氮肥與播種量互作對燕麥穗部性狀及種子產量的影響

賈志鋒，馬祥，琚澤亮，柴繼寬，劉凱強，趙桂琴

(1.甘肅農業大學 草業學院，草業生態系統教育部重點實驗室，甘肅省草業工程實驗室，中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070；2.青海大學畜牧獸醫科學院，青海省青藏高原優良牧草種質資源利用重點實驗室，青海 西寧 810016)

燕麥(Avenasativa)是一年生禾本科糧飼兼用作物，適合在日照時間長、無霜期短和低溫的寒冷地區生長。燕麥分布于世界40多個國家和地區，主要集中在北緯40°以北地區，包括亞洲、歐洲和北美，因此，這一地帶也被稱為北半球燕麥帶[1]。目前，燕麥世界種植面積約為2.5×106hm2，總產量超過4.3億t[2]。在我國，燕麥在北部和西部地區廣泛種植，青藏高原是主產區之一，包括青海、西藏、甘肅和四川省的部分地區[3-6]。

優化氮肥施量和播種量是優化群體結構、提高作物產量、改善作物品質的有效途徑，氮肥施用量和播種量是影響作物產量的重要農藝措施。氮肥會影響作物的營養和生殖發育，氮素的缺乏會延緩營養生長和生殖生長的物候時期，降低葉量、產量構成要素并最終導致減產[7]。Frey[8]研究發現施氮增加了燕麥單株小穗數和每穗粒數；Peltonen-Sainio和Jrvinen[9]研究表明，與較低的施氮量處理相比，在開花前追施氮肥可以增加燕麥小花的結實率和存活率，并使每穗粒數增加；且上述研究發現氮肥施量的影響因品種而異。燕麥個體良好發育可以提高單株籽粒產量，但同樣群體產量收益還受播種量的調控，其作為一項重要的田間管理措施，調節與作物密切相關的目標性狀，包括營養和生殖生長、光合作用、產量構成要素等來影響作物產量[10]。作物生產中播種量的增加通常對營養和生殖生長分配有很大的影響，過高的播量會造成葉片遮光，降低葉片養分濃度和冠層的光合作用，加速葉片衰老并降低作物種子產量，過低的播量會引起光能利用效率降低，造成生產成本冗余，經濟效益下降[11-14]。因此，探究適宜的青藏高原地區播種量和氮肥施用量配置技術，對于提升當地燕麥生產力和生產效益，增加該品種在青海省種子產業化中的應用具有重要意義。

青燕1號是青海省本地推廣新品種，種子需求量逐年增加，但該品種種子田的高產栽培技術尚無相關報道，在實際生產中存在諸如播種量過大或過小以及氮肥施用不合理的問題，急需適合當地生產條件的農藝措施。前人有關氮肥施用量和播種量的研究多數都集中在氮素吸收、種子產量及品質、飼草產量及品質和禾豆混播田管理方面[15-18]，而有關氮肥施用量和播種量對燕麥產量形成要素的影響研究較少，尤其是在青藏高原地區。因此，本研究通過評估氮肥施用量和播種量對燕麥穗部性狀及種子產量的重要性，確定適宜青藏高原地區燕麥種子生產田的適宜氮肥施用量和播種量，以期為當地種植者豐產增收提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于青海省西寧市湟中縣魯沙爾鎮東村，地勢平坦，地理坐標E 101°37′，N 36°28′，海拔2 620 m，氣候寒冷潮濕，無絕對無霜期，年均氣溫3.7℃，年降水量553 mm，且多集中在7-9月，年蒸發量1 830 mm，≥10℃的年積溫1 630.4℃，≥0℃的年積溫2 773.7℃。地帶性植被類型屬高山草原，境內為西寧市主要產糧區之一。土壤為栗鈣土，pH值7.9，試驗前土壤養分狀況為：有機質含量18.8 g/kg，總氮1.4 g/kg，速效氮136 mg/kg，總磷0.73 g/kg，速效磷22.2 mg/kg，總鉀24.9 g/kg，速效鉀98.5 mg/kg(0～30 cm土層)。前茬作物為蕎麥(Fagpyrum)。燕麥生長季的氣溫及降水見表1。

