江南白鵝消化器官的早期生長發育特點及其相關性研究

萬雨, 楊海明*, 韓厚明, 張航, 楊雨, 梁靜茹, 王志躍,3

(1.揚州大學動物科學與技術學院， 江蘇 揚州 225009； 2.江蘇立華牧業股份有限公司， 江蘇 常州 213168；3.揚州大學農業科技發展研究院， 江蘇 揚州 225009)

家禽消化器官的發育情況關系著機體營養物質的吸收速度，在一定程度上決定了家禽的生長和發育[1]。孵化后，雛鵝營養物質的攝取從內源性蛋黃過渡到外源性飼料；進食后，消化器官的大小、形態和功能隨即發生變化[2]。飼料經過胃(腺胃和肌胃)研磨以及胃液消化，隨后進入腸道。腸有大腸和小腸兩段，小腸是飼料消化吸收的主要場所，盤曲于腹腔內，上連胃幽門，下接盲腸。小腸分泌的腸液與膽汁、胰液共同作用將飼料消化成機體可利用的營養物質；盲腸則起到消化纖維素的作用，直腸除可以吸收水分外，無明顯作用[3-6]。Sklan[7]和Corless等[8]研究發現，家禽腸道的重量和長度在一定程度上決定腸黏膜形態的發育，從而影響家禽的生長發育。到目前為止，關于鵝消化系統的研究多以飼糧組成和添加生長促進劑對其發育的影響為主[9-11]，鮮有鵝消化系統生長發育規律的研究。江南白鵝是我國江蘇立華牧業股份有限公司自主培育的第一個肉鵝三系配套系，于2019年通過國家品種(配套系)審定，為中型、白羽。因其適合不同區域和季節飼養，在反季節同樣可保持較高的生產水平，被大量推廣。本文旨在研究江南白鵝早期消化器官的生長發育特點，分析其與體重的相關性，充分開發利用這一新的鵝種資源。以期為江南白鵝及其他中型白鵝的飼料科學配制和科學飼養參考。

1 材料與方法

1.1 試驗動物及飼養管理

選取同一批出雛、體重接近的0日齡江南白鵝公鵝120只，標記腳號，隨機分為8個重復，每個重復15只。飼糧配方以玉米、豆粕為主要基礎原料，添加預混料，分0—28 日齡和29—63 日齡2個階段飼養，飼糧組成及營養成分見表1。其中，0—28 日齡的每千克預混料營養成分含量:VA 1 200 KU，VD 400 KU，VE 1 800 IU，VK 150 mg，VB160 mg，VB2800 mg，VB6320 mg，VB121.2 mg，煙酸 4.5 g，泛酸 1 100 mg，葉酸 65 mg，生物素5 mg，膽堿45 mg，Fe 6 g，Cu 1 g，Mn 9.5 g，Zn 9 g，I 50 mg，Se 30 mg；29—63 日齡的每千克預混料營養成分含量: VA 1 200 KU，VD 400 KU，VE 1 800 IU，VK 150 mg，VB160 mg，VB2600 mg，VB6200 mg，VB121 mg，煙酸 3 g，泛酸 900 mg，葉酸 50 mg，生物素 4 mg，膽堿 35 mg，Fe 6 g，Cu 1 g，Mn 9.5 g，Zn 9 g，I 50 mg，Se 30 mg。

表1 基礎飼糧組成及營養成分(風干基礎) Table 1 Ingredient composition and nutrient content of experimental diets (air-dry basis)

飼糧配方參照州大學家禽生產與營養本實驗室歷年的硏究成果[3,12-13]和NRC 標準(1994)[14]建議的營養需要量。試驗地點為揚州大學(高郵)現代農業科教示范園，試驗全期網上飼養，飼養管理條件一致，自由采食和飲水，常規飼養管理,試驗期63 d。

1.2 數據采集

分別于0、1、2、3、4、5、6、7、8和9周齡時，測定每個重復斷食6 h后的鵝群活重。稱重結束后，每個重復取接近平均體重的1只試驗鵝(共8只)進行屠宰。屠宰后稱取肝臟重量，同時分離消化道各組織器官，用生理鹽水沖洗干凈，隨即用濾紙吸干后分別稱重，并測量腸道長度。計算各消化器官的重量或長度占出欄時的占比，即為消化器官發育指數(digestive organ development index, DODI)，主要包括：十二指腸長度(duodenum length，DL)、空腸長度(jejunum length，JL)、回腸長度(ileum length，IL)；盲腸長度(cecum length，CL)；十二指腸重量(duodenum weight，DW)、空腸重量(jejunum weight，JW)、回腸重量(ileum weight，IW)、盲腸重量(cecum weight，CW)、肌胃重(muscular stomach weight，MsW)、腺胃重(glandular stomach weight，GsW)、肝臟重(liver weight，LW)、體重(weight，W)。

DODI=Ix/I9×100%

(1)

