蔣長洪 漆基海 翁濤 穆君 白小節 高露 胡小潤 臧麗鵬 何躍軍



摘 要:黔北丹霞地貌是桫欏(Alsophila spinulosa)種群集中分布區,不同物種組成的桫欏群落在土壤養分是如何隨土層深度垂直分布的特征缺乏關注。探索桫欏群落土壤養分及有機質含量隨土層深度的變化特征,對深入探索桫欏種群瀕危機制及保育技術具有重要意義。論文選擇貴州赤水和習水國家自然保護區丹霞地貌4個典型桫欏群落樣地進行樣方調查,并采集0~10 cm、10~20 cm、20~30 cm土壤樣品,測定土壤全氮、全磷、全鉀、堿解氮、速效磷、速效鉀及有機質含量,分析不同群落樣地和不同土層深度對土壤性質的影響。結果表明:不同桫欏群落類型和土層深度共同影響土壤全氮和有效態氮、磷、鉀含量和有機質含量,且二者交互作用對有效態養分和有機質顯著影響;土壤全氮、堿解氮、速效鉀和有機質含量,N/P、N/K、P/K比率隨土層深度增加而降低,而速效磷則是隨土層深度增加而增加趨勢。研究表明,黔北丹霞地貌桫欏群落土壤養分和有機質含量隨群落物種組成和土層深度變化而垂直分異。
關鍵詞:桫欏;土壤養分;有機質;垂直分異
中圖分類號:Q948
文獻標識碼:A
文章編號:1008-0457(2021)04-0012-06
國際DOI編碼:10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.04.002
Abstract:The Danxia landform in northern Guizhou is one pivot area of natural Alsophila spinulosa.However,the vertical distribution of soil nutrients in different species of A.spinulosa community with soil depth was not lack of attention.Therefore,studying on variations in soil nutrient and organic matter contents among soil depths acted a key role in exploring the endangered mechanisms and conservation technology of A.spinulosa.This study investigated four A.spinulosa communitiesin Chishui and Xishui national natural reserve of Guizhou province,China.By performing community investigation,we collected soil samples from depth of 0~10 cm,10~20 cm,20~30 cm and analyzed soil total nitrogen content,total phosphorus content,total potassium content,available nitrogen content,available phosphorus content,available potassium content and organic matter content to understand the response of soil properties to community and soil depth.Results showed that both different types of A.spinulosa communities and soil depth had significant influence on soil total nitrogen content,soil available nitrogen,available potassium content and organic matter content.And this interactive effect also significantly influenced soil available nutrient and organic matter contents.Soil total nitrogen,available nitrogen,available potassium,organic matter content,the ratio of N/P,N/K,P/K decreased with soil depth increasing.However,the soil available phosphorus content had an increasing trend as soil depth increased.In total,the soil nutrient and organic matter contents of A.spinulosa communities in Danxia landform in northern Guizhou had significant vertical variations with species composition and soil depth.
