云南外來入侵植物現狀和防控策略*

李嶸，鄧濤

(中國科學院昆明植物研究所，東亞植物多樣性與生物地理學重點實驗室，云南 昆明 650201)

早在20世紀50年代，“動物生態學之父”Charles Elton就注意到生物被運送到較遠的區域會引發生物入侵[1-2]。20世紀以來，隨著人口的快速增長以及工農業發展過程中全球性的跨地域文化溝通和貿易活動，使得許多物種散布到其自然分布區之外，造成生物入侵[3]。

入侵生物通過減少種群遺傳變異、侵蝕物種基因庫、改變棲息地和生態系統結構等方式威脅當地生物的多樣性和自然環境，成為21世紀全球五大環境問題之一[4-6]。為監測生物入侵引發的生物和環境問題，不同區域對生物入侵的種類和危害程度開展了詳細的調查。如:歐洲已確認10 000余種外來入侵生物，其中1 094種對生態有影響，1 374種對經濟有影響[5]；加拿大確認1 442種外來入侵生物，其中1 229種為維管束植物[7]；澳大利亞確認2 700種外來植物在當地建立了種群[8]。面對日益泛濫的外來入侵物種，各國均加強了對外來入侵生物的防控，如澳大利亞和新西蘭等國，將生物入侵列為國家生物安全的重要事項[9]。

中國是一個人口大國，高密度的生產和經濟活動為外來入侵物種有意或無意地傳入和散布創造了有利條件；同時，中國又是一個生物多樣性大國，地域遼闊、氣候類型復雜多樣，為外來入侵物種的長期定殖提供了天然的條件。國內首次發現入侵生物的地點集中在沿海地區及云南和新疆等邊疆地區，美洲、歐洲和亞洲是中國外來入侵生物的主要來源地[10]。據估計，中國約有369種入侵植物[11]。出于對國家公共安全的需求，我國科學家從20世紀90年代就開始生物入侵的研究[12]。1998年，丁建清和王韌基于文獻資料對農田、牧場、水域等生境的外來植物進行統計，發現58種外來植物對我國農林業造成危害[13]。2003年，中國因外來入侵物種造成的經濟損失高達1 198×108元[14]。隨著氣候變化、國際貿易等的發展，我國外來生物入侵事件呈現出傳入數量增多、傳入頻率加快、蔓延范圍擴大等特點，對農業生產及生態環境造成的危害不斷加劇[10,15]。對124個國家1 300余種入侵生物的分析統計表明，我國已成為遭受生物入侵危害最嚴重的國家之一[16]。

云南地處中國西南，其獨特的地理位置、復雜的地形地貌和多樣的生態環境為不同生態需求的植物提供了廣袤的生存空間；同時，云南作為中國邊境省份，國境線長達4 060 km，與緬甸、老撾、越南接壤，對外交流和進出口貿易時間早且頻繁，人類活動對云南自然生態系統和植被的干擾較大，使得云南成為我國外來植物入侵的脆弱區[17]。據《中國外來入侵植物名錄》記載，云南記有外來入侵植物300余種[18]。然而，除對紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)、水葫蘆(Eichhorniacrassipes)、喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)等在云南的入侵情況做過報道外[19-22]，其余有關云南外來入侵植物的種類組成、地理分布、危害狀況等均未見系統全面的報道。本文通過收集、整理、分析和研究云南外來入侵植物的相關資料和數據，并對重點區域和重要外來入侵植物開展野外調查，構建外來入侵植物數據庫，評估外來入侵植物的危害等級和程度，以期為外來入侵生物的防控和云南生物多樣性及自然環境的保護提供理論指導和技術支持。

