魚蝦體色及呈現(xiàn)機(jī)制研究進(jìn)展

黃鴻兵 尹思慧 李瀟軒 許志強(qiáng) 潘建林 徐幸蓮 王晨宇

摘 ? ?要：體色是魚蝦的主要特征之一，魚蝦生長(zhǎng)過程中體色會(huì)發(fā)生不同的變化。本文在已有文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，對(duì)魚蝦體色呈現(xiàn)、相關(guān)呈色機(jī)制、體色變化規(guī)律、體色測(cè)定方法及體色變化的內(nèi)外在影響因素進(jìn)行歸納總結(jié)。魚蝦體色一方面來源于自身性狀的表現(xiàn)，受到內(nèi)分泌系統(tǒng)、遺傳、性別等內(nèi)在特性的調(diào)控;另一方面，體色改變經(jīng)常受到外在環(huán)境，如光照、水溫、pH值、藻類、溶氧、飼料添加劑等的影響;此外，體色測(cè)定的方法也隨著工業(yè)儀器和軟件技術(shù)的發(fā)展而快速提高。本文可為進(jìn)一步挖掘魚蝦體色的生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值提供參考。

關(guān)鍵詞：魚蝦;體色;呈現(xiàn);機(jī)制

中圖分類號(hào)：S917 ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? ? ? ? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2021.07.009

Abstract： Body color is one of the main characteristics of fish and shrimp， and the body color will change differently during the growth of fish and shrimp. Based on the existing literature， this paper summarized the body color presentation， related color mechanism， body color change rule， body color measurement method and internal and external influencing factors of body color change of fish and shrimp. On the one hand， the body color of fish and shrimp comes from the performance of their own traits which is regulated by the endocrine system， genetics， gender and other inherent characteristics. On the other hand， body color changes are often affected by external environment， such as light， water temperature， pH， algae， dissolved oxygen， feed additives， etc.. In addition， the method of body color measurement is also rapidly improved with the development of industrial instruments and software technology. This paper could provide reference for further exploring the ecological and economic value of fish and shrimp body color.

Key words： fish and shrimp; body color; presentation; mechanism

眾所周知，魚蝦都具有各種各樣、豐富多彩的體色呈現(xiàn)。這些體色呈現(xiàn)在魚蝦生命周期中起著重要的作用，魚蝦需要經(jīng)歷體色的不斷變化來適應(yīng)內(nèi)在及外在因素的改變[1]。多樣化的體色觀賞價(jià)值高，消費(fèi)市場(chǎng)上易被消費(fèi)者接受。近年來，魚蝦的體色呈現(xiàn)、變化規(guī)律及其分子機(jī)制逐漸被研究者們關(guān)注。圍繞現(xiàn)有的研究基礎(chǔ)，本文就魚蝦體色呈現(xiàn)、相關(guān)呈色機(jī)制、體色變化規(guī)律、體色測(cè)定方法及體色變化的內(nèi)外在影響因素進(jìn)行闡述，旨在為魚蝦體色變化相關(guān)基礎(chǔ)研究提供一定參考。

1 魚蝦的體色

魚類體色常見的有青色、黑色、紅色、白色[2-3]，一般認(rèn)為青、草、鰱、鳙、鯉、鯽、魴等常規(guī)魚類，其體色多以青色為主，部分區(qū)域呈現(xiàn)白色。近年來，也有一些特殊體色的魚類新品種問世，如黑鯽魚（Carassius carassius） 、紅羅非（Oreochromis mossambicus）等，為常規(guī)魚的特色化增加了品類。另外，鯉魚在生長(zhǎng)進(jìn)化過程中，出現(xiàn)了紅色、黑色、銀色等異色，逐漸演變?yōu)榛幓蝈\鯉（Cyprinus carpio haematopterus）[4]。花鯉或錦鯉的養(yǎng)殖歷史最早可以溯源到漢朝，甚至更早，是中國、日本、韓國等地特色觀賞魚的重要組成[5]。