Keywords:Alsophila spinulosa ;soil nutrient;organic matter;vertical variations
桫欏(Alsophila spinulosa)是白堊紀末、第三紀早期冰川時期的孑遺植物。受人類活動干擾和氣候變遷等因素影響,桫欏種群數量急劇減少并處于瀕危狀態,桫欏已成為我國重要的珍稀保護物種之一。研究桫欏群落及其生境特征對探索古環境演變及物種的形成與分布具有重要的理論和保護價值[1]。貴州赤水、習水丹霞地貌是我國桫欏集中分布區,桫欏群落及其構成的生態系統是丹霞地貌世界遺產的重要組成部分[2]。近年來,越來越多的學者開始關注黔北丹霞地貌桫欏種群及其群落生態學的研究,如毛竹影響桫欏根系形態可塑性[3]、桫欏孢子萌發特征[4]、桫欏群落特征及物種多樣性[5-6]、種群生態位分布格局[7-8]等方面。然而,桫欏與其存在的環境條件如土壤性質與桫欏的生長發育及種群分布具有重要影響,但不同物種組成的桫欏群落土壤養分的垂直變異特征卻較少關注。土壤是森林生態系統重要組成部分,土壤是森林植被演替發展的物質基礎,森林植被也反過來影響土壤發育[9],為森林的健康發育和演替提供必要的養分元素[10]。植物群落組成影響土壤養分和有機質含量及分布[11-12],不同植被類型土壤養分也隨垂直和水平空間發生變異[13]。有研究發現土壤養分氮和土壤酶活性隨土層深度而變化[14-15];這可能與植物根系隨土層深度變化及土壤發育有關。土壤養分含量及其分布特征亦影響桫欏種群維持及其群落建成。不同物種組成的桫欏群落土壤養分在垂直剖面層次上的分布特征關系到桫欏群落植物根系對養分的利用及其物種分布。研究丹霞地貌桫欏群落土壤養分及其有機質的垂直分布對深入探索桫欏種群保護對策及丹霞地貌自然遺產的保護具有深遠意義。
1?研究方法
1.1?研究地區概況與方法
在貴州赤水桫欏國家自然保護區(S1金沙溝,28°43′N,106°01′E;S2大水溝,28°42′N,106°02′E))和習水國家自然保護區(S3童仙溪,28°20′N,106°11′E;S4窩棚嘴28°29′N,106°07′E)選擇4個2000 m2典型桫欏群落樣地,每個樣地設置10 m的樣方6個,共計24個樣方,對樣方進行群落學調查。群落調查時各樣方之間距離大于100 m。桫欏群落樣地按照垂直層次生長型優勢種劃分為4種類型:S1楠竹(Phyllostachys pubescens)+桫欏(Alsophila spinulosa)群落、S2樣地為羅傘(Brassaiopsis glomerulata)+美脈瓊楠(Beilschmiedia delicata)+桫欏(Alsophila spinulosa)群落、S3樣地為羅傘(Brassaiopsis glomerulata)+箭竹(Fargesia spathacea)+桫欏(Alsophila spinulosa)群落、S4樣地為杉木(Cunninghamia lanceolata)+桫欏(Alsophila spinulosa)群落。4個樣地土壤類型均為紫色土。對S1、S2、S3、S4各個樣地以對角線5點取樣法挖取土壤剖面,按土壤發生層次自上而下取0~10 cm(A層)、10~20 cm(B層)和20~30 cm(C層)土壤樣品2 kg,將土樣裝入自封袋帶回實驗室自然風干,去除植物殘體、石礫及其他雜質后研磨過2 mm篩,采用參考文獻[16]方法測定全氮(TN)、全磷(TP)、全鉀(TK)、堿解氮(AN)、速效磷(AP)、速效鉀(AK)和有機質(OM)含量。
1.2?數據分析
數據處理采用雙因素方差分析(Two-way ANOVAs)樣地類型與土層深度及其交互作用對土壤養分和有機質含量的影響,并應用LSD分析同一土層的不同樣地之間以及同一樣地的不同土層之間養分含量和有機質含量差異。數據分析采用SPSS 軟件,采用Origin 2019制圖。
2?結果與分析
2.1?不同桫欏群落土壤全態養分隨土層深度的分異
