白僵菌防治果樹害蟲研究進展

張未仲

摘 要：化學藥劑防治果樹害蟲易引發農藥殘留、環境污染、害蟲抗藥性等問題。白僵菌作為優良的生物制劑，具有殺蟲譜廣、無殘留等特性，已廣泛應用于農林害蟲防治方面，但在果樹害蟲防治方面應用相對較少。綜述了白僵菌在果樹蟲害防治中的施用對象、防治措施、控制機理、應用現狀等方面的進展，指出了白僵菌在實際應用中的優缺點，為今后的研究及施用提供參考。

關鍵詞：白僵菌;果樹害蟲;生物防治;生物農藥

Abstract：The prevention and control of fruit tree pest by chemical agents can easily cause problems such as pesticide residues， environmental pollution， and pest resistance. Beauveria bassiana is an excellent biological agent with broad insecticidal spectrum and no residue. It has been widely used in pest control of agriculture and forestry，however， there are few domestic applications in fruit tree pest control. The application object， control measures， control mechanism， and application status of Beauveria bassiana in fruit tree pest control were reviewed， the advantages and disadvantages of Beauveria bassiana were pointed out in practical applications， so as to provid reference for future research and application.

Keywords：Beauveria bassiana; fruit tree pest; biological control; biopesticide

中國自然條件優越，適宜果樹生長，栽培果樹樹種占世界主栽果樹樹種類型的82%。栽培面積和果品產量皆居世界首位[1]。在果樹栽培過程中，有多種病蟲害影響果樹的生長發育及果實品質。為了防治病蟲害，在果樹生長期內要常年施用多種殺蟲劑與殺菌劑。農藥的大量施用造成了環境污染、農藥殘留及害蟲抗藥性等多種弊端。為了降低化學藥劑對環境及果品的危害，探索新型綠色的殺蟲、殺菌農藥是未來植保工作的重點所在。

綠色農藥是在綠色化學的基礎上發展而來的，主要包括生物農藥、化學合成類綠色農藥等[2]。其中生物農藥是指利用生物活體或代謝產物對有害生物進行防治的一類制劑[3]。生物農藥按其來源可分為微生物源、植物源、動物源、轉基因作物和基因工程農藥四大類[4]。生物農藥對環境友好，天然無污染;靶標針對性強，無殘留;不產生抗性，可持續控制，有良好的應用前景。利用生物制劑防治病蟲害是未來果園用藥的主要趨勢。

微生物源農藥由于具備人為控制下規模化培養，不破壞野生環境、成本低廉等優點，將成為生物農藥的主體。白僵菌是最常見的昆蟲病原真菌，在分類上屬半知菌亞門，絲孢綱，叢梗孢目，白僵菌屬。球孢白僵菌Beauveria bassiana （Bals.-Criv.）Vuill.是一類廣譜性真菌，研究表明此菌能侵染15個目149個科的700余種昆蟲及部分蜱螨類[5]，是自然界昆蟲種群的重要限制因子。被認為是最具開發潛力的一種昆蟲病原真菌，在多種害蟲的防治中取得了顯著的經濟、社會和生態效益[6-8]。

1 白僵菌防治果樹害蟲種類

通過中國知網數據庫cnki文獻搜索可知，截至2020年12月31日，以“白僵菌”為主題搜索有8226條結果，以“白僵菌，林業”為主題進行搜索，得到268條結果，“白僵菌，作物”為主題有160條結果，而“白僵菌，果樹”只有10條結果。從文章發表量可以看出白僵菌主要用來防治林業害蟲和作物害蟲，在果樹害蟲中應用仍舊相對較少。通過查詢白僵菌與果樹害蟲，將查詢結果分類匯總。并根據已發表的相關文獻對白僵菌目前的果樹主要的防治對象，總結歸納，結果如表1所示。