蝦類的體色大體分為青、白兩種[6]，主要是外殼的體色，一般認(rèn)為是甲殼蛋白和類胡蘿卜素結(jié)合的結(jié)果，類胡蘿卜素在蝦體表皮和肌肉處著色，由于蝦本身不能合成類胡蘿卜素，所以飼料對(duì)于蝦體色形成具有很大的影響。

2 魚蝦體色呈色機(jī)制

2.1 魚類

魚類的體色呈現(xiàn)，一般認(rèn)為來自魚類體內(nèi)的色素細(xì)胞[2-3]，主要分為4種：紅色素細(xì)胞、黑色素細(xì)胞、黃色素細(xì)胞及虹彩細(xì)胞[7]。魚類體內(nèi)的色素能夠選擇性地吸收特定波長(zhǎng)的光并且反射其他波長(zhǎng)的光來呈現(xiàn)特殊的體色。色素細(xì)胞分布密度、分布位置的差異，使得同種魚類體色呈現(xiàn)也存在一定程度的不同[8]，體色變化主要是由于色素細(xì)胞中的色素顆粒移動(dòng)造成，生化水平上不同的色素顆粒也會(huì)顯示其各自特有的體色，比如類胡蘿卜素主要為紅黃色、黑色素顯示黑色、鳥嘌呤主要為白色等，多種因素共同調(diào)節(jié)魚類體色的變化，在魚類體色形成中發(fā)揮作用。

色素細(xì)胞是一種魚蝦中普遍存在的含有色素的細(xì)胞[7]，魚類的色素細(xì)胞主要存在于表皮中，其中黑、黃、紅、藍(lán)色素細(xì)胞含有相應(yīng)的色素，而彩虹細(xì)胞和白色素細(xì)胞并不含有色素，主要依靠反射特定波長(zhǎng)的光線來呈現(xiàn)出一定的體色。魚類表現(xiàn)的黑黃紅三色分別就是由3種對(duì)應(yīng)的色素細(xì)胞決定，豐富多彩的魚類體色主要是由不同色素細(xì)胞間的相互組合形成的，包括幾種色素細(xì)胞的種類、數(shù)量、密度、排列方式等。

宋紅梅等[9]成功將橘色雙冠麗魚黑色素細(xì)胞和黃色素細(xì)胞分離培養(yǎng)，并建立了鑒定方法，為進(jìn)一步研究魚類體色形成的分子機(jī)理和細(xì)胞分化提供了基礎(chǔ)。

2.2 蝦類

蝦類等甲殼類動(dòng)物的殼色，體現(xiàn)為色素細(xì)胞的外在表現(xiàn)，如類胡蘿卜素顯示紅黃色、黑色素顯示黑色、喋呤顯示黃色等[10]。蝦類體色變化、不同的著色情況、不同的明暗程度主要由于色素細(xì)胞中的色素顆粒移動(dòng)造成。其中，蝦青素是蝦類最主要的類胡蘿卜素。幾乎所有蝦類均可將β-胡蘿卜素、玉米黃質(zhì)和轉(zhuǎn)黃體素轉(zhuǎn)換為蝦青素[11]，一些情況下還能與蛋白質(zhì)一起形成藍(lán)色的蝦青素蛋白，使得一些甲殼動(dòng)物呈深藍(lán)色體色，缺乏蝦青素的則體色偏紅或發(fā)黑。3 魚蝦體色變化規(guī)律

3.1 體色變化的規(guī)律

魚類體色變化規(guī)律豐富多樣，以黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）為例，黃顙魚主要由黑色素和黃色素細(xì)胞搭配組成體色，在黃顙魚的體色變化過程中，黃色素起到的作用很小，主要是黑色素細(xì)胞的發(fā)生和褪去在決定其體色的不斷變化[12]。