表1 燕麥生長季的氣溫及降水

1.2 供試品種

供試材料青燕1號(Avenasativacv.Qingyan No.1)種子，為2015年收獲，來源于青海省畜牧獸醫科學院，種子發芽率為99.4%。

1.3 試驗設計

試驗于2016年開展，采用隨機區組設計，小區面積4 m×5 m，3次重復，小區間隔0.5 m，區組間隔1 m。設置3個播種量：60 kg/hm2(D1)、180 kg/hm2(D2)和300 kg/hm2(D3)。每個播種量設5個不同氮肥施用量：0 kg/hm2(N0)、45 kg/hm2(N1)、90 kg/hm2(N2)、135 kg/hm2(N3)和180 kg/hm2(N4)，氮肥為尿素(氮含量為46%)。除氮肥外，所有小區均以45 kg/hm2過磷酸鈣(有效P2O5含量為14%)作為基肥在種植時一次施入。種植前進行深耕滅茬、耙耱碎土、平整和鎮壓緊實等一系列作業，條播深度4～5 cm，行距25 cm。生育期人工除草2次，均無灌溉，后期保持其他田間管理一致。

1.4 觀測記載項目

于2016年8月25日燕麥完熟期進行穗部性狀的測試分析，所有采樣都不包括邊界行。每個小區隨機選取20株燕麥，測定植株穗長、每穗小穗數(NSP)、每穗粒數(NGP)，每穗種子重量(WGP)和千粒重。

種子產量：每小區隨機選取1 m×1 m樣方，手工收割后脫粒、裝袋、標記，帶回實驗室風干后測定種子質量，計算種子產量。

1.5 統計分析

采用Excel 2019對數據進行初步整理，以SPSS 20.0軟件的GLM模型對所有數據進行方差的最小二乘法分析，數據分析按隨機區組試驗設計，階乘排列處理因素(3個播種量(5個氮肥施用量)，固定因子為重復、播種量、氮肥施用量及播種量和氮肥施用量的交互作用。當檢測到顯著差異時，結合Duncan法進行多重比較(P<0.05)。試驗誤差以均值的標準誤(Standard error of mean，SEM)表示。

回歸分析用SPSS 20.0軟件進行。將各處理燕麥種子產量數據與穗部性狀數據做圖。測試了線性、二次方程、雙曲線方程和對數方程的適用性，以描述種子產量響應與穗部性狀之間的關系，以及氮肥施用量和播種量與種子產量和穗部性狀之間的關系。確定系數(R2)值最高的方程式被認為是最合適的。在回歸方程中，種子產量或播種量或氮肥施用量是自變量(x)，穗部性狀或種子產量和穗部性狀是因變量(y)。

2 結果與分析

2.1 氮肥與播種量互作對燕麥穗部性狀及產量的影響

氮肥施用量和播種量對燕麥穗長、每穗小穗數、每穗粒數、每穗粒重、千粒重和種子產量均具有極顯著(P<0.001)影響。二者交互作用對燕麥穗長、每穗小穗數、每穗粒數、每穗粒重、千粒重和種子產量的影響均達到極顯著(P<0.001)水平(表2)。

表2 氮肥和播種量交互作用下各指標的P值

燕麥穗長隨著氮肥施用量的增加呈現先升高后降低的趨勢。當氮肥施用量從0增加至90 kg/hm2，3種播種量下燕麥穗長均值由15.46 cm增加到26.11 cm，而氮肥施用量進一步增加至180 kg/hm2時，燕麥穗長降至18.69 cm。與氮肥效應不同，隨著播種量的上升，燕麥穗長總體呈降低趨勢，播種量從60 kg/hm2增加到300 kg/hm2時，5個氮肥施用量下燕麥穗長均值從22.44 cm下降至19.65 cm。總體來看， N2D1處理下燕麥穗長最高，為27.22 cm，顯著高于其他各處理，N2D2處理次之(表3)。

每穗小穗數受氮肥施用量和播種量的影響明顯，當氮肥施用量從0增加至90 kg/hm2時，3個播種量下燕麥每穗小穗數均值由63.16上升到70.92，而氮肥施用量進一步增加至180 kg/hm2時，燕麥每穗小穗數則降至45.71，為5個氮肥施用量處理中最低。當播種量從60 kg/hm2增加到300 kg/hm2時，5個氮肥施用量下燕麥每穗小穗數均值由75.54下降至46.73。最高的燕麥每穗小穗數處理組合為N2D1，達到88.14，顯著(P<0.05)高于其他各處理，是N4D3處理的3.3倍；其次為N1D1處理(表3)。