從表1可知，白僵菌防治害蟲種類主要涉及鞘翅目、鱗翅目、半翅目等害蟲。防治地區覆蓋全國中西部大部分地區，在蘋果、梨等喬化果樹以及藍莓、沙棘等灌木果樹上均可施用。防治鞘翅目害蟲主要是針對其幼蟲即蠐螬進行防治，它們生活在土壤中，對果樹根部危害嚴重，是地下害蟲主要的組成部分。其余半翅目、鱗翅目害蟲主要包括蚜蟲、木虱、蝽、食心蟲等主要危害葉片、花果及莖桿。

2 影響白僵菌防效的常見因素

2.1 孢子濃度與蟲體體型

白僵菌藥效通常通過室內毒力與田間藥效兩個方面進行檢測評價。室內毒力檢測實驗條件易于控制，害蟲致病性主要取決于孢子濃度、害蟲種類。研究表明桃蚜、桃小食心蟲在室內高濃度條件下，死亡率均能達到90%[9-10]，且死亡率與孢子濃度呈正相關。除孢子濃度外，昆蟲的體型大小也會影響到防效。如鞘翅目幼蟲蠐螬死亡率要達到90%以上，孢子濃度需達到9×108個/mL[11]，對于柑橘木虱、蚜蟲等體型較小的害蟲，即使孢子濃度較小，也能取得較高的死亡率[12]。

2.2 環境因素

白僵菌田間藥效受到多種條件的制約。溫度、濕度以及紫外線的照射均能影響白僵菌的藥效，因此室外的害蟲死亡率往往低于室內。蘇梅等人利用白僵菌進行沙棘木蠹蛾幼蟲室內接種致死率高達100%，野外接種致死率達11.5%～50%[13]，寄生率最高為67.8%[14]。蠐螬類害蟲防治效果較差，但是蚜蟲等害蟲防效較好。

2.3 施用方式

在生產中，針對不同的果樹害蟲應采用合適的施用方式、選擇合適的施用時間才能取得理想的效果。常用的方法有噴菌法、噴粉法、活蟲傳病法或撒原菌法等多種方式。在農藥施用時，可以與農藥混配提高防效。雖然在上世紀90年代已經對白僵菌與有機磷類殺蟲劑的混用效果進行了研究[15]，但有機磷類農藥在果園已經大部分禁用。因此應開展一些新型低毒、低殘留、高效化學農藥與白僵菌相容性研究，可以保證菌劑在田間充分發揮殺蟲作用，避免與不相容的化學農藥品種接觸，為合理應用白僵菌提供科學依據。

2.4 害蟲習性

利用害蟲的生活習性，在合適的時期噴施藥劑能夠提高藥劑利用率，節約成本，增大施用效果。如根據桃小食心蟲樹下越冬的習性，在越冬幼蟲出土始期和盛期兩個時期用白僵菌處理地面對桃小食心蟲的防治效果非常顯著，與地面不防治相比，蟲果率與落果率均減少80%以上[16]。目前，殺滅害蟲的主要時期多集中在幼蟲、蛹等活動能力小的發育階段。

3 白僵菌防治果樹害蟲機理

球抱白僵菌侵染昆蟲主要有兩條途徑：一條是從昆蟲的體壁組織等外部途徑侵入;另一條是通過消化道、呼吸道等內部途徑侵入[17]。球抱白僵菌致病機理主要集中于菌絲穿透昆蟲表皮進入寄主體內這一過程的研究。由于昆蟲體壁的主要組分是蛋白質、幾丁質、脂類等物質，因此菌絲的入侵過程必然涉及相應降解酶的釋放，各種酶類中，蛋白酶、幾丁質酶是研究的重點[18]。各種酶的活性與毒力有著密切的相關性。不同菌株間酶活性差異較大，可以對其酶活性強的菌株結合毒力測定結果分析，篩選出高毒力菌株。