1 數據來源與評估方法

1.1 數據來源與評估對象

本文以云南維管束植物為評估對象。在查閱期刊文獻、專著、網絡媒體信息的基礎上，利用中國科學院植物研究所標本館(PE)、中國科學院昆明植物研究所標本館(KUN)、中國科學院西雙版納熱帶植物園標本館(HITBC)、云南大學植物標本館(YUKU)、云南師范大學植物標本館(YNUB)、西南林業大學植物標本館(SWFC)、云南省藥物研究所植物標本館(YIM)等科研院所和高校的館藏標本信息，以及中國數字植物標本館(CVH)和中國自然標本館(CFH)等網絡信息，全面厘清云南外來入侵植物的物種名稱、分類地位、形態特征和原產地。

1.2 入侵等級的劃分

依據《中國入侵植物名錄》劃定的入侵等級標準[18,23]，結合文獻資料及野外調查信息，對云南外來入侵植物的入侵等級進行評估。I級，惡性入侵類，指在省級層面上對經濟和生態效益造成巨大損失和嚴重影響，入侵范圍在1個以上自然地理區域的入侵生物；II級，嚴重入侵類，指在省級層面上對經濟和生態效益造成較大的損失與影響，入侵范圍在1個以上自然地理區域的入侵生物；III級，局部入侵類，指沒有造成省級層面上大規模危害，入侵范圍在1個以上自然地理區域并造成局部危害的入侵生物；IV級，一般入侵類，指地理分布范圍無論廣泛還是狹窄，其生物學特性已經確定其危害性不明顯，并且難以形成新的發展趨勢的入侵生物；V級，有待觀察類，指目前沒有達到入侵的級別，尚處于歸化狀態，或了解不詳細而目前無法確定未來發展趨勢的物種。

1.3 入侵途徑及危害評估

結合文獻資料和野外調查，將云南外來入侵植物的入侵途徑劃分為自然擴散、無意引入和有意引入等3種類型[24]。此外，結合野外調查對云南外來入侵植物在種植業、畜牧業、人類健康、生態環境和生物多樣性方面的危害狀況進行評價。

2 結果與分析

2.1 外來入侵植物的種類概況

云南計有外來入侵植物321種和4變種，隸屬59科190屬(表1)。其中，菊科Asteraceae(35屬52種)、豆科Leguminosae(24屬51種)、禾本科Gramineae(24屬35種和2變種)、茄科Solanaceae(6屬18種和1變種)、大戟科Euphorbiaceae(4屬17種)、莧科Amaranthaceae(4屬15種)、旋花科Convolvulaceae(3屬13種)種類最為多樣(表2，圖1)。

表1 云南外來入侵植物名錄

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表2 云南外來入侵植物的種類組成

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圖1 云南外來入侵植物的種類組成

2.2 外來入侵植物的入侵等級

云南外來入侵植物321種和4變種可劃分為5個入侵等級(圖2)。其中，I級惡性入侵類有12科25屬31種，如紫莖澤蘭、飛機草(Chromolaenaodorata)、鬼針草(Bidenspilosa)等；II級嚴重入侵類有17科31屬42種，如蓖麻(Ricinuscommunis)、白車軸草(Trifoliumrepens)、含羞草(Mimosapudica)等；III級局部入侵類有22科39屬48種和2變種，如北美車前(Plantagovirginica)、假酸漿(Nicandraphysalodes)、南歐大戟(Euphorbiapeplus)等；IV級一般入侵類有24科45屬57種，如白花草木犀(Melilotusalbus)、紫苜蓿(Medicagosativa)、阿拉伯婆婆納(Veronicapersica)等；有待觀察類有39科100屬143種和2變種，如澤漆(Euphorbiahelioscopia)、鳳仙花(Impatiensbalsamina)、珊瑚櫻(Solanumpseudocapsicum)等。

