藏北高寒草地牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)對(duì)放牧的響應(yīng)機(jī)制

付剛，王俊皓，2，李少偉*，何萍

（1.中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，拉薩農(nóng)業(yè)生態(tài)實(shí)驗(yàn)站，北京100101；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049；3.遼寧師范大學(xué)，遼寧 大連116021）

天然草地不僅可以為家畜和野生動(dòng)物提供棲息地，而且可以為家畜和野生食草動(dòng)物提供生長(zhǎng)和繁殖所需的營(yíng)養(yǎng)成分［1］。牧草營(yíng)養(yǎng)成分及其可消化性等，即牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)是評(píng)價(jià)草地資源最為重要的指標(biāo)之一，它是衡量草地生態(tài)系統(tǒng)健康和草地退化狀況的重要指示指標(biāo)。牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)不僅可以通過(guò)影響食草動(dòng)物獲取營(yíng)養(yǎng)成分的難易程度直接影響家畜和野生食草動(dòng)物的生長(zhǎng)、繁殖、牧草－食草動(dòng)物相互作用和動(dòng)物覓食等行為，也間接影響畜產(chǎn)品的產(chǎn)量、品質(zhì)和經(jīng)濟(jì)效益［2－4］。家畜放牧是天然草地生態(tài)系統(tǒng)主要的人類(lèi)活動(dòng)之一。因此，量化牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)對(duì)放牧的響應(yīng)規(guī)律對(duì)于家畜健康和野生動(dòng)物保護(hù)都至關(guān)重要。基于此，前人已經(jīng)開(kāi)展了一些有關(guān)放牧對(duì)牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響規(guī)律方面的研究［5－6］。

藏北高原位于青藏高原腹地，平均海拔4500 m以上，是《西藏生態(tài)安全屏障保護(hù)與建設(shè)規(guī)劃（2008－2030年）》和《藏西北羌塘高原－阿爾金草原荒漠生態(tài)保護(hù)和修復(fù)工程》的重要區(qū)域。藏北高原獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境孕育了豐富而獨(dú)特的動(dòng)植物資源，不僅有藏羚羊、野牦牛、藏野驢、藏原羚和藏狐等野生保護(hù)動(dòng)物，而且有牦牛等家畜，這些生物共同構(gòu)成了密切聯(lián)系的食物網(wǎng)。高寒草地是藏北高原主要的生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型，而高寒牧草是維系藏北高寒食物網(wǎng)的重要營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)。為了探討藏北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)放牧的響應(yīng)規(guī)律，目前在藏北高原上已經(jīng)開(kāi)展了一些放牧研究，這些研究主要探討了物種多樣性、生產(chǎn)力、土壤理化性質(zhì)、土壤細(xì)菌和真菌群落等對(duì)放牧的響應(yīng)規(guī)律［7－8］，而缺少有關(guān)牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)對(duì)放牧的響應(yīng)規(guī)律方面的研究。因此，有必要加強(qiáng)藏北高寒草地牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)對(duì)放牧的響應(yīng)研究。