整體上土壤全氮(TN)含量在四個群落樣地中表現為A>B>C,即隨土層深度增加全氮含量逐漸降低,但S2樣地的TN則表現為A>C>B;桫欏群落S4和S1的A、B層全氮(TN)含量顯著高于S2和S3,而C層土壤的TN在4個群落之間差異不顯著;土壤TN最高含量在S4群落的A層土壤,最低TN含量在S3的C層土壤(圖1a)。S1和S2的土壤全磷(TP)含量在B層最高,A層次之,最低是C層土壤,而S3則為A層最高,B層和C層差異不顯著,S4則是B層最低,A層次之,C層最高,總體上,四個桫欏群落樣地TP隨土層深度變化沒有明顯的規律性;比較同一土層不同樣地的TP差異發現,B層和C層土壤TP在樣地之間分化明顯,B層表現為S2>S1>S4>S3,C層土壤表現為S4>S2>S1>S3,而A層土壤則沒有顯著差異(圖1b)。對土壤全鉀(TK)而言,S3群落樣地隨土層深度增加而逐漸提高,S2樣地則隨土層深度增加而逐漸降低,S1樣地沒有顯著變化,但S4樣地則顯著增加后趨平;同一土層不同樣地比較,S1和S4在A、B和C層土壤的TK高于S2和S3,而S2和S3在A層中差異不顯著,但B和C層土壤則S3顯著高于S2(圖1c)。以上結果表明,土壤全氮含量具有明顯的垂直分布特征,隨土層深度增加而降低,全磷和全鉀隨土層深度變化垂直分異較大,S3樣地則全磷遞減而全鉀遞增。
2.2?不同桫欏樣地中土壤有效態養分隨土層深度的分異
土壤堿解氮(AN)和速效鉀(AK)含量在四個桫欏群落樣地中表現為A>B>C,而速效磷(AP)含量除了S4樣地外則表現為A
2.3?不同桫欏樣地中土壤化學計量隨土層深度的分異
總體上,桫欏群落樣地S1、S2和S4土壤N/P比表現為A>B,而S3則相反,S1和S4中B
2.4?不同桫欏樣地中土壤有機質含量隨土層深度的分異
總體上,四個桫欏群落樣地中土壤有機質含量隨土層深度的增加而降低(圖4),A層土壤有機質含量最高,S3的A層土壤有機質含量顯著高于S1、S2和S4;C層土壤有機質含量最低。該結果表明不同樣地類型土壤有機質含量具有明顯垂直分布規律,即隨土層深度增加而降低。
2.5?土層深度和樣地類型對土壤養分及有機質含量的雙因素分析
如表1所示,桫欏群落類型樣地(P)顯著影響土壤全氮、全鉀、堿解氮、速效磷、速效鉀和有機質含量,但對全磷含量沒有顯著影響;土層深度顯著影響土壤全氮、堿解氮、速效磷、速效鉀和有機質含量,但對全磷和全鉀含量沒有顯著影響。樣地類型和土層的交互作用(P×S)顯著影響全鉀、堿解氮、速效磷、速效鉀和有機質含量,但對全氮、全磷含量沒有顯著影響。該結果表明,不同桫欏群落類型和土層深度共同影響土壤全氮和有效態氮、磷、鉀含量和有機質含量,且二者交互作用對有效態養分和有機質養分影響顯著。
3?結論與討論
本研究中,黔北丹霞地貌桫欏群落土壤養分和有機質含量隨群落物種組成變化的樣地類型以及土層改變而發生變化,樣地類型和土層深度顯著影響了土壤全氮和有效態氮、磷鉀及有機質含量,二者交互作用主要影響了全鉀和有效態養分及有機質含量;土壤全氮、堿解氮、速效鉀和有機質含量隨土層深度增加而降低,而速效磷隨土層深度增加而增加。引起這些變化的原因可能是群落物種差異導致群落類型不同所致,如四個桫欏群落樣地優勢種存在明顯差異,群落物種組成導致土壤養分差異所致。有研究發現土壤根系分布[17-18]、土壤酶活性[19-20]、土壤微生物數量[21]均隨土壤深度的增加而逐漸減少,而這些因素均對土壤理化性質如氮磷鉀養分轉化產生重要影響。本研究中A層土壤有機質最高,這是由于表層土壤因枯落物分解形成有機質所致,這與許多學者研究結果一致[22]。土壤養分受有機質含量影響顯著[23],部分樣地S3的全鉀隨著土壤深度的增加而增加,被認為受土壤有機質產生的“稀釋效應”所致[24]。本研究中土壤速效磷含量隨土層深度的增加而增加,一個可能的原因是土壤淋溶導致下層土壤中吸附了更多的速效磷。土壤化學計量是土壤生態化學計量的重要指標,它對揭示土壤養分質量具有重要意義[25]。本研究中,總體上四個群落樣地N/P、N/K、P/K和N/P/K比率表現出隨土層深度增加而降低趨勢。桫欏群落土壤N/P均值最高為5.6,小于全國亞熱帶區域土壤N/P值6.4[26],而土壤P元素主要來源于成土母質[27],說明黔北丹霞地貌桫欏群落土壤中相對豐富,隨著土層深度增加,氮可能逐漸成為群落穩定性維持的限制性營養元素。此外土壤化學計量亦受林齡[28]、植被蓋度[29]、海拔[30]以及坡度[31]等時空特征因素影響。因此,通過土壤養分特征并結合群落根系分布、根際微生物組成和多樣性、以及土壤酶活性等綜合評價,揭示不同桫欏群落組成和結構穩定性維持機制是十分必要的。
參?考?文?獻:
[1]?宋萍,洪偉,吳承禎,等.珍稀瀕危植物桫欏種群結構與動態研究[J].應用生態學報,2005(3):413-418.
[2]?劉欽,鄧洪平,李宗峰,等.貴州赤水桫欏國家級自然保護區植物群落特征[J].北京林業大學學報,2019,41(1):1-31.
[3]?瞿歡歡,鄧洪平,梁盛,等.毛竹擴張對瀕危植物桫欏根系形態可塑性的影響[J].生態學報,2020,40(4):1219-1227.
[4]?王紫娟,張武,蔡菲菲.不同培養基培養對白桫欏孢子萌發及其配子體生長發育的影響[J].云南農業大學學報(自然科學),2016,31(5):839-843.
[5]?何躍軍,徐德靜,吳長榜,等.丹霞地貌桫欏群落結構特征及其多樣性的垂直變化[J].貴州農業科學,2013,41(3):119-125.
[6]?宗秀虹,張華雨,王鑫,等.赤水桫欏國家級自然保護區桫欏群落特征及物種多樣性研究[J].西北植物學報,2016,36(6):1225-1232.