圖2 云南外來入侵植物的入侵等級劃分

2.3 外來入侵植物的原產地

云南外來入侵植物來自熱帶中南美洲的種類最多(163種和1變種)，占全部入侵種類的50.5%(圖3)，如紫莖澤蘭、鳳眼藍(Eichhorniacrassipes)、巴西含羞草(Mimosadiplotricha)等；來自歐洲的有30種和2變種，如野胡蘿卜(Daucuscarota)、歐洲千里光(Seneciovulgaris)等；來自熱帶亞洲的有28種，如五爪金龍(Ipomoeacairica)、苘麻(Abutilontheophrasti)等；來自北美洲的有26種，如一年蓬(Erigeronannuus)、北美獨行菜(Lepidiumvirginicum)等；來自中亞、西亞、地中海地區的有26種，如白車軸草、野燕麥(Avenafatua)等。來自非洲的有23種，如洋金花(Daturametel)、野茼蒿(Crassocephalumcrepidioides)等；來自澳洲的有9種和1變種，如線葉金合歡(Acaciadecurrens)、藍桉(Eucalyptusglobulus)等；來自國內其他省區的有14種，如羊蹄(Rumexjaponicus)、濱藜(Atriplexpatens)、南方菟絲子(Cuscutaaustralis)等。洋金花(Daturametel)、稀脈浮萍(Lemnaaequinoctialis)因擴散時間較早，其原產地難以考證。

圖3 云南外來入侵植物的原產地構成

2.4 外來入侵植物的入侵途徑

外來入侵植物通過自然擴散、無意引入和有意引入3種方式進入云南。如紫莖澤蘭、飛機草借助風和水的作用，從中緬、中越等公路沿線自然擴散進入云南；北美車前可能是通過旅游者的行李無意帶入我國境內，并擴散至云南；而有意引入的方式多種多樣。有意引入主要分為以下幾方面：(1)作為牧草和飼料引進，如大薸(Pistiastratiotes)、紫苜蓿、梯牧草(Phleumpretense)等；(2)作為觀賞植物引進，如馬纓丹(Lantanacamara)、圓葉牽牛(Ipomoeapurpurea)、紫茉莉(Mirabilisjalapa)等；(3)作為藥用植物引進，如土人參(Talinumpaniculatum)、曼陀羅(Daturastramonium)、蓖麻等；(4)作為改善環境植物引進，如地毯草(Axonopuscompressus)等；(5)作為食用植物引進，如落葵(Basellaalba)等；(6)作為麻類作物引進，如苘麻、大麻(Cannabissativa)等。

2.5 外來入侵植物的危害狀況

云南的生境類型和生態系統多樣，涉及的外來入侵植物種類多、范圍廣，造成的危害程度也較為多樣，整體來說，可分成以下幾方面。

(1)對種植業的危害。很多外來入侵植物是農田、果園的有害生物，與作物競爭養分、陽光、水分等，從而影響作物的生長，如野燕麥、黑麥草(Loliumperenne)等嚴重影響小麥(Triticumaestivum)、馬鈴薯(Solanumtuberosum)、油菜(Brassicarapavar.oleifera)等作物的生產。

(2)對畜牧業的危害。有些外來入侵植物具毒，可直接傷害牲畜。如垂序商陸(Phytolaccaamericana)全株有毒，根及果實毒性最強；喀西茄(Solanumaculeatissimum)、牛茄子(Solanumcapsicoides)等為具刺雜草，全株含有毒生物堿，家畜誤食會中毒。

(3)對人類健康的危害。一些外來入侵植物的花粉和分泌物質對人體有危害，可引起人體過敏、哮喘、過敏性皮炎、枯草高熱病等不良反應，如土荊芥(Dysphaniaambrosioides)、豚草(Ambrosiaartemisiifolia)等。

(4)對生態環境的危害。很多外來入侵植物可生長在路邊、草坪、花壇或荒野，對景觀造成影響，如秋英(Cosmosbipinnatus)、腫柄菊(Tithoniadiversifolia)等。水生植物中，鳳眼藍、大薸(Pistiastratiotes)、粉綠狐尾藻(Myriophyllumaquaticum)等在湖面、河道等水體中大量生長，導致阻塞河道，破壞水生生態環境。