本研究基于藏北拉薩市當(dāng)雄縣念青唐古拉山南坡的3個(gè)自由放牧與圍欄樣地，探討藏北高寒草地牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)對(duì)放牧的響應(yīng)機(jī)制。藏北高原分布著高寒草甸和高寒草原化草甸等多種類(lèi)型的高寒草地，且有冷季牧場(chǎng)和暖季牧場(chǎng)之分［7，9］。本研究的主要目的是對(duì)比分析：冷季放牧和暖季放牧對(duì)牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響差異；兩種類(lèi)型的高寒草地牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)對(duì)放牧的響應(yīng)差異。前人的研究已經(jīng)表明，不同季節(jié)的放牧對(duì)高寒草地植物群落和土壤營(yíng)養(yǎng)的影響不同，且不同類(lèi)型的高寒草地的植物群落和土壤營(yíng)養(yǎng)對(duì)放牧的響應(yīng)不同［7］，而植物群落組成等群落特征和土壤營(yíng)養(yǎng)等都會(huì)影響牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)［10－11］。因此，本研究假設(shè)冷季放牧和暖季放牧對(duì)牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響不同，且高寒草甸和高寒草原化草甸的牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)對(duì)放牧的響應(yīng)不同。本研究對(duì)高寒草地分類(lèi)放牧管理具有重要的指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究依托2008年7月布設(shè)在西藏自治區(qū)拉薩市當(dāng)雄縣念青唐古拉山一個(gè)南坡的3個(gè)圍欄與自由放牧試驗(yàn)樣地，開(kāi)展相關(guān)研究，3個(gè)試驗(yàn)樣地分別為樣地A（30°30′N(xiāo)，91°04′E，4313 m）、B（30°31′N(xiāo)，91°04′E，4513 m）和C（30°32′N(xiāo)，91°03′E，4693 m）。樣地A為冷季牧場(chǎng)，而樣地B和C為暖季牧場(chǎng)。樣地A和B為高寒草原化草甸，而樣地C為高寒草甸。本研究區(qū)域年均溫、冬季均溫和夏季均溫分別為2.0、－7.6和10.5℃，年降水476.4 mm。有關(guān)試驗(yàn)樣地的其他詳細(xì)情況見(jiàn)本課題組之前的研究［9］。

1.2 群落調(diào)查和樣品采集

2019年在3個(gè)試驗(yàn)樣地圍欄內(nèi)外分別選擇4個(gè)50 cm×50 cm的樣方首先進(jìn)行群落調(diào)查：物種數(shù)、物種蓋度和高度、群落高度和蓋度。然后分種齊地面刈割掉植物地上部分，樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后65℃烘干48 h后稱重。地上生物量刈割后，在每個(gè)樣方內(nèi)用直徑3.7 cm的土鉆隨機(jī)取3鉆0～10 cm的土壤混合后作為該樣方的土壤樣品。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

按照優(yōu)勢(shì)牧草（莎草科和禾本科牧草）和雜草分別充分混合后進(jìn)行粗蛋白（crude protein，CP，%）、酸性洗滌纖維（acid detergent fiber，ADF，%）、中性洗滌纖維（neutral detergent fiber，NDF，%）、粗脂肪（ether extract，EE，%）、粗灰分（crude ash，Ash，%）和水溶性碳水化合物（water-soluble carbohydrate，WSC，%）的分析［3，12－14］。群落CP、ADF、NDF、EE、Ash和WSC則分別由優(yōu)勢(shì)牧草和雜草的CP、ADF、NDF、EE、Ash和WSC按照地上生物量的權(quán)重計(jì)算得到，權(quán)重因子為優(yōu)勢(shì)牧草和雜草的地上生物量占群落生物量的比例。CP、ADF、NDF、EE、Ash和WSC 6個(gè)營(yíng)養(yǎng)成分變量構(gòu)成的數(shù)據(jù)矩陣作為營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)。

所采集的土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后部分放到－20℃的冰柜內(nèi)保存用于土壤銨態(tài)氮（ammonium nitrogen，NH4+-N，mg·kg－1）、硝態(tài)氮（nitrate nitrogen，NO3－-N，mg·kg－1）、速效磷（available phosphorus，AP，mg·kg－1）和pH的測(cè)定［7］，部分風(fēng)干后用于土壤有機(jī)碳（soil organic carbon，SOC，g·kg－1）、全氮（total nitrogen，TN，g·kg－1）和全磷（total phosphorus，TP，g·kg－1）的測(cè)定［15］。并根據(jù)觀測(cè)值計(jì)算土壤C∶N、C∶P、N∶P、速效N∶P和NH4+-N∶NO3－-N。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

