茶樹栽培研究“十三五”進展及 “十四五”發展方向

阮建云 季凌飛 申瑞寒 楊豪宇 程俊杰 馬立鋒

摘要：“十三五”期間，我國茶樹栽培科學研究取得了重要進展。文章綜合相關文獻，對茶樹營養與養分管理、茶園土壤、非生物逆境（干旱、凍害）響應、全球氣候變化對茶樹生長和茶葉品質影響、茶樹生長和環境信息感知技術與裝備等方面的研究進展進行了總結，并對“十四五”茶樹栽培研究的發展方向和重點內容進行了討論。

關鍵詞：茶樹;栽培;“十三五”;進展;“十四五”;發展方向

Tea Cultivation Research during the 13th

Five-Year Plan Period and Development

Direction in the 14th Five-Year Plan Period

RUAN Jianyun， JI Lingfei， SHEN Ruihan， YANG Haoyu， CHENG Junjie， MA Lifeng

Tea Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Hangzhou 310008， China

Abstract： Important progress has been made in the scientific research of tea cultivation in China during the "13th

Five-Year Plan" period （2016—2020）. Based on the relevant literature， this paper summarized the research progress

in tea nutrition and nutrient management， tea garden soil， response to abiotic stresses （drought and cold temperature），

effect of global climate change on tea growth and quality， perception technology and equipment of tea growth and

environment. The development direction and key contents of tea cultivation research in the "14th Five-Year Plan"

were also discussed.

Keywords： tea plant， cultivation， the 13th Five-Year Plan， progress， the 14th Five-Year Plan， development direction

茶樹栽培是以研究茶樹的生長發育規律與環境條件的關系、有關的調節控制技術及其原理為主要任務的一門綜合性的技術科學。它的研究和應用，對于提高茶葉的產量和品質、降低生產成本、提高勞動效率和經濟效益具有重要意義。本文對“十三五”期間茶樹栽培研究進展進行總結，提出了“十四五”重點發展方向。

一、“十三五”期間茶樹栽培研究進展

“十三五”期間，茶樹栽培方向主要圍繞茶樹營養與養分管理、茶園土壤、非生物逆境（干旱、凍害）響應、全球氣候變化和茶樹生長，以及環境信息感知技術與裝備等展開研究，取得了較大進展。

1. 茶樹營養生物學與養分管理技術

（1）茶樹養分吸收利用生物學機制

高效的養分吸收對于茶葉產量和品質的保證發揮著至關重要的作用。“十三五”期間，對茶樹養分吸收利用的生物學機制展開了深入研究。介導養分吸收的轉運蛋白在相關離子跨膜運輸及養分穩態調控中發揮了重要作用，通過克隆鑒定了多種轉運蛋白，如硝酸鹽轉運蛋白CsNRT2.5（TEA012128）、CsNRT2.4（TEA002651）CsNRT3.2[1]，銨轉運蛋白CsAMT1.1（KU361592）、CsAMT1.2（KU361593）和CsAMT3.1（KP338998）[2-3]，磷轉運蛋白CsPht1：4/CsPT4（KY132100），并發現CsNRT2.4與CsNRT3.2的表達水平可以在一定程度上反映出不同茶樹品種對NO3--N的吸收能力[1]，CsAMT1.2為茶樹根系氮代謝調控網絡的中心基因[3]，CsPT4是受低磷脅迫響應的正調控誘導型基因[4]。鑒定21個HAK/KUP/KT 基因，基因組織表達水平受缺鉀、Na+、PEG脅迫、IAA和ABA處理調節，原核表達并驗證CsHAK7鉀跨膜運輸功能（木質部裝載、滲透調節、生長）[5]。分析比較了不同鉀效率品種根系和基因表達對低鉀的響應[6]。

茶氨酸是茶葉中一種特殊的非蛋白氨基酸，研究明確了CsTSI茶氨酸合成酶基因，主要在茶樹根系中表達[7]。同時發現CsGS1.1和CsGS2也具有合成茶氨酸的能力，分別在葉片或新梢的細胞質和葉綠體中表達[8]。克隆并鑒定了1種丙氨酸脫羧酶基因，原核表達顯示它具有催化丙氨酸脫羧合成乙胺的能力[9]。克隆并鑒定了1種茶氨酸水解酶基因CsPDX2.1，具有非專一性催化茶氨酸水解形成谷氨酸和乙胺的能力[10]。至此，茶氨酸合成和分解的關鍵基因都已被克隆。在茶氨酸（氨基酸）轉運蛋白基因方面取得了重要進展，研究確定了6個依賴H+具有茶氨酸非專一性滲透酶AAP（Amino Acid Permease）家族成員，其組織表達特性受缺氮誘導，推測這些轉運蛋白在茶樹氨基酸的源庫調節中起著重要的作用[11]。