魚類新的色素細(xì)胞不是通過細(xì)胞分裂來進(jìn)行增殖，而是由一種神經(jīng)嵴細(xì)胞遷移到眼睛、皮膚等處，分化成前色素細(xì)胞，再由前色素細(xì)胞分體為成黑色素細(xì)胞，成黑色素細(xì)胞逐漸生長(zhǎng)發(fā)育，成為成熟的黑色素細(xì)胞。黑色素褪化過程中伴隨著魚體應(yīng)激反應(yīng)，在實(shí)際養(yǎng)殖過程中會(huì)發(fā)現(xiàn)一半黃、一半黑的體色狀態(tài)，主要是魚體機(jī)理失衡導(dǎo)致黑色素細(xì)胞受損后過度產(chǎn)生，進(jìn)而使得魚體皮膚中黑色素細(xì)胞增多，體色變黑，最后黑色素細(xì)胞經(jīng)過遷移、成熟、調(diào)整后，黑色素細(xì)胞恢復(fù)至正常水平[12]。

于道德等[13]對(duì)黑棘鯛（Acanthopagrus schlegelii）早期色素細(xì)胞發(fā)育和體色變化進(jìn)行了持續(xù)觀察，結(jié)果顯示，黑棘鯛幼體黑色素在原口閉合前期就出現(xiàn)，黃色素在嗅囊期出現(xiàn)，彩虹色素出現(xiàn)偏晚一些，黑色細(xì)胞在發(fā)育過程中越來越多，28 d左右幼體黑色素完全被成體黑色素替代，黃色素幾乎伴隨黑色素分布，最終被黑色素覆蓋。

克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）的體色變化主要與其生長(zhǎng)發(fā)育和脫殼機(jī)制有關(guān)。青殼蝦是脫殼剛結(jié)束的克氏原螯蝦，一旦克氏原螯蝦生長(zhǎng)環(huán)境不好，就會(huì)出現(xiàn)自我保護(hù)的情況，主動(dòng)減少脫殼的次數(shù)，增強(qiáng)蝦殼的厚度和鉗子的大小，來達(dá)到自保的目的，所以在環(huán)境更好的地方，克氏原螯蝦會(huì)通過反復(fù)脫殼來達(dá)到快速成長(zhǎng)，會(huì)有大量的青殼蝦產(chǎn)出。反之，在條件不太好的環(huán)境中克氏原螯蝦則會(huì)主動(dòng)減少脫殼次數(shù)，就會(huì)出現(xiàn)朱紅色或者暗紅色的克氏原螯蝦。除此之外，克氏原螯蝦換殼也與季節(jié)有關(guān)，到了一定季節(jié)，克氏原螯蝦基本全部換殼完畢，甲殼還是會(huì)越長(zhǎng)越硬，且體色發(fā)深。

3.2 體色測(cè)定的方法

左炳楠等[14]采用色調(diào)-飽和度-亮度（HSB）模型對(duì)蟹殼體色進(jìn)行評(píng)價(jià)，其中H為色調(diào)，S為飽和度，B為亮度，每周拍照記錄蟹殼體色，用Adobe Photoshop CS6進(jìn)行比較分析，以各指標(biāo)的平均值±準(zhǔn)誤表示，最終發(fā)現(xiàn)不同顏色光照會(huì)影響蟹類的攝食行為，改變其能量分配模式，最終對(duì)生長(zhǎng)、蛻殼及其他生理機(jī)能產(chǎn)生影響。Wade等[15]運(yùn)用Lab模型來研究了對(duì)蝦的體色變化，發(fā)現(xiàn)在暗背景中養(yǎng)殖的對(duì)蝦與亮背景的相比較深一些。此外，還可用RGB體色分析模型，通過Image J軟件進(jìn)行圖像處理分析，比較其體色變化差異;也可采用Pantone國際標(biāo)準(zhǔn)U卡進(jìn)行比色，測(cè)定時(shí)對(duì)比到色卡上對(duì)應(yīng)的色號(hào)，并記錄每個(gè)色號(hào)對(duì)應(yīng)的體色和數(shù)值。