表3 氮肥和播種量對燕麥穗部性狀的影響

每穗粒數對氮肥施用量和播種量的響應與每穗小穗數相似，隨著氮肥施用量的增加呈現先升高后降低的趨勢，當氮肥施用量從0增加至90 kg/hm2，3個播種量下燕麥每穗粒數均值由134.77增加到158.47，而氮肥施用量進一步增加至180 kg/hm2時，燕麥每穗粒數降至69.15。隨著播種量的上升，5個氮肥施用量下燕麥每穗粒數均值總體呈降低趨勢，當播種量從60 kg/hm2增加到300 kg/hm2時，燕麥每穗粒數由162.68下降至85.59。最高的燕麥每穗粒數處理組合為N2D1，達206.39，顯著(P<0.05)高于其他各處理，N1D1處理次之。

每穗粒重隨著氮肥施用量的增加呈現出先升高后降低的趨勢。氮肥施用量從0增加至90 kg/hm2時，3個播種量下燕麥每穗粒重均值由3.89 g增加到5.36 g，當氮肥施用量進一步增加至180 kg/hm2時，燕麥每穗粒重則降低至3.50 g。播種量的影響則不同，當播種量從60 kg/hm2增加到300 kg/hm2時，5個氮肥施用量下燕麥每穗粒重均值由5.35 g下降至4.37 g。最高的燕麥每穗粒重處理組合為N2D1，達6.18 g，顯著高于其他各處理。

千粒重對氮肥施用量和播種量的響應與每穗粒重相似，隨著氮肥施用量的增加呈現出先升高后降低的趨勢，氮肥施用量從0增加至90 kg/hm2，3個播種量下燕麥千粒重均值由30.66 g增加到36.98 g，而當氮肥施用量進一步增加至180 kg/hm2時，燕麥千粒重降至29.08 g。隨著播種量的上升，5個氮肥施用量下燕麥千粒重均值總體呈降低趨勢，當播種量從60 kg/hm2增加到300 kg/hm2，燕麥千粒重由34.46 g下降至31.11 g。最高的燕麥千粒重處理組合為N2D1，達38.21 g，顯著高于其他各處理， N2D2處理次之。

不同氮肥施用量和播種量交互作用下燕麥種子產量波動幅度較大。從相同施氮量下3個播種量的平均值來看，隨著氮肥施用量從0增加至90 kg/hm2，燕麥的種子產量由2 681.16 kg/hm2上升到3 527.89 kg/hm2，當氮肥施用量增加至180 kg/hm2時，燕麥種子產量則呈下降趨勢，降至3 268.46 kg/hm2。隨著播種量的上升，燕麥種子產量也呈現出先升高后降低的趨勢。相同播種量下5個氮肥施用量的平均值表明，播種量從60 kg/hm2增加到180 kg/hm2，燕麥種子產量從2 777.22 kg/hm2上升至3 594.21 kg/hm2，當播種量進一步增加至300 kg/hm2時，燕麥種子產量降至3 201.13 kg/hm2。最高的燕麥種子產量處理組合為N2D2，達到4 002.00 kg/hm2，顯著高于其他各處理，N3D2處理次之，為3 868.63 kg/hm2。

2.2 種子產量與穗部性狀的關系

通過測試線性、二次方程、雙曲線方程和對數方程的適用性，比較各模型之間確定系數(R2)值，發現二次回歸方程(y=a+bx-cx2)的R2值最高，被認為是最適宜用以描述燕麥種子產量與穗部性狀之間關系的模型。

回歸分析表明，不同氮肥施用量和播種量交互作用下燕麥種子產量與穗長和每穗小穗數極顯著(P<0.01)相關(圖1-A和1-B)；種子產量與每穗粒數和每穗粒重之間存在顯著相關性(P<0.05)(圖1-C和1-D)；但種子產量與千粒重之間沒有顯著相關性(P>0.05)(圖1-E)。

圖1 燕麥種子產量與穗部性狀的關系Figure 1 The relationship between oat grain yield and panicle characteristics注：NSP：每穗小穗數，NGP：每穗粒數，WGP：每穗粒重；ns表示差異不顯著，*和**分別表示在P<0.05和P<0.01水平上差異顯著

2.3 氮肥或播種量與穗部性狀和產量的關系

通過測試線性、二次方程、雙曲線方程和對數方程的適用性，比較各模型之間確定系數(R2)值，發現二次回歸方程(y=a+bx-cx2)的R2值最高，最適宜用來描述氮肥施用量或播種量與種子產量和穗部性狀之間關系的模型。

回歸分析表明，氮肥施用量與燕麥穗長、每穗小穗數、每穗粒數、每穗粒重、千粒重和種子產量極顯著相關(P<0.01)，R2≥ 0.2。播種量與燕麥每穗小穗數、每穗粒數、每穗粒重、千粒重和種子產量之間存在顯著(P<0.05)相關性；但與穗長之間沒有顯著相關性(P>0.05)。