對茶樹不同形態氮素吸收利用的分子機制進行了研究，深入解析了茶樹對銨的偏好利用特性及其分子機理[12-13]，發現與NO3-養分相比，NH4+條件下銨轉運蛋白、氮同化（CsGDH、CsGOGAT、CsTSI、CsNR、CsNiR ）等基因更顯著上調表達，NH4+下調大部分參與兒茶素生物合成的基因;銨提高GS基因表達，降低PAL表達水平，通過調節谷氨酰胺合成酶、苯丙氨酸解氨酶維持NH4+動態平衡，同時調節碳通量從兒茶素代表的碳庫向淀粉代表的碳庫重新定向。NO3-和NH4+同時作為信號和代謝底物起作用。

儲藏氮素是春茶的重要來源，對春茶品質有重要影響，有關研究解析了春茶期間儲藏氮素再利用的分子機制，分析了蛋白質降解自噬基因、氨基酸轉運和代謝等基因表達及其與成熟葉氮素運出和新梢氮積累之間的關系[14]。茶樹開花消耗大量的養分，主要來源于當季根系吸收和成熟葉轉運。有關研究解析了開花過程中成熟葉氮素向花的轉運及相關基因表達情況[15]。

對養分供應水平影響茶葉品質成分代謝的分子機制進行了大量研究。研究發現，增加氮素水平降低兒茶素、黃酮醇及其糖苷含量，與兒茶素代謝基因表達水平明顯相關，黃酮醇糖苷化過程受到氮素水平的顯著調節，高氮素水平抑制黃酮醇糖苷的合成與積累[16]。茶樹氮素與脂質代謝緊密相關，適當施氮肥，單半乳糖甘油二酯（MGDG）、雙半乳糖甘油二酯（DGDG）等含量小幅增加，有利于提升綠茶清香特征;高施氮量大幅增加降解產物己烯醛、己烯醇等體現青草味，不利于香氣品質[17];長期大量施氮顯著降低了茶鮮葉中苯甲醇和2-苯乙醇的含量，同時也降低了萎凋葉中（E）-橙花醇和吲哚的含量，不利于花香和果香物質的形成[18]。缺磷時成熟葉和根系中黃酮類化合物及其苷類積累，與CsANR、CsLDOX和糖基轉移酶（UGT78D1、UGT78D2和UGT57L12）等基因的上調表達一致;缺磷新梢肌醇降低、脯氨酸異常積累和光呼吸失活，但品質成分（氨基酸、兒茶素等）對缺磷響應在不同品種之間存在明顯差異，可能反映了不同磷效率差異[19]。

（2）茶樹養分管理技術研究與應用

施肥是茶樹栽培的一項重要技術措施。有研究報道了我國茶園施肥狀況，指出了過量施肥、茶樹專用肥占比少、有機養分替代率較低、施用方法落后等問題[20]。國家設立了“十三五”重點研發計劃專項開展茶園化肥減施增效研究，取得重要進展。研究總結提出了茶園養分綜合管理5個方面的技術策略，即精準養分用量、有機肥替代部分化肥、調整肥料結構、改進施肥方法和配套土壤改良[20]。研究揭示了茶樹品質成分代謝對氮素用量的響應[16]，明確了氮肥用量對土壤酸化、生物性狀和溫室氣體排放的影響[21-24]，建立了不同茶類和生產方式的茶園氮素總量定額[20， 25]。研究比較了不同有機肥替代比例對茶葉產量、品質、土壤生物性質的影響，提出了有機肥替代化肥的適宜比例為30%左右（按氮計）。研究揭示了冬季-早春期間根系氮素吸收動態，明確了氮素吸收與土壤活動積溫的關系[26]，據此提出優化追肥時期。在肥料創制方面，研制了茶樹專用肥基礎配方，研究比較了不同氮素形態吸收、代謝特征和土壤氮素轉化（硝化）特性，篩選硝化抑制劑[12， 27]，有望應用于穩銨緩釋功能性肥料，提升施肥效果。在高效施肥技術方面，提出了滴灌施肥水肥一體化技術參數和葉面施肥技術，茶樹養分吸收量明顯增加，養分淋溶損失顯著減少。化肥減施增效是一項綜合技術，需要多方面的技術集成，為此，各地提出了多項化肥減施增效技術模式，在實際生產中發揮了十分重要的作用。例如，馬立鋒等[25]提出的6套化肥減施增效技術模式與平均施肥模式（或當地習慣施肥模式）相比，茶園化肥減量23%～88%，增產3.3%～19.5%，新梢養分利用率明顯增加，同時每公頃節本增效1.17萬～2.25萬元。伊曉云等[28]報道茶樹專用肥及其施用技術相較農民習慣施肥明顯增產和增收。