蝦青素的測(cè)定方法主要有分光光度法、高效液相色譜法[16]、高效薄層析色譜法、LC-MS分析法[17-18]，目前大多數(shù)檢測(cè)都以高效液相色譜法為主，能準(zhǔn)確區(qū)分蝦青素和其他類胡蘿卜素，也有研究者采用液相色譜質(zhì)譜聯(lián)用的方法[19]，在定性方面的準(zhǔn)確性進(jìn)一步地提高，此外還有薄層析色譜、拉曼光譜等檢測(cè)方法。光譜分析檢測(cè)設(shè)備一般較為昂貴，不易普及，但精準(zhǔn)度得到了進(jìn)一步提高，為蝦青素檢測(cè)提供了另一種可行性方案。

4 體色變化的影響因素研究

4.1 內(nèi)在物種特性影響

4.1.1 神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)影響體色變化 神經(jīng)元能控制腦垂體分泌促黑素細(xì)胞生成激素，進(jìn)一步影響魚蝦體色。一些魚類在特定季節(jié)會(huì)出現(xiàn)婚姻色的現(xiàn)象，主要也是受到內(nèi)分泌系統(tǒng)分泌激素的影響，出現(xiàn)季節(jié)性的體色變化，比如麥穗魚（Pseudorasbora parva）平時(shí)體兩側(cè)灰黃色，到了生殖期體色變成暗黑，或者現(xiàn)出鮮艷的色彩;如生活在溪澗里的馬口魚（Opsariichthys bidens），一到生殖期，紅蘭條子相間的體色橫披身上，變得更加艷麗奪目。

4.1.2 基因影響體色變化 本質(zhì)上魚類體色是由基因調(diào)控的，基因通過參與調(diào)控魚類發(fā)育的不同階段，來最終達(dá)到調(diào)節(jié)魚類體色變化的功能。黑色皮膚的豹紋鰓棘鱸幼魚（Plectropomus leopardus）與紅色皮膚的幼魚相比，Tyrl和Tyrp1基因表達(dá)顯著性上調(diào)，而Mcir、Ednrb、Wnt5a、Sox10基因的表達(dá)在兩種膚色個(gè)體中并未呈現(xiàn)出顯著差異，說明Tyrl和Tyrp1基因可能參與豹紋鰓棘鱸幼魚體色由紅變黑的調(diào)控[20];酪氨酸酶控制基因Tyrp1通過穩(wěn)定酪氨酸酶活性來影響黑色素細(xì)胞的增殖和凋亡[21];性別決定區(qū)基因Sox10介導(dǎo)了斑馬魚（Brachydanio reriovar）所有的色素細(xì)胞發(fā)育過程來改變色素細(xì)胞分化平衡，多巴色素異構(gòu)酶基因Dct將多巴色素羥化為Dhica，加速黑色素的生成[22]。

也有多種基因調(diào)控多種色素細(xì)胞共同作用的相關(guān)研究[23]，紅白花鯽胚胎發(fā)育期先觀察到黑色素細(xì)胞的發(fā)生，孵化出膜后先后出現(xiàn)黃色素細(xì)胞、紅色素細(xì)胞及虹彩細(xì)胞。1月齡花鯽幼苗體色呈淺青灰色，2月齡前后，花鯽皮膚黑色素細(xì)胞逐漸減少，體色發(fā)生“青轉(zhuǎn)花”的變化，3月齡時(shí)基本形成紅白鑲嵌的成體體色，實(shí)時(shí)熒光定量PCR檢測(cè)了相關(guān)幾個(gè)基因在白鯽、紅鯽、花鯽三種不同體色鯽胚胎及成體組織中的表達(dá)，結(jié)果顯示Pnp4a在不同鯽的不同體色發(fā)育時(shí)期和不同組織都有表達(dá)，Slc7a11 在不同鯽的不同體色發(fā)育時(shí)期均有表達(dá)，但在不同鯽的成體皮膚組織中均未表達(dá)[24]。