[7]?徐德靜,郭能彬,王鵬鵬,等.習水自然保護區桫欏種群結構與分布格局研究[J].西南大學學報(自然科學版),2014,36(11):93-98.
[8]?徐德靜,王鵬鵬,何躍軍,等.黔北丹霞地貌桫欏群落優勢種群生態位研究[J].植物研究,2014,34(5):612-618.
[9]?DING M M,YI W M,LIAO L Y,et al.Effect of afforestation on microbial biomass and activity in soils of tropical China[J].Soil Biology and Biochemistry,1992,24(9):865-872.
[10]?MERCIK S,NMETH K.Effects of 60-year N,P,K and Ca fertilization on EUF-nutrient fractions in the soil and on yields of rye and potato crops[J].Plant and Soil,1985,83:151-159.
[11]?周萍,劉國彬,侯喜祿.黃土丘陵區不同恢復年限草地土壤微團粒分形特征[J].草地學報,2008(4):396-402.
[12]?杜忠毓,賀一鳴,房朋朋,等.孑遺瀕危植物四合木群落組成、物種多樣性及土壤養分含量[J].生態學雜志,2020,39(11):3537-3548.
[13]?潘志華,羅揚,譚偉,等.白水河小流域不同植被類型間土壤養分的差異性及其空間變異研究[J].山地農業生物學報,2019,38(1):10-18.
[14]?何躍軍,鐘章成,劉濟明,等.石灰巖退化生態系統不同恢復階段土壤酶活性研究[J].應用生態學報,2005(6):1077-1081.
[15]?鄧小軍,曹繼釗,宋賢沖,等.貓兒山自然保護區3種森林類型土壤養分垂直分布特征[J].生態科學,2014,33(6):1129-1134.
[16]?鮑士旦.土壤農化分析[M].3版.北京:中國農業出版社,2000.
[17]?黃林,王峰,周立江,等.不同森林類型根系分布與土壤性質的關系[J].生態學報,2012,32(19):6110-6119.
[18]?侯曉娟,李志,崔誠,等.武功山芒根系垂直分布及其與土壤養分的關系[J].草業科學,2017,34(12):2428-2436.
[19]?安韶山,黃懿梅,李壁成,等.云霧山自然保護區不同植物群落土壤酶活性特征研究[J].水土保持通報,2004(6):14-17.
[20]?劉嵐君,何季,文雪峰.間作不同農作物對刺梨園土壤微生物類群及酶活性的影響[J].山地農業生物學報,2019,38(6):8-13,42.
[21]?陳莉莉,王得祥,于飛,等.松櫟混交林土壤微生物數量與土壤酶活性及土壤養分關系的研究[J].土壤通報,2014,45(1):77-84.
[22]?王豐,鄧小華,王少先,等.黔西南州植煙土壤有機質含量及與其他土壤養分的關系[J].山地農業生物學報,2014,33(5):63-67.
[23]?申佳艷,李小英,袁勇.納板河自然保護區不同森林群落土壤養分特征研究[J].中國農學通報,2017(33):54-60.
[24]?劉世全,高麗麗,蒲玉琳,等.西藏土壤磷素和鉀素養分狀況及其影響因素[J].水土保持學報,2005(1):75-78.
[25]?何琴飛,申文輝,彭玉華,等.欽州灣紅樹林土壤肥力及其C、N、P、K化學計量特征[J].西北林學院學報,2017,32(6):119-124.
[26]?宋一凡,盧亞靜,劉鐵軍,等.荒漠草原不同雨量帶土壤-植物-微生物C、N、P及其化學計量特征[J].生態學報,2020,40(12):4011-4023.
[27]?連玉珍,曹麗花,劉合滿,等.色季拉山西坡高海拔區土壤養分含量及化學計量特征[J].中南林業科技大學學報,2021,41(1):140-150.
[28]?張蕓,李惠通,張輝,等.不同林齡杉木人工林土壤C:N:P化學計量特征及其與土壤理化性質的關系[J].生態學報,2019,39(7):2520-2531.
[29]?張劍,宿力,王利平,等.植被蓋度對土壤碳、氮、磷生態化學計量比的影響——以敦煌陽關濕地為例[J].生態學報,2019,39(2):580-589.
[30]?張廣帥,鄧浩俊,杜錕,等.泥石流頻發區山地不同海拔土壤化學計量特征——以云南省小江流域為例[J].生態學報,2016,36(3):675-687.
[31]?陶冶,張元明,周曉兵.伊犁野果林淺層土壤養分生態化學計量特征及其影響因素[J].應用生態學報,2016,27(7):2239-2248.