式中，Ix表示第x周齡時的消化器官重量(g)或長度(cm)，I9表示出欄時的消化器官重量或長度。

1.3 指數增長率

固定年齡體重選擇的主要相關反應是早期指數生長率(early growth rate，EGR)[15-16]。將所有原始數據都轉換成自然對數,根據單個雛鵝的測量生長增量計算每周的指數增長率。

EGR=(lnI2- lnI1)/(t2-t1)×100%

(2)

式中，I表示消化器官重量(g)或長度(cm)，t表示周齡。

1.4 數據分析

采用Excel 2013軟件建立數據庫，試驗數據采用SPSS 17.0軟件，單因素方差分析(one-way ANOVA, LSD)模塊進行單因素方差分析，采用Duncan氏多重比較法進行顯著性檢驗，數據以(平均值±標準差)表示，P<0.05作為差異顯著性判斷標準。利用SPSS 17.0軟件分析體重與消化器官長度或重量的相關性。曲線圖與柱狀圖采用GraphPad Prism 8.0繪制。

2 結果與分析

2.1 江南白鵝0—9周齡的體重及體重指數增長率變化情況

從圖1可以看出，江南白鵝0—9周齡體重呈“S”形增長。根據體重的實測值計算出指數增長率，曲線整體呈持續下降的趨勢。第1周的指數增長率最高(15.19%)，從第5周開始持續變緩。

注：圖中不同小寫字母表示不同周齡的數據差異顯著(P<0.05)。Note: Different lowercase letters in the figure indicate significant differences between different weeks of age (P<0.05).圖1 江南白鵝0～9周齡的體重和增長率變化曲線Fig.1 Change curve of weight and growth rate Jiangnan White Geese from 0 to 9 week of age

2.2 江南白鵝0—9周齡消化器官生長發育情況

2.2.1消化道長度變化 江南白鵝0—9周齡各腸道長度變化曲線如圖2所示。四條曲線整體走勢呈“S”形，四條腸道的長度前4周迅速增長，曲線爬升幅度大。十二指腸、空腸和回腸的長度在5周后曲線增長趨勢逐漸平緩；而盲腸長度生長曲線在7周后才趨于平緩。前4周，各腸道長度生長較快，盲腸較其他腸道發育較慢。

注：圖中不同小寫字母表示不同周齡的數據差異顯著(P<0.05)。Note: Different lowercase letters in the figure indicate significant differences between different weeks of age (P<0.05).圖2 江南白鵝0—9周消化器官長度生長曲線Fig.2 Growth curve of intestinal length of Jiangnan White Geese from 0 to 9 weeks of age

2.2.2消化器官重量變化 江南白鵝0—9周齡的各腸道重量變化曲線如圖3所示，7條曲線整體走勢呈“S”形。四條腸段重量曲線在前四周發育迅速，達到頂峰，在第5周有下降的趨勢，隨后慢慢上升到第8周后趨近平緩。肝臟和胃重量曲線，在前5周，曲線爬升較快；5周后爬升幅度變緩，第9周達到頂峰。

注：圖中不同小寫字母表示不同周齡的數據差異顯著(P<0.05)。Note: Different lowercase letters in the figure indicate significant differences between different weeks of age (P<0.05).圖3 江南白鵝0—9周消化器官重量生長曲線Fig.3 Growth curve of digestive organ weight of Jiangnan White Geese from 0 to 9 weeks of age

2.3 江南白鵝0—4周齡時消化器官發育指數

由圖2和圖3可見，消化器官在0—4周快速生長，為了解江南白鵝消化器官的生長發育順序及生長高峰期。因此，計算江南白鵝0～4周齡時消化器官長度(重量)與出欄時長度(重量)的比值，即消化器官發育指數，如表2所示。可以看出，1周齡時，十二指腸、空腸和回腸的長度已經占出欄時長度的50% 以上，而盲腸生長到第2周才達到出欄時長度的50%。4周齡時，4條腸段均發育到出欄時長度的80% 以上，發育情況表現為：空腸(93.43%)>回腸(87.10%)>十二指腸(88.50%)>盲腸(80.90%)；2周齡時，十二指腸、空腸的重量已經占出欄時重量的50%以上，而回腸和盲腸生長到第3周才達到出欄重量的50%。4周齡時，十二指腸、空腸、回腸均發育到出欄時重量的99% 以上，但盲腸只發育到69%；肌胃、腺胃、肝臟分別發育到出欄時重量的63.02%、72.66% 和56.87%。腸道優先胃部和肝臟發育。此外，第1周是消化器官處于發育最快的時間，器官重量指數增長率從大到小，分別是十二指腸(74.5%)>空腸(73.2%)>回腸(69.6%)>盲腸(69.4%)>肝臟(69.03%)>腺胃/肌胃(66.6%)。同時，消化道長度指數增長率為：空腸(11.12%)>回腸(10.84%)>十二指腸(9.43%)>盲腸(8.04%)。綜上所述，江南白鵝的十二指腸與空腸發育較為迅速。

