衰敗的速度快得多，當一個葡萄園有癥狀的枝蔓還相對較少時，可能大多數枝蔓已經被根瘤蚜侵染[2]。

根瘤型蚜蟲通常在最初侵染后至少2～3年內不會導致樹體出現明顯的衰弱跡象。因此，在沒有明顯受害癥狀的葡萄園中，采用人工地面調查方法的效果較差，此時可利用一些新的監測方法進行輔助調查，如誘捕器監測、葡萄根瘤蚜特異性DNA探針監測、紅外多光譜和高光譜成像技術監測以及光合色素指紋圖譜監測等。由于根瘤型的隱蔽性使得監測工作不易進行，而葡萄根瘤蚜特異性DNA探針（RAPD、AFLPs、mtDNA-seq、SSR 等）的開發為葡萄根瘤蚜的早期監測提供了一種改進的方法，因為它可以在葡萄出現肉眼可見的癥狀之前快速、準確地檢測葡萄園土壤中是否存在葡萄根瘤蚜，并且可全年監測地下所有的葡萄根瘤蚜生命階段，而不僅僅是地上擴散階段，但這種方法的經濟成本相對較高[12]。Giblot-Ducray 等還建立了一種土樣采集及儲存方法，以便利用RT-qPCR 方法大規模監測葡萄根瘤蚜[13]。

此外，利用無人機（UAVs）進行遙感圖像和地理空間圖像處理技術在監測蟲害方面持續快速發展。Vanegas 等建立了一種基于無人機的高光譜和空間數據的葡萄園和作物蟲害監測的新方法，用無人機搭載數字高光譜、多光譜和RGB傳感器，收集、處理并分析地面和空間數據，實現快速規模化監測葡萄根瘤蚜種群動態[14-15]。

3 管理措施

3.1 檢疫措施

葡萄根瘤蚜各個生命階段都能附著在機械、工具和鞋類上的土壤，通過人類活動、機械、種植材料、葡萄以及土壤等途徑進行傳播[16]。對于區域和國家范圍內的檢疫，植物材料必須經過無蟲害認證或在運輸前利用熱水或化學熏蒸進行殺蟲處理。葡萄繁殖材料經過45℃熱水浸泡30 min 后，可以完全滅殺各個蟲態的葡萄根瘤蚜，且葡萄根的生根發芽率在80%以上，因此該技術被澳大利亞國家根瘤蚜管理規程列為運輸檢疫推薦方法[17]；但葡萄收獲機等葡萄栽培機械需要在45℃的溫度下加熱至少75 min 或40 ℃加熱2 h[18-19]。手持葡萄栽培設備和鞋類使用2%NaOCl 溶液浸泡60 s，可滅殺55%以上葡萄根瘤蚜[20-21]。γ射線輻照技術是葡萄和葡萄栽培材料殺蟲的另一種潛在方法，可降低葡萄根瘤蚜的存活率和繁殖力，但整個過程相對緩慢，數周才能達到100%的死亡率[22]，這種方法的商業化應用還沒有充分開發。

3.2 抗性砧木

在19世紀發現美洲葡萄品種和雜交種的根可免受葡萄根瘤蚜侵染的嚴重破壞后，抗性砧木就取代了大部分化學藥劑用于根瘤蚜的防控[2]。但在一些國家，使用抗性砧木控制葡萄根瘤蚜仍然是優先級相對較低的選擇，部分原因是葡萄根瘤蚜的分布受到限制、葡萄栽培區域的地理隔離、嫁接砧木的相對費用較高以及嚴格執行和全面的檢疫規程[23]。此外，砧木的選擇除了考慮抗根瘤蚜的特性外，還需要結合當地條件綜合考慮砧木的其他特性，包括良好的繁殖特性、與接穗的親和性、抗病原菌的能力、耐石灰、耐旱和耐鹽性等[24]。

3.3 化學防治

在田間條件下，很多殺蟲劑如有機磷類對葡萄根瘤蚜有較好的防效。但由于其毒性、致癌性和植物毒性非常高，目前在農業上的應用受到很大限制。在實驗室、溫室和田間試驗中，吡蟲啉、螺蟲乙酯、高效氯氟氰菊酯等殺蟲劑均表現出對葡萄根瘤蚜的抑制作用，但是這些殺蟲劑對非靶標生物有較高的風險性，因此不推薦使用[25-26]。

3.4 生物防治

與化學防治、抗性砧木選育相比，葡萄根瘤蚜生物防治技術的研究相對薄弱。目前，葡萄根瘤蚜的生物防治主要是利用昆蟲病原線蟲、一些節肢動物（例如捕食螨等）或昆蟲病原真菌（例如白僵菌、綠僵菌等）[27]進行防治，并取得了一定的效果。為了發展非化學控制方法和評估化學殺蟲劑對潛在有益天敵的影響，該領域的進一步研究是非常重要的。

采用生物制劑如呋喃和蛋氨酸復合誘導劑可提高葡萄植株對葡萄根瘤蚜的抗性。對葡萄植株3次噴施復合誘導劑，每次噴施10 g/hm2的試驗結果表明，該誘導劑可以誘導葡萄對根瘤型及葉癭型根瘤蚜產生抗性，保護葡萄植株，有助于減少根瘤蚜對葡萄植株根葉的傷害[28]。

3.5 栽培管理

栽培管理策略的原理是通過了解根瘤蚜的生命周期特點，創造破壞其生殖潛力的作物生境。但對土壤類型、堆肥覆蓋和冬季灌水等栽培管理方法對葡萄根瘤蚜種群豐富度影響的研究發現，這些措施對根瘤蚜的防控效果并不盡如人意。因此，這些栽培管理策略通常被用作短期控制的方法，而非長期預防或控制手段[23]。利用間作植物及其產生的次級代謝物質防治害蟲是農業生產的一種重要措施，葡萄園內間作煙草可以持續有效地降低葡萄根瘤蚜的種群數量，而且煙草水提物能顯著降低葡萄根瘤蚜的存活率、壽命、繁殖量等[29]。利用牛膝草與葡萄間作可有效防治葡萄根瘤蚜，而牛膝草提取物β-脫皮甾酮（β-Ecdysterone）對葡萄根瘤蚜有較高的毒性，且具有顯著延緩發育、降低繁殖的亞致死效應[30]。

總的來說，葡萄根瘤蚜是一種比較難防治的害蟲，目前并沒有比較安全有效的生物防治及化學防治方法，而長久單一的使用抗性砧木已經產生有抗性的根瘤蚜亞種。因此，在葡萄根瘤蚜的防治當中，應加強檢疫及監測，從源頭上降低種群基數，開發專一性強、安全且高效的新型天然產物、植物次生物質及微生物發酵產物等防控方法，綜合各種防治措施實現持續有效地防治葡萄根瘤蚜。