根據(jù)群落調(diào)查數(shù)據(jù)分別計(jì)算了群落、優(yōu)勢(shì)牧草和雜草的物種α多樣性（即物種數(shù)species richness：SR、Shannon、Simpson和Pielou）和β多樣性（即Bray相異指數(shù)，βBray）、系統(tǒng)發(fā)育α多樣性（phylogenetic diversity，PD和mean nearest taxon distance，MNTD）和β多樣性（即平均最近的分類(lèi)單元距離，βMNTD）。物種α和β多樣性分別依托R軟件的vegan包的diversity和vegdist函數(shù)計(jì)算得到。PD、MNTD和βMNTD則分別依托R軟件的picante包的pd、mntd和comdistnt函數(shù)計(jì)算得到。T檢驗(yàn)用于統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)放牧對(duì)3個(gè)試驗(yàn)樣地的觀測(cè)的單個(gè)土壤變量、植物物種和系統(tǒng)發(fā)育α多樣性指標(biāo)影響的顯著性。利用R軟件vegan包的adonis 2函數(shù)統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)放牧對(duì)物種和系統(tǒng)發(fā)育β多樣性以及牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)影響的顯著性。利用R軟件psych包的corr.test函數(shù)統(tǒng)計(jì)分析物種和系統(tǒng)發(fā)育α多樣性與土壤變量的關(guān)系及其顯著性以及CP、ADF、NDF、EE、Ash和WSC與土壤變量、物種和系統(tǒng)發(fā)育α多樣性的關(guān)系及其顯著性。利用R軟件vegan包的mantel函數(shù)統(tǒng)計(jì)分析物種和系統(tǒng)發(fā)育β多樣性與土壤變量的關(guān)系及其顯著性、以及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)與多樣性和土壤變量的關(guān)系及其顯著性。利用R軟件vegan包的varpart函數(shù)統(tǒng)計(jì)分析CP、ADF、NDF、EE、Ash、WSC和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)與土壤因子、α和β多樣性的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧對(duì)土壤變量和植物多樣性的影響

放牧對(duì)樣地A、B和C的SOC、TN、TP、AP、pH、C∶P、N∶P、速效N∶P和NH4+-N∶NO3－-N都無(wú)顯著影響（圖1）。放牧顯著增加了樣地A的土壤NH4+-N和NO3－-N，而顯著降低了樣地C的土壤NH4+-N。放牧對(duì)樣地B的土壤NH4+-N和NO3－-N、樣地C的土壤NO3－-N都無(wú)顯著影響。放牧顯著降低了樣地C的土壤C∶N，而對(duì)樣地A和B的土壤C∶N無(wú)顯著影響。

圖1 放牧對(duì)藏北高寒草地樣地A、B和C土壤變量的影響Fig.1 Effects of grazing on soil variables in three alpine grasslands（A，B and C），Northern Tibetan Plateau

放牧顯著減少了樣地C的群落物種數(shù)和PD指數(shù)，而對(duì)樣地A和B的群落物種數(shù)和PD指數(shù)則都無(wú)顯著影響（圖2）。放牧對(duì)樣地A、B和C的群落Shannon、Simpson、Pielou和MNTD指數(shù)也都無(wú)顯著影響。放牧對(duì)樣地A、B和C的優(yōu)勢(shì)牧草物種數(shù)、Shannon、Simpson、Pielou、PD和MNTD指數(shù)都無(wú)顯著影響（圖3）。放牧顯著減少了樣地C的雜草物種數(shù)，顯著增加了樣地C的雜草MNTD指數(shù)，而沒(méi)有顯著改變樣地C的雜草Shannon、Simpson、Pielou和PD指數(shù)（圖4）。此外，放牧對(duì)樣地A和B的雜草物種數(shù)、Shannon、Simpson、Pielou、PD和MNTD指數(shù)都無(wú)顯著影響。

圖2 放牧對(duì)藏北高寒草地樣地A、B和C的群落α多樣性的影響Fig.2 Effects of grazing on α-diversity of plant community in three alpine grasslands（A，B and C），Northern Tibetan Plateau

圖3 放牧對(duì)藏北高寒草地樣地A、B和C的優(yōu)勢(shì)牧草α多樣性的影響Fig.3 Effects of grazing on α-diversity of dominant forage in three alpine grasslands（A，B and C），Northern Tibetan Plateau

圖4 放牧對(duì)藏北高寒草地樣地A、B和C的雜草α多樣性的影響Fig.4 Effects of grazing on α-diversity of forbs in three alpine grasslands（A，B and C），Northern Tibetan Plateau