施肥環境效應特別是溫室氣體排放得到重視，對此進行了綜合分析[29]，施肥茶園土壤N2O年排放量為13.1～21.3 kg/hm2，平均17.1 kg/hm2（或CO2 8 008 kg/hm2），未施肥茶園土壤N2O年排放量為1.4～5.2 kg/hm2，平均2.8 kg/hm2，大大高于谷類農田（CO2 662～3 757 kg/hm2），茶園施氮的全球平均直接排放系數（EFd）為2.31%，使用控釋肥料或硝化抑制劑，以及使用生物炭和（或）石灰來提高土壤pH值，是減少茶葉生產氣候足跡的有效措施。

2. 茶園土壤生物特性

隨著分子生物學技術，如Biolog技術、變性凝膠梯度電泳、二代測序技術等的不斷發展，“十三五”期間，對茶園土壤微生物群落結構與功能開展了大量研究。有研究比較了茶園土壤微生物群落組成和森林、其他農田生態系統之間的差異，明確了茶園土壤微生物組成和空間分布（如根際與非根際）特性、微生物群落結構與土壤pH、有機質含量密切相關，海拔、植茶年份等深刻影響細菌、放線菌和真菌組成和庫量[30]。施肥對土壤微生物群落特征有重要影響，有關研究揭示了有機肥及其替代比例對土壤微生物的影響[43-45]，茶園土壤微生物多樣性隨有機替代比例的提高而不斷增加，且微生物群落組成在不同替代比例下發生明顯變化[31];化學氮肥用量同樣對土壤微生物產生影響，微生物多樣性隨化學氮肥施用量的增加不斷降低，同時降低細菌群落的穩定性和功能性[21，23]。而且氮肥除了直接影響土壤性質外，通過影響茶樹的物質代謝進而通過修剪物的多酚含量和總氮比對土壤微生物群落組成和結構產生影響[21]。

茶園土壤微生物在茶園土壤元素轉化和循環中發揮重要作用，“十三五”期間，對茶園土壤氮循環的微生物機制特別是土壤硝化與反硝化作用開展了眾多研究。研究表明，茶園土壤中氨氧化古菌（AOA）amoA基因豐度與硝化速率呈顯著正相關[32]，且在不施氮肥的情況下，AOA主導酸性茶園土壤的硝化過程，但隨著氮肥施用量增加，氨氧化細菌（AOB）逐漸取代AOA，主導土壤的硝化過程[24]。氮肥施用量增加引起的自養硝化和異養硝化作用進一步促進N2O的排放，嗜酸反硝化細菌和對酸性耐受性較強的真菌在高酸性茶園土壤N2O排放中起重要作用，茶園土壤pH在茶園N2O排放過程中發揮著重要的調節作用。茶園土壤碳元素循環微生物機制研究明顯少于對氮元素的研究，主要集中在真菌的分解作用，如茶樹修剪物（凋落物）及其內含成分如咖啡堿、纖維素等的降解等方面。研究發現，茶園土壤真菌網絡的復雜度與茶園土壤的肥力狀況密切相關[31]。從茶樹根際土壤中篩選分離得到具有多方面功能的各種促生菌，包括固氮或溶磷溶鉀、分泌生長素、降解酚酸和解毒、增強抗逆病、抗旱和抗氧化脅迫等作用。許多研究表明，叢枝菌根（VA菌根）侵入到茶樹根中形成共生體，改善根系形態，增強茶樹對土壤磷、鋅等養分吸收，增強抗氧化脅迫和抗旱等能力，顯著促進茶樹的生長和提高氨基酸、茶多酚等品質成分含量[33-34]。