4.2 外在生態(tài)環(huán)境影響體色變化

4.2.1 飼料添加劑影響體色變化 目前影響魚類體色最常見的因素就是飼料添加劑的改變。目前較常見的飼料添加劑就是類胡蘿卜素，蝦青素是類胡蘿卜素一種，它不僅具有遠(yuǎn)高于維生素E的抗氧化能力，還具有抗腫瘤及增強(qiáng)免疫的生理功能，并且具有極強(qiáng)的色素沉積能力。蝦青素其作為魚蝦的著色劑之一，能改善多種魚蝦的體色，并且還能對(duì)甲殼類動(dòng)物的殼色進(jìn)行著色，在飼料添加劑中經(jīng)常被使用。

陳超等[25]為了研究豹紋鰓棘鱸色素變化過程以及添加飼料添加劑對(duì)其生長(zhǎng)的影響，使用蝦青素和螺旋藻粉兩種添加劑養(yǎng)殖豹紋鰓棘鱸幼魚，結(jié)果顯示，添加濃度為0.1%的蝦青素的螺旋藻粉能使幼魚全長(zhǎng)、體重增長(zhǎng)速度最快，同時(shí)還可起到明顯增色的效果。

克氏原螯蝦內(nèi)蝦青素酯化水平對(duì)龍蝦殼色有一定的影響，蝦青素是甲殼類動(dòng)物殼色的主要色素。對(duì)下層上皮細(xì)胞的分析表明，殼色和未酯化蝦青素的數(shù)量沒有直接相關(guān)性，紅白外殼中游離蝦青素的含量無顯著差異[26]。蝦青素與蛋白質(zhì)多分子復(fù)合物殼青素的結(jié)合是龍蝦殼呈現(xiàn)藍(lán)色的原因[27-28]。

長(zhǎng)時(shí)間以來，色素變化機(jī)制一直未被解釋透徹，黃永裕等[29]嘗試研究不同類胡蘿卜素添加對(duì)中華鋸齒米蝦（Neocaridina denticulata）紅色品系體色的影響，試驗(yàn)結(jié)果顯示天然蝦青素、螺旋藻、人工蝦青素、葉黃素對(duì)體色黃色值改善效果依次提升，且人工蝦青素和葉黃素組均顯著高于對(duì)照組（P<0.05）;葉黃素、天然蝦青素和人工蝦青素對(duì)體色紅色值的改善效果依次提升，且人工蝦青素組相比于對(duì)照組顯著提高，而對(duì)照組和螺旋藻組的紅色值有所降低。

4.2.2 水體環(huán)境對(duì)體色變化影響 水體環(huán)境對(duì)魚蝦的體色、形態(tài)以及生長(zhǎng)情況都有很大的影響。斑鱖（Siniperca scherzeri）能夠根據(jù)光線的強(qiáng)弱在所處環(huán)境中調(diào)節(jié)自身的體色變化，當(dāng)光照強(qiáng)度變強(qiáng)時(shí)，斑鱖體色加深，當(dāng)光照強(qiáng)度變?nèi)鯐r(shí)，斑鱖體色逐漸變淡，呈現(xiàn)淡黃色，在完全黑暗環(huán)境中，斑鱖的體色中黃色和黑色會(huì)消失[30]。

高保全等[31]發(fā)現(xiàn)萊州灣、鴨綠江口、舟山、海州灣4個(gè)群體的三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）頭胸甲體色存在較顯著差異，斑點(diǎn)數(shù)量存在顯著或極顯著差異。紅色龍蝦的比例隨著深度的增加而減少，在深度小于30 m的地方普遍存在，而體色較淺的龍蝦在深度較深的地方占多數(shù)，紅色龍蝦的比例從塔斯馬尼亞南部向南澳大利亞北部過渡的深度隨緯度呈微弱上升趨勢(shì)[32-33]。

5 結(jié)論與展望

魚蝦體色研究較多關(guān)注于通過飼料中添加類胡蘿卜素，以及通過改變pH、溶氧、水溫、氨氮、重金屬、光照背景色等環(huán)境因子影響體色變化。更深入的研究從基因角度揭示魚蝦體色受內(nèi)、外因子影響的分子機(jī)制，從而在育種、新生產(chǎn)模式方面形成新的研究方向。從產(chǎn)業(yè)的角度，體色的影響因素可量化形成可控的標(biāo)準(zhǔn)，從而影響魚蝦的養(yǎng)殖生產(chǎn)。

參考文獻(xiàn)：

[1] HOWE D G， BRADFORD Y M， CONLIN T， et al. ZFIN， the zebrafish model organism database： increased support for mutants and transgenics[J]. Nucleic Acids Research， 2013， 41（D1）： D854-D860.