放牧顯著改變了樣地A的群落和雜草物種和系統(tǒng)發(fā)育β多樣性、樣地C的群落物種和系統(tǒng)發(fā)育β多樣性，趨于改變樣地C的雜草物種β多樣性，而對(duì)樣地B的物種和系統(tǒng)發(fā)育β多樣性無(wú)顯著影響（表1）。

表1 放牧對(duì)植物群落、優(yōu)勢(shì)牧草和雜草的物種和系統(tǒng)發(fā)育β多樣性的影響Table 1 Effects of grazing on species and phylogenetic β-diversity of plant community，dominant forage and forbs

2.2 放牧對(duì)牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響

放牧顯著減少了樣地A群落和優(yōu)勢(shì)牧草的水溶性碳水化合物含量、雜草的酸性洗滌纖維含量和中性洗滌纖維含量，而顯著增加了樣地A雜草的粗灰分含量（圖5～7）。放牧顯著減少了樣地B群落的酸性洗滌纖維含量和中性洗滌纖維含量，而顯著增加了樣地B群落的粗脂肪含量和粗灰分含量（圖5）。放牧顯著減少了樣地B優(yōu)勢(shì)牧草的酸性洗滌纖維含量和中性洗滌纖維含量，而顯著增加了樣地B優(yōu)勢(shì)牧草的粗灰分含量（圖6）。放牧顯著增加了樣地B雜草的粗脂肪含量（圖7）以及樣地C群落和優(yōu)勢(shì)牧草的粗蛋白含量（圖5和圖6）。放牧顯著減少了樣地C雜草的酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維含量（圖7）。

圖5 放牧對(duì)藏北高寒草地群落營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響Fig.5 Effects of grazing on nutritional quality of alpine grassland community，Northern Tibetan Plateau

圖6 放牧對(duì)藏北高寒草地優(yōu)勢(shì)牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響Fig.6 Effects of grazing on nutritional quality of dominant forage in alpine grassland community，Northern Tibetan Plateau

圖7 放牧對(duì)藏北高寒草地雜草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響Fig.7 Effects of grazing on nutritional quality of forbs in alpine grassland community，Northern Tibetan Plateau

Adonis 2統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明：放牧顯著增加了樣地A的雜草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，而對(duì)群落和優(yōu)勢(shì)牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)影響不顯著（表2）。放牧顯著增加了樣地B的群落和優(yōu)勢(shì)牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，而對(duì)雜草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)影響不顯著。放牧顯著增加了樣地C的雜草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，趨于增加優(yōu)勢(shì)牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，而對(duì)群落營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)無(wú)顯著影響。

表2 放牧對(duì)藏北高寒草地樣地A、B和C的植物群落、優(yōu)勢(shì)牧草和雜草的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)的Adonis 2統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果Table 2 Effects of grazing on nutritional quality of plant community，dominant forage and forbs based on the Adonis 2 analysis in three alpine grasslands（A，B and C），Northern Tibetan Plateau

2.3 牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)與土壤變量、植物多樣性的關(guān)系

群落CP與SOC、TN、NH4+-N、C∶N、C∶P、N∶P和NH4+-N∶NO3-N都為顯著正相關(guān)，而與pH為顯著負(fù)相關(guān)（表3）。群落WSC與SOC、TN、NH4+-N、C∶N、C∶P、N∶P和NH4+-N∶NO3-N都為顯著正相關(guān)，而與NO3-N和pH都為顯著負(fù)相關(guān)。優(yōu)勢(shì)牧草的ADF和NDF隨著NO3-N和速效N∶P的增加而顯著減少。優(yōu)勢(shì)牧草的Ash隨著NO3-N和速效N∶P的增加而顯著增加。優(yōu)勢(shì)牧草和雜草的WSC隨著pH的增加而顯著減少。優(yōu)勢(shì)牧草的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)隨著NO3-N的增加而顯著增加。雜草的NDF隨著SOC、TN、C∶N、C∶P和N∶P的增加而顯著增加，隨著pH的增加而顯著減少。雜草的EE隨著SOC、TN、C∶P和N∶P的增加而顯著減少，隨著pH的增加而顯著增加。雜草的Ash隨著SOC、TN、C∶N、C∶P和N∶P的增加而顯著減少，隨著pH的增加而顯著增加。雜草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)隨著SOC、TN、pH、C∶N和C∶P的增加而顯著增加。群落CP與群落Shannon、Simpson、Pielou和MNTD指數(shù)都為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而與群落物種和系統(tǒng)發(fā)育β多樣性都為顯著正相關(guān)關(guān)系（表4）。群落ADF與群落Pielou指數(shù)為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。群落Ash與群落MNTD指數(shù)為顯著正相關(guān)關(guān)系。群落WSC與Simpson、Pielou和MNTD指數(shù)都為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而與群落物種和系統(tǒng)發(fā)育β多樣性都為顯著正相關(guān)關(guān)系。優(yōu)勢(shì)牧草的EE隨著優(yōu)勢(shì)牧草的Simpson指數(shù)的增加而減少。雜草的NDF與系統(tǒng)發(fā)育β多樣性顯著正相關(guān)。雜草的EE隨著Pielou指數(shù)的增加而減少。