3. 茶樹對全球氣候變化和逆境的響應

在全球氣候變化的形勢下，茶樹生長、鮮葉產量和品質受到很大的環境挑戰。近年來，由于干旱和凍害等極端氣候的發生，導致了茶葉產量的大量損失和茶葉品質的大幅下降。“十三五”期間，利用蛋白質組學、基因組學、轉錄組學和代謝組學等組學技術，從信號感知、信號轉導、基因表達、代謝調控等方面研究了茶樹對CO2濃度、氣溫升高、逆境（干旱、凍害）響應及其生物學機制。

CO2濃度升高顯著影響茶樹光合作用和產物代謝。二氧化碳濃度升高，增加Rubisco活性，促進茶樹生長;較高的CO2濃度抑制光呼吸，增加可溶性糖和淀粉的含量，降低了茶葉中天冬氨酸、絲氨酸等游離氨基酸含量[35]。有研究表明，CO2升高顯著誘導茶氨酸合成酶基因CsTSI和CsAAPs的表達，增加茶氨酸濃度[36]。

茶樹生長需要適宜的溫度，低溫和高溫對茶樹生長和物質代謝均會產生嚴重影響。在低溫下，茶樹幼葉中與細胞膜不飽和脂肪酸、類胡蘿卜素、光合作用等相關的基因表達受到抑制，而成熟葉片與此相關的差異表達基因發生上調[37]。對茶樹萌發新梢冷脅迫基因表達譜分析表明[38]，MAPK依賴的乙烯和鈣信號通路是萌發芽的兩個主要的早期冷響應機制，隨后通過ICE-CBF- COR信號通路啟動耐寒響應，快速誘導茶樹成熟葉和嫩芽β-淀粉酶基因CsBAM3表達來增強抗寒性[38]，

CsbZIPs（CsbZIP6、CsbZIP18）、CsSWEETs（CsSWEET16、CsSWEET1a、CsSWEET17）、糖基轉移酶（CsUGT78A14、CsUGT78A15、UGT91Q2）等在茶樹冷馴化、適應或抵御冷脅迫中發揮重要作用[39-42]。有關研究發現，茶樹在一定程度上共享低溫和高溫脅迫適應機制，但也形成了一些不同的機制來抵御寒冷或高溫脅迫，如熱激蛋白基因（Hsp90和Hsp70）、LEA基因表達、花青素的合成等在茶樹適應熱、冷脅迫發揮不同的作用[43]。溫度升高嚴重影響了茶樹的葉片膜結構，導致葉綠素含量下降，葉片呼吸作用加劇，可溶性糖和淀粉消耗增加，葉片Rubisco活性下降，氨基酸合成減少，咖啡堿、茶多酚增加[44]。高溫夏天噴施油菜素甾醇可以提升茶氨酸含量[45]。

對干旱影響茶樹生長、品質成分代謝產物變化動態進行了大量研究，并深入到基因組學、代謝和蛋白組學等水平。總體看，干旱脅迫對多酚類物質含量和代謝的影響復雜，提高或降低多酚類物質含量均有報道。干旱改變植物抗氧化系統能力[45]和激素、脂質、木質素等代謝[46-47]。但是，也有研究表明適度水分虧缺處理提升改善紅茶香氣和滋味[48]。茶樹不同品種抗旱性、代謝物對干旱的響應等方面存在顯著差異，鑒定了若干與抗旱特性相關聯的QTL。研究表明，蔗糖非酵解-1型相關蛋白激酶CsSnRK2.5正向調節ABA協調的茶樹干旱脅迫響應[49]，葉肉鉀及其在葉肉細胞中的保持力影響ROS清除能力和質膜H+-ATPase活性，在茶樹抗旱中發揮重要作用[50]。噴施黃腐酸溶液（0.1 g/L）、外源ABA、褪黑素等改變抗氧化、類黃酮代謝相關基因表達和代謝產物含量，提高耐旱性或減輕干旱脅迫下茶葉的損傷[51]。改善茶園生態系統，如采用茶-膠復合生態系統，促進根系對不同土層深度水資源的利用，提高了整體水分利用效率[52]。