3 討論

品種、田間管理和環境(土壤和氣候)是相互作用的三組因素，它們共同決定了燕麥的生長發育，包括莖葉結構和穗部性狀[18]。施用氮肥和播種量是最重要的兩種作物田間管理方式。前人研究表明，在氮素缺乏的情況下，作物種子產量與產量構成要素顯著相關，并且葉片的光合作用速率降低[19]。同樣，本研究中，燕麥種子產量與穗長、每穗小穗數、每穗粒數和每穗粒重之間存在顯著(P<0.05)相關性，這表明燕麥穗部發育是決定燕麥種子產量的關鍵因素。同時，從2016年燕麥生育期內的降水和溫度與長期降水和溫度(30年)均值的比較可以發現，2016年較為干旱，尤其是6月和8月，但并未影響2016年燕麥產量。前人研究表明，花期前是作物非常敏感的時期，光熱商(輻射/溫度)和降水量對每穗粒數和產量有顯著影響[20-22]。因此，出現這種現象的原因可能是氮肥和氣候條件會影響作物的營養和生殖發育的能量分配。本研究中燕麥的生殖生長階段主要在7月，而7月降水總量較長期平均水平為高，使得生殖生長階段能量供應充足，因此種子生長發育未受較大影響。Anderson和McLean[23]也得出了類似的結論，在西澳大利亞燕麥對施用氮肥的產量響應取決于土壤氮素狀況、季節性降水、播種日期、播種率和品種。

表4 氮肥或播種量與穗部性狀和種子產量的關系

禾本科作物的種子產量取決于光合作用及同化物的運輸和分配效率，氮離子在這些過程中起著關鍵作用。氮肥有助于增加葉面積指數、提高輻射攔截率和輻射利用效率、使光合產物分配至生殖器官、提高植物和種子的蛋白質含量[24]。先前研究表明，氮素缺乏會降低小麥[25]、玉米[26]和高粱[27]的產量。本研究中，隨著氮肥施用量從0 kg/hm2增加至90 kg/hm2，燕麥穗部性狀和種子產量呈上升趨勢，然后當氮肥從90 kg/hm2增加至180 kg/hm2時，燕麥穗部性狀和種子產量呈下降趨勢。當氮肥施用量適宜時，小穗內的小花受精率增加，使得成熟種子數量增加[9]。減少小花敗育和增加氮素利用率可增加作物種子產量[28]。較高的氮肥施用量下穗部性狀和種子產量下降的原因可能是由于氮肥充足，遮蔭對葉片的弱光照促進了葉片和莖稈的發育，降低了生殖生長的能量分配。且燕麥在氮肥充足時生長過高，會增加倒伏的風險，不利于種子生產。這說明過量的氮肥也不利于燕麥種子田的生產，適宜的氮肥施用量對燕麥種子生產至關重要。前人研究指出，產量主要取決于谷物種子數量而不是重量[29]，每穗小穗數和每穗粒數都可以影響種子數目，進而影響種子產量。本研究中，回歸分析表明，燕麥種子產量與每穗小穗數和每穗粒數之間存在顯著(P<0.05)相關性，但與千粒重之間沒有顯著相關性(P>0.05)，與先前的報道一致。

播種量是協調作物群體與個體之間矛盾的最重要因素之一[7]。一般而言，增加作物播種量可以提高大多數農作物的種子產量，但高播量也可能導致產量降低[30]。本研究中，在180 kg/hm2播種量下，燕麥種子產量最高，當播種量進一步增加至300 kg/hm2時，量明顯降低。種子產量下降的原因可能是遮蔭使葉片的光照減弱和高播量下個體間的競爭加劇[31]。穗部性狀值隨著播量的增加而降低，在60 kg/hm2的播種量下穗部性狀值最高。顯然，低播量下的低競爭性使得燕麥可以更好地利用有效光來提高穗部性狀。前人研究發現，在燕麥田中，隨著播種量的降低，分蘗、每穗粒數和收獲指數均增加的原因是每株植物擁有更大的空間[9]。可見播種量對燕麥種子產量的影響也很大，研究其與氮肥交互作用下燕麥穗部性狀及種子產量的響應規律，對規范栽培技術、促進增產增收具有指導意義和實踐價值。

4 結論

氮肥施用量和播種量對燕麥穗部性狀和種子產量有顯著影響。隨著施氮量和播種量的增加，燕麥種子產量先增加后降低。穗部性狀值隨施氮量的增加先增加后降低，隨播種量的增加而降低。在湟中及周邊地區，燕麥種植適宜的施氮量為90 kg/hm2，播種量為180 kg/hm2。