表3 植物群落、優(yōu)勢(shì)牧草和雜草的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)與土壤變量的相關(guān)分析Table 3 Correlation analysis between nutritional quality of plant community，dominant forage and forbs and soil variables

土壤因子、群落α和β多樣性都可以排他性解釋群落CP、ADF、NDF和EE變異，其中群落α多樣性的排他性解釋能力最強(qiáng)（圖8）。土壤因子可以排他性解釋群落的WSC變異，而群落α和β多樣性則排他性解釋群落的Ash和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)變異。土壤因子、優(yōu)勢(shì)牧草α和β多樣性都能排他性解釋優(yōu)勢(shì)牧草的CP和WSC變異（圖9）。土壤因子和優(yōu)勢(shì)牧草β多樣性都能排他性解釋優(yōu)勢(shì)牧草的ADF和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)變異，其中土壤因子的排他性解釋能力更強(qiáng)。土壤因子能排他性解釋優(yōu)勢(shì)牧草的NDF和Ash變異，而優(yōu)勢(shì)牧草α多樣性能夠排他性解釋優(yōu)勢(shì)牧草的EE變異。土壤因子、雜草α和β多樣性都能排他性解釋雜草的CP和WSC變異（圖10）。雜草α多樣性能排他性解釋雜草的ADF變異。雜草α和β多樣性都能排他性解釋雜草的NDF變異。土壤因子和雜草α多樣性都能排他性解釋雜草的Ash和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)變異，且土壤因子的排他性解釋能力最強(qiáng)。土壤因子、雜草α和β多樣性都不能排他性解釋雜草的EE變異。

圖8 群落粗蛋白含量（a），酸性洗滌纖維含量（b），中性洗滌纖維含量（c），粗脂肪含量（d），粗灰分含量（e），水溶性碳水化合物含量（f）和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)與土壤因子（g）、群落α和β多樣性的關(guān)系Fig.8 Relationships between CP（a），ADF（b），NDF（c），EE（d），Ash（e），WSC（f）and nutritional quality（g）of plant community，and soil factors，α and β diversity of plant community

圖9 優(yōu)勢(shì)牧草粗蛋白含量（a），酸性洗滌纖維含量（b），中性洗滌纖維含量（c），粗脂肪含量（d），粗灰分含量（e），水溶性碳水化合物含量（f）和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)（g）與土壤因子，優(yōu)勢(shì)牧草α和β多樣性的關(guān)系Fig.9 Relationships between CP（a），ADF（b），NDF（c），EE（d），Ash（e），WSC（f）and nutritional quality（g）of dominant forage，and soil factors，α and β diversity of dominant forage

圖10 雜草粗蛋白含量（a），酸性洗滌纖維含量（b），中性洗滌纖維含量（c），粗脂肪含量（d），粗灰分含量（e），水溶性碳水化合物含量（f）和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)（g）與土壤因子、雜草α和β多樣性的關(guān)系Fig.10 Relationships between CP（a），ADF（b），NDF（c），EE（d），Ash（e），WSC（f）and nutritional quality（g）of forbs，and soil factors，α and β diversity of forbs