[2] CHOUBERT G. MENDES-PINTO M M， MORAIS R. Pigmenting efficacy of astaxanthin fed to rainbow trout Oncorhynchus mykiss： effect of dietary astaxanthin and lipid sources[J]. Aquaculture， 2006， 257（1/4）： 429-436.

[3] SEFC K M， BROWN A C， CLOTFELTER E D. Carotenoid-based coloration in cichlid fishes[J]. Comparative Biochemistry and Physiology. Part a， Molecular & Integrative Physiology， 2014， 173C（10）： 42-51.

[4] 史東杰， 梁擁軍， 孫硯勝， 等. 錦鯉“御三家”新品系的選育[J]. 水產(chǎn)科技情報(bào)， 2014， 41（3）： 152-154.

[5] 劉剛. 錦鯉[J]. 水產(chǎn)學(xué)雜志， 1995（1）： 98-102.

[6] FLOWER D R. The lipocalin protein family： structure and function[J]. The Biochemical Journal， 1996， 318（Pt 1）： 1-14.

[7] 粟敏， 肖亞梅， 莫艷秀. 魚類色素細(xì)胞的研究進(jìn)展[J]. 中國科技縱橫， 2015（8）： 228-229.

[8] 劉曉東， 陳再忠. 魚類色素細(xì)胞及體色調(diào)控[J]. 水產(chǎn)科技情報(bào)， 2008， 35（1）： 13-18.

[9] 宋紅梅， 周康奇， 田雪， 等. 橘色雙冠麗魚黑色素細(xì)胞和黃色素細(xì)胞的分離、培養(yǎng)與鑒定[J/OL]. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展， （2021-01-04）[2021-02-01]. https：//doi.org/10.19663/j.issn2095-9869.20200617001.

[10] 侯艷君， 謝駿， 周群蘭， 等. 魚蝦體色研究概述[J]. 安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2007， 13（14）： 158-160.

[11] MICHELINE M， MATHEWS-ROTH. Carotenoids in medical applications[M]//CHRISTOPHER BAUERNFEIND J. Carotenoids as Colorants and Vitamin A Precursors， New York， N.Y.： Academic Press， 1981： 755-785.

[12] 姚仕彬. 黃顙魚體色消失與恢復(fù)變化規(guī)律[J]. 當(dāng)代水產(chǎn)， 2016（9）： 88-89.

[13] 于道德， 劉洪軍， 關(guān)健， 等. 黑棘鯛早期色素細(xì)胞發(fā)育與體色變化[J]. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展， 2012， 33（5）： 1-7.

[14] 左炳楠， 李曉東， 姜玉聲. 光色對(duì)紅殼色中華絨螯蟹生長(zhǎng)，攝食及體色的影響[J].中國漁業(yè)質(zhì)量與標(biāo)準(zhǔn)， 2018， 8（3）： 26-33.

[15] WADE N M， ANDERSON M， SELLARS M J， et al. Mechanisms of colour adaptation in the prawn Penaeus monodon[J]. The Journal of Experimental Biology， 2012， 215（Pt 2）： 343-350.

[16] 應(yīng)國清， 王曉艷， 沈寅初. 高效液相色譜法分析檢測(cè)蝦青素[J]. 食品與發(fā)酵工業(yè)， 2001， 27（11）： 43-44.

[17] MIAO F P， LU D Y， LI Y G， et al. Characterization of astaxanthin esters in Haematococcus pluvialis by liquid chromatography-atmospheric pressure chemical ionization mass spectrometry[J]. Analytical Biochemistry， 2006， 352（2）： 176-181.