“十三五”期間還有少量全球氣候變化對茶葉產量影響的預測研究。對我國茶葉產量波動回溯研究發現，極端寒冷影響了中國一半以上的茶葉產量，年產量最多減少56.3%。在假設全球升溫1.5 oC和2.0 oC條件下，極端寒冷的負面影響降低到14%，長江流域（北緯30o附近）和南方（北緯25o以南）茶區極端高溫帶來的減產率達14%～26%，預測氣候變化對所有研究區域的茶葉產量產生積極的凈影響[53]。根據2008—2016年肯尼亞茶葉產量對水和熱脅迫的反應，研究預測2040—2070年間，如單純考慮溫度上升影響，產量將下降10%（以1990—2020年為基準），但如考慮降水和土壤含水量增加，總體氣候變暖后產量僅下降5%左右[51]。

4. 茶樹生長和環境信息感知技術與裝備

“十三五”期間，茶樹生長和環境信息感知技術與裝備取得了階段性的成果。茶園智能化裝備平臺主要包括衛星、無人機、便攜式裝備、固定式基站以及信息集成系統等。目前可以實時獲取茶園溫度、濕度、光照、土壤水肥以及大氣等信息，有關裝備已經產業化生產，通過安裝于固定式基站在茶園中廣泛應用。有關研究利用衛星圖像和光譜數據進行茶園面積測繪和茶樹栽培區的綜合適宜性評價[54-55]。茶樹生長信息獲取技術也取得了較大進展，如利用高光譜反射或高光譜成像監測茶葉中葉綠素、全氮、類胡蘿卜素含量和進行氮肥水平判別[56-57]，利用近紅外高光譜成像對茶葉中磷和鉀含量進行無損評估[58]，建立了熱成像樹冠葉溫度和水分狀況測定方法[59]。利用近紅外光譜設備快速測量茶園土壤有機質和總氮含量，判別準確率達到84.5%[60]。無人機作為平臺搭載成像儀或光譜反射儀，對茶樹品種進行分類，最高識別精度達到95%[61];對茶樹葉片葉綠素和氮含量進行反演可以實現對茶樹養分的智能化監測[61]。利用圖像識別區分茶樹嫩芽[62]，為開發采茶機器人奠定了基礎。總體來看，方便、有效、快捷、準確獲取茶樹生長狀況的技術和裝備還處于研發階段，離產業化應用尚有一段距離。

二、茶樹栽培研究“十四五”發展方向

整體而言，“十三五”期間茶樹栽培研究取得了重要的進展，但隨著研究的細化和深入，各個研究方向學科交叉更加緊密，產業的發展也對栽培技術提出了新的更高要求，需要在“十四五”期間加強研究，主要包括以下6個方面。

1. 肥水資源高效利用生物學潛力的挖掘利用

茶樹不同品種或種質資源對養分和水分等的利用效率存在巨大差異，如何進一步解析養分水分高效吸收利用的生物學機制，挖掘并利用高效基因資源，對于提高資源利用效率，促進農業綠色發展具有重要意義。

2. 茶園健康土壤理論與定向培育技術

土壤是茶樹生長的介質，健康優質的土壤是維持茶園生產能力和提供優質茶葉的重要基礎，為此需要進一步研究健康土壤理論和指標，研發茶園健康土壤的定向培育技術。

3. 茶樹綠色肥料（有機肥、化肥、菌肥）創制與高效應用

傳統化肥養分易損失、持續供肥能力差，普通有機肥肥效低，微生物（菌肥）發展遲緩，需要加強適合茶樹養分需求特征、茶園土壤特點和生產要求的綠色高效肥料創制，實現對肥料—土壤—茶樹—品質—環境綜合調控，為推動我國茶園減施增效提供產品支撐。

4. 茶樹抗逆（抗凍、抗旱、抗高溫）減災栽培技術

近年來，干旱和凍害等極端氣候頻繁發生，導致了茶葉產量的大量損失和茶葉品質的大幅下降。對茶樹抗逆（抗凍、抗旱、抗高溫）減災栽培技術研究還存在較大不足，對便捷高效的抗逆栽培技術需求十分迫切。

5. 生態茶園理論、技術與系統碳匯管理

運用生態學原理，促進茶園生態系統內物質和能量循環利用效率，降低茶葉生產的碳排放，同時充分發揮茶園碳匯功能，讓茶葉產業助力我國實現碳中和。

6. 茶園智慧型精準化管理技術與裝備

茶樹生長和環境快速感知、智能決策和實施是實現茶園智慧型精準化管理的重要前提，目前在基于物聯網和大數據的茶樹生長狀況感知技術、精準變量施肥、智能采摘技術和裝備等方面存在較大短板，需要在“十四五”期間加大研發力度并力爭取得突破。

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