(5)對生物多樣性的危害。某些外來入侵植物在代謝過程中分泌化感物質，改變周圍土壤或水體的化學成分，使周圍的本土植物難以正常生長，或對周圍的植物產生抑制，影響當地的生物多樣性，如紫莖澤蘭、黑荊(Acaciamearnsii)、金腰箭舅(Calyptocarpusvialis)等。

3 討論

云南是中國首次發現外來入侵生物的省份之一[25]。本研究共記載云南外來入侵植物321種和4變種，約占中國外來入侵植物的38.5%[12,14]。對云南外來入侵植物進行研究，可為中國外來入侵生物的防控提供典型案例。

能否成功控制外來入侵植物，很大程度上取決于采取控制措施時外來入侵植物所處的階段。外來種并不是一進入新的區域就能形成入侵，其入侵過程通常分為引入期、逃逸期、種群建立期、停滯期和擴散期5個階段，防控措施采取得越早，效果越好[26]。隨著入侵植物防治工作的推進，防治手段趨于多樣化和專業化。目前常采用的防治措施包含物理、化學、生物及行政4個方面的手段[27]。

物理防治即利用物理或機械作用對有害生物的生長、發育、繁殖等進行干擾，主要依賴于人工作業，適宜于那些剛剛引入、種群建立或處于停滯期，還沒有大面積擴散的入侵植物，如小葉冷水花(Pileamicrophylla)、蠅子草(Silenegallica)、凹頭莧(Amaranthusblitum)等。

化學防除見效快且使用方便，相對物理防治更易于大面積推廣。化學藥劑主要通過抑制植物光合作用、干擾其呼吸作用，影響其細胞分裂、伸長、分化，破壞植物體內水分平衡，阻礙有機物運輸等方面對其進行清除[28]。然而，在采用化學手段防除入侵植物時，往往容易殺滅許多本地植物，對當地環境造成破環，因而必須合理適度地使用化學防除劑。

生物防治彌補了物理和化學防治的不足，利用生物種間關系，將入侵植物的種群密度控制在生態和經濟危害閾值之下。對于遍布田間、影響嚴重的入侵生物，在采用人工拔除耗時耗力，而采用化學防治又容易對作物或環境造成危害，則可以考慮生物防治的方法。例如廣東省1988年從日本引進的花角蚜小蜂(Coccobiusazumai)成功控制了松突圓蚧(Hemiberlesiapitysophila)的危害，同時每年節省了約4 000×104元的防治費用[29]。

此外，加強對外來入侵植物的行政管理和科學研究也是對其進行防控的重要手段。我國雖已頒布了外來入侵物種防控的法律法規，但大都針對引發病蟲害的外來物種，針對破環生物多樣性的外來物種的條款則過于原則化，未形成具體的管理措施，可操作性和強制性不足[30]。另外，在健全相關法律法規、建立防御體系的基礎上，還要加強對外來生物的研究，實現科學防控[31]，如Estoup等[32]結合種群遺傳學模型重建物種引入路線，有的放矢地制定防控措施；Seebens等[33]將全球貨船移動網絡與港口環境條件和生物地理相結合，確定了生物入侵的高風險路徑，為制定有效的管理策略提供了依據。

隨著防治和研究工作的深入進行，不少外來入侵植物被發現具有一定的應用價值。如:白花草木犀常被用作天然草地改良、人工草地建設、飼草飼料資源開發利用的優良草種，和紫穗槐(Amorphafruticosa)搭配能夠加快人工植被恢復和改善土壤肥力[34]；阿拉伯婆婆納具有較強的化感活性，可提取主要成分制作除草劑[35]。因此，在對入侵植物進行綜合防治的同時對其進行開發利用，既有利于減輕入侵危害程度，又能夠“變廢為寶”，可作為今后防治工作的主要方向。

致謝：本文在完成過程中，承蒙中國科學院昆明植物研究所孫航研究員的悉心指導和幫助，在此表示衷心感謝！