對于白僵菌對宿主的致死機制沒有形成一致的觀點。一般認為菌絲生長造成組織細胞的機械破壞，同時菌絲在生長過程中的代謝毒素使昆蟲血液的理化性質發生變化，從而使昆蟲的代謝機能發生改變，最終導致死亡[19]。也有些學者認為，肌肉、脂肪體等的受損是昆蟲死亡的主要原因[20]。目前對球孢白僵菌的致病、致死基因研究較少，在不同侵染階段均涉及多種基因的參與，不同基因在不同程度上影響著真菌的發育及致病。但目前大多數研究僅對基因功能進行了簡單研究，并未對其致病機理進行完整的闡釋。因此，借助不斷更新的研究技術，研究球孢白僵菌對昆蟲作用的分子機制，顯得尤為必要。

4 問題與展望

1879年，俄國學者Metchnikoff利用金龜子綠僵菌防治澳國金龜子（Anisoplia austriaca）的經典實驗，揭開了病原真菌防治蠐螬的序幕。但直到20世紀50年代，才被開發應用到生產上。目前已廣泛開展了室內、田間的對多種昆蟲的防治研究，均取得了很好的效果，為推廣利用白僵菌對昆蟲的微生物學防治提供了理論依據。雖然微生物源殺菌劑有諸多的優點，但是在實踐中，仍有不少問題亟待解決。

4.1 殺蟲譜較窄，菌株毒力退化

生產中一種果樹通常會同時感染多種蟲害，而多數生物農藥專一性較強，殺蟲譜較窄，防治效果遠低于常規化學農藥，因而要想大力發展生物農藥，就必須拓寬生物農藥的殺蟲范圍。菌種資源主要來源于自然資源直接篩選的菌株，在轉接培養過程中，菌株退化、毒力降低、防效不穩定等問題已被認識，但原因不是十分清楚，因此有待使用新的選育技術，選育出優良生產菌株，才能保持較長的穩定性。

4.2 殺蟲周期較長

生物農藥殺蟲周期一般是1～2周，有時長達1～2個月，遠高于化學農藥。白僵菌防效慢的特點明顯不適合于害蟲大發生時的應急性防治。受防蟲速度所限，生物藥劑的大面積推廣工作仍需進一步加強。

4.3 殺蟲毒力評價不全面

白僵菌對害蟲的毒力通常以不同孢子濃度的殺蟲率為指標。劉銀泉等研究蚜蟲過程中發現，桃蚜成蟲在感菌早期生殖率并無顯著下降。而且已感染菌的蟲體仍具有生殖能力，其子代再感染率極低[21]。蚜蟲生育期短，繁殖率高，種群增長迅速，殺滅的蚜蟲數量很快可以得到補充。因此要研究白僵菌對蚜蟲這類種群增長較快的害蟲的防效，還必須考慮蚜蟲生殖力和種群增長潛能，才能對其控制種群增長潛力做出合理推測。同時需要考慮多種環境因素、致死時間和致死濃度問題，才能正確評價菌株的應用潛力。

4.4 生物農藥的安全性有待考慮

生物農藥在殺滅害蟲的同時，是否對天敵造成影響也是必須要研究的課題。朱虹等發現孢子濃度下對兩種天敵成蟲羽化率和繁殖力的影響極小，但也同時指出，昆蟲病原真菌對天敵昆蟲的致病性是存在的[22]。此外并非所有的生物農藥都是低毒的，有些正在研究或應用的生物農藥也是高毒或中毒品種，在生產和應用中不注意安全，同樣會引起人畜中毒[23]。因此，白僵菌使用時要注意對環境的污染以及對人畜的健康影響。

在生物農藥或昆蟲病原菌的開發應用中，發掘菌種資源、選育高毒品種是研究的重點所在。白僵菌同綠僵菌和玫煙色棒束抱相比，在殺蟲效果上并沒有突出優勢[24-25]。尋找并培養高毒力菌株是一項長期的工作。為克服這些弊端，有必要加強對球孢白僵菌等病原真菌侵染昆蟲的分子機理及相關毒力基因進行研究，為利用基因工程技術改良菌株奠定基礎。此外，探索合適的白僵菌保存方式，提高產品的性能與穩定性，延長貨架壽命，也是白僵菌商品化所必須解決的問題。

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