[18] REZANKA T， NEDBALOV？魣 L， SIGLER K， et al. Identification of astaxanthin diglucoside diesters from snow alga Chlamydomonas nivalis by liquid chromatography-atmospheric pressure chemical ionization mass spectrometry[J]. Phytochemistry， 2008， 69（2）： 479-490.

[19] MELVILLE-SMITH R， CHENG Y W， THOMSON A W. Factors affecting colour change in 'white' western rock lobsters， Panulirus cygnus[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology， 2003， 291（1）： 111-129.

[20] 陳帥龍， 文鑫， 梁業(yè)松， 等. 豹紋鰓棘鱸幼魚黑色素合成相關(guān)基因的表達(dá)分析[J/OL]. 基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué)， （2021-01-22）[2021-02-01]： http：//kns.cnki.net/kcms/detail/45.1369.Q.20200122.1126.002.html.

[21] 許細(xì)丹， 陳紅林， KUMAR M B， 等. 基因編輯酪氨酸酶（TYR）基因不同功能區(qū)對(duì)魚類體色的影響[J]. 上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào)， 2020， 29（6）： 811-819.

[22] 趙美娟， 戶晶晶， 倪輝， 等. 黑色素生成信號(hào)通路研究進(jìn)展[J]. 生物工程學(xué)報(bào)， 2019， 35（9）： 1633-1642.

[23] 李韶勇， 孫命， 曲娜， 等. 黑色素的合成及其常見抑制劑的作用機(jī)理[J]. 天津師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2002， 22（1）： 17-21.

[24] 范云鵬， 趙韓， 羅世民， 等. 花鯽早期體色發(fā)育和幾個(gè)體色相關(guān)基因在不同鯽的表達(dá)分析[J]. 激光生物學(xué)報(bào)， 2019， 28（4）： 343-352， 373.

[25] 陳超， 吳雷明， 李炎璐， 等. 豹紋鰓棘鱸（Plectropomus leopardus）早期形態(tài)與色素變化及添加劑對(duì)其體色的影響[J]. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展， 2014， 35（5）： 83-90.

[26] WADE N， GOULTER K C， WILSON K J， et al. Esterified astaxanthin levels in lobster epithelia correlate with shell colour intensity： potential role in crustacean shell colour formation[J]. Comparative Biochemistry and Physiology. Part B， Biochemistry & Molecular Biology， 2005， 141（3）： 307-313.

[27] CIANCI M， RIZKALLAH P J， OLCZAK A， et al. The molecular basis of the coloration mechanism in lobster shell： beta-crustacyanin at 3.2-A resolution[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2002， 99（15）： 9795-9800.

[28] WADE N M， MELVILLE-SMITH R， DEGNAN B M， et al. Control of shell colour changes in the lobster， Panulirus cygnus[J]. The Journal of Experimental Biology， 2008， 211（Pt 9）： 1512-1519.

[29] 黃永裕， 盧錫琴， 張麗莉， 等. 飼料中添加類胡蘿卜素對(duì)櫻花蝦體色的影響[J]. 飼料研究， 2020， 43（5）： 28-31.

[30] 王賢剛. 斑鱖體色變化觀察[J]. 重慶水產(chǎn)， 2003（3）： 30-31.

[31] 高保全， 劉萍， 李健， 等. 三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）4個(gè)地理群體體色差異分析[J]. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展， 2015， 36（3）： 79-84.

[32] CHANDRAPAVAN A， GARDNER C， LINNANE A， et al. Colour variation in the southern rock lobster Jasus edwardsii and its economic impact on the commercial industry[J]. New Zealand Journal of Marine&Freshwater Research， 2009， 43（1）： 537-545.

[33] TAKAICHI S， MATSUI K， NAKAMURA M， et al. Fatty acids of astaxanthin esters in krill determined by mild mass spectrometry[J]. Comparative Biochemistry and Physiology. Part B， Biochemistry & Molecular Biology， 2003， 136（2）： 317-322.