3 討論

3.1 冷季放牧和暖季放牧對(duì)高寒草地牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響

冷季放牧和暖季放牧對(duì)高寒草地牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響不同，這可能主要與以下機(jī)制有關(guān)。首先，氮素不僅是限制高寒草地牧草生長(zhǎng)的重要因子，而且是粗蛋白等的重要組成成分，而土壤NH4+-N和NO3－-N是牧草重要的氮素來(lái)源［16］。本研究中，冷季放牧增加了高寒草原化草甸的土壤NH4+-N和NO3－-N，而暖季放牧對(duì)高寒草原化草甸的土壤NH4+-N和NO3－-N無(wú)顯著影響。第二，不同物種/功能群的牧草各個(gè)營(yíng)養(yǎng)成分的含量和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)不同［17－20］，這說(shuō)明不同草地群落的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)很可能不同。本研究中，冷季放牧改變了高寒草原化草甸的植物群落組成，而暖季放牧沒(méi)有改變高寒草原化草甸的植物群落組成。第三，暖季放牧是在牧草生長(zhǎng)期進(jìn)行的，會(huì)造成牧草再生長(zhǎng)甚至補(bǔ)償性生長(zhǎng)，而冷季放牧是在牧草休眠期進(jìn)行的，并不會(huì)直接影響生長(zhǎng)季節(jié)的牧草［7］。第四，與暖季放牧相比，冷季放牧可能會(huì)造成更大的土壤緊實(shí)度，更低的透水性和透氣性［9］，從而對(duì)牧草根系和牧草生長(zhǎng)等產(chǎn)生不同影響。第五，環(huán)境溫濕度條件調(diào)控牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)變異［21－25］。本研究的冷季牧場(chǎng)的環(huán)境溫度高于暖季牧場(chǎng)，而冷季牧場(chǎng)的環(huán)境濕度低于暖季牧場(chǎng)［3，7］。

3.2 放牧對(duì)不同類(lèi)型高寒草地牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響

不同類(lèi)型高寒草地牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)對(duì)暖季放牧的響應(yīng)不同，這可能主要與以下機(jī)制有關(guān)。首先，碳氮等是牧草各種營(yíng)養(yǎng)成分的基本構(gòu)成單位，而牧草中的碳氮等元素成分的主要來(lái)源是土壤系統(tǒng)以及自身內(nèi)部的碳氮等元素成分的再分配，即土壤中的碳氮等元素成分含量在一定程度上影響著牧草體內(nèi)各種營(yíng)養(yǎng)元素的積累過(guò)程和再分配過(guò)程。本研究中高寒草原化草甸和高寒草甸的土壤NH4+-N和C∶N對(duì)暖季放牧的響應(yīng)不同。第二，牧草群落組成和α多樣性的變化會(huì)影響牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的變化［10］。本研究中，暖季放牧改變了高寒草甸的牧草α多樣性和群落組成，而沒(méi)有改變高寒草原化草甸的牧草α多樣性和群落組成。第三，牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)隨著環(huán)境溫濕度的變化而變化［3，26］。本研究的高寒草甸的環(huán)境溫度低于高寒草原化草甸的環(huán)境溫度，而高寒草甸的環(huán)境濕度大于高寒草原化草甸的環(huán)境濕度［3，7］。第四，牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)與牧草產(chǎn)量存在某種程度上的權(quán)衡關(guān)系［10，27－28］。在本研究區(qū)域，高寒草甸的牧草產(chǎn)量高于高寒草原化草甸的牧草產(chǎn)量［29］。

離距育發(fā)統(tǒng)0.45***0.11+0.01 0.40***0.04 0.03 0.01 0.01 0.15*0.12+0.08 0.07 0.11+β系β mean nearest taxon distance（βMNTD）－0.11－0.07－0.15－0.10－0.04－0.09－0.05－0.07離β bray距β bray distance（βBray）0.45***－0.04－0.05 0.04 0.07 0.49***0.09－0.12－0.04－0.01 0.00－0.06 0.09－0.03 0.03－0.03 0.08 0.06 0.08 0.12+0.09+離距育發(fā)NTD）0.36+0.41*0.07 0.01 0.32 0.00 0.19 0.07統(tǒng)－0.63**－0.32－0.32－0.61**－0.18－0.15－0.08－0.28－0.01－0.02－0.03－0.38+－0.03系Mean nearest taxon distance（M 4表Table 4 Correlation analysis between nutritional quality of plant community，dominant forage and forbs and biotic factors析分關(guān)相的子因物生與質(zhì)品養(yǎng)營(yíng)的草雜和草牧勢(shì)、優(yōu)落群物植性樣多育發(fā)（PD）0.40+0.21 0.12 0.15 0.01 0.07 0.10 0.02 0.03統(tǒng)diversity－0.11－0.10－0.01－0.04－0.16－0.21－0.16－0.25－0.36+－0.14－0.25－0.07系Phylogenetic度勻數(shù)均指Pielou index－0.60**－0.43*－0.40+0.36+0.40+－0.43*0.08 0.34－0.04 0.09－0.37+－0.10 0.27－0.05 0.02 0.04 0.09－0.42*－0.29 0.22 0.00數(shù)指性樣多森index 0.30 0.39+0.07 0.40+0.09 0.27 0.05 0.03 0.05普－0.73***－0.26－0.31－0.47*－0.11－0.41*－0.10－0.08－0.17－0.19－0.37+－0.17辛Simpson diversity數(shù)指性樣多index 0.34 0.34 0.07 0.34+0.10 0.21 0.00 0.05 0.05農(nóng)Shannon diversity－0.68***－0.16－0.25－0.40+－0.11－0.39+－0.08－0.11－0.16－0.25－0.34－0.14香數(shù)種物Species richness（SR）－0.11 0.38+0.19 0.09－0.10 0.13－0.02 0.00－0.12 0.01－0.09 0.12－0.16－0.15－0.25－0.40+－0.13－0.28 0.00－0.10 0.04量變Variables Crude protein（CP）Acid detergent fiber（ADF）Neutral detergent fiber（NDF）Water-soluble carbohydrate（WSC）Water-soluble carbohydrate（WSC）Ether extract（EE）Crude ash（Ash）Water-soluble carbohydrate（WSC）物物物合Acid detergent fiber（ADF）Neutral detergent fiber（NDF）合Acid detergent fiber（ADF）Neutral detergent fiber（NDF）合維維化維維化維維化纖纖水Nutrition quality纖纖水Nutrition quality纖纖水Nutrition quality滌滌碳質(zhì)Crude protein（CP）滌滌Ether extract（EE）Crude ash（Ash）碳質(zhì)Crude protein（CP）滌滌Ether extract（EE）Crude ash（Ash）碳質(zhì)白洗洗肪分性品白洗洗肪分性品白洗洗肪分性品蛋性性脂灰溶養(yǎng)蛋性性脂灰溶養(yǎng)蛋性性脂灰溶養(yǎng)粗酸中粗粗水營(yíng)粗酸中粗粗水營(yíng)粗酸中粗粗水營(yíng)組草分Group牧落勢(shì)草群Community 優(yōu)Dominant forage雜Forbs

4 結(jié)論

放牧對(duì)藏北高寒草地牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響隨著放牧季節(jié)和草地類(lèi)型的變化而變化：冷季放牧顯著增加了一個(gè)高寒草原化草甸的雜草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，這主要與酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維含量的降低以及粗灰分含量的增加有關(guān)。暖季放牧顯著增加了一個(gè)高寒草原化草甸的植物群落營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，這主要與酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維含量的降低以及粗灰分和粗脂肪含量的增加有關(guān)；暖季放牧同時(shí)顯著增加了該高寒草原化草甸的優(yōu)勢(shì)牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，這主要與酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維含量的降低以及粗灰分含量的增加有關(guān)。暖季放牧顯著增加了一個(gè)高寒草甸的雜草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，這主要與酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維含量的降低有關(guān)；暖季放牧同時(shí)趨于增加優(yōu)勢(shì)牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，這主要與粗蛋白含量的增加有關(guān)。