表2 江南白鵝0—4周齡時消化器官發育指數Table 2 Development index of digestive organ in Jiangnan White Geese from 0 to 4 weeks of age (%)

2.4 江南白鵝生長發育相關性分析

2.4.1江南白鵝不同周齡體重的表型相關分析

江南白鵝早期體重和生育期內體重相關系數如表3所示，早期體重與后期體重有良好的相關性關系，2周齡時，體重與3—8周齡時體重呈正相關(r≥0.8)，且相關性顯著(P<0.05)。

表3 江南白鵝0—4周齡時體重與各周齡體重的相關分析Table 3 Correlation analysis of body weight and body weight of Jiangnan White Geese from 0 to 4 weeks of age

2.4.2江南白鵝4周齡時消化器官發育情況與9周齡時體重的表型相關分析 4周齡時江南白鵝消化器官發育情況與出欄體重的相關系數如表4所示，十二指腸長度、空腸長度、空腸重量和腺胃重量與9周齡時體重呈正相關(r≥0.8)，且相關性顯著(P<0.05)；其他指標與體重相關關系不顯著。空腸的早期生長發育情況與體重相關性最強。

表4 江南白鵝4周齡時消化器官發育情況與9周齡時體重的相關分析Table 4 Correlation analysis between digestive organ development at 4 weeks and body weight in Jiangnan White Geese at 9 weeks of age

3 討論

3.1 早期消化器官發育特點

生物體的生長發育受很多因素的影響，但其具有一定的穩定性和規律性。動物生長曲線被廣泛用于評估和預測動物生長，使人們將研究方向轉移到消化器官的發育上[17-18]。現有研究多是通過重量變化來描述消化器官生長，且動物臟器的重量及其指數與其功能呈正相關[19-20]。不同動物、不同器官的生長發育遵循不同的軌跡，但其總體的發育曲線均呈現“S”形增長[21-25]。本研究結果也表明，江南白鵝消化器官的重量及腸道的長度均呈“S”形增長，由于種類和功能的不同，導致其生長高峰期以及持續時間的不同。

在整個生長期，消化器官的發育集中于前4周，空腸在所有腸段中發育速度最快。白曉輝[24]在固始雞消化器官發育研究中發現，同周齡空腸長度發育優于其他消化道。劉作蘭等[26]在研究四川白鵝生長發育規律時發現，早期腸胃發育較為迅速，腸道發育速度快于胃部，與本研究結果類似。顏瑤[27]在對新楊黑羽蛋雞進行相關研究時也得到類似的結果，但在胃部發育速度上存在不同，可能由于試驗動物的不同造成的。Geyra等[28-29]在雛雞研究中發現，小腸重量和長度在不同節段的時間增長并不相同，空腸的發育比十二指腸和回腸更快，這與本研究結果相同。而在第1周，十二指腸重量的生長速度快于其他腸段，Dror等[30]在對0—21日齡的種雞進行研究時，也得到了類似結果。0—4周中，第1周的消化器官重量和腸道長度的指數生長率均為4周中最高，且此時消化器官的發育速度快于同期體重發育，Iji等[31]也提出類似的觀點。江南白鵝消化器官的早期發育情況：腸道優先發育，空腸在所有腸段中發育速度最快；隨后是胃部，再到肝臟。消化器官發育的高峰期在第1周，發育速度大于同期體重的發育。

3.2 早期消化器官發育與體重的相關性分析

目前，畜禽飼養的優劣以體重和體增重的數據作為衡量標準。同時，內臟器官的生長發育與體重的增長息息相關，尤其是消化器官的生長發育。消化器官的生長發育影響著畜禽對營養物質的消化吸收，在很大程度上決定著畜禽生長的快慢。本研究中體重的相關性分析表明，江南白鵝的早期體重與后期體重存在顯著相關性，曲湘勇等[32]與毛國祥等[33]研究也有類似發現，湘白鵝、隆昌鵝和太湖鵝的早期體重與后期體重存在良好的正相關性。劉宏祥等[34]在清遠麻雞中的研究結果與本研究結果類似。本研究發現，4周齡時江南白鵝的十二指腸長度、空腸長度、空腸重量和腺胃重量與9周齡時體重呈顯著正相關，其他指標與體重相關關系不顯著，早期空腸發育與體重相關性最強。Kadhim等[35]研究表明，雞消化器官的相對重量與生長速度存在相關性。基于前人研究基礎，本研究進一步發現，江南白鵝早期消化器官發育與后期體重增長具有良好的相關性，相關性較強的是空腸。其余器官與體重相關性較弱的原因可能是由于早期發育速度較慢，消化吸收能力較弱，只能作為次要消化吸收器官，輔助空腸進行營養物質的消化吸收。Noy等[36]、彭鵬[37]通過研究開食時間對雛雞、肉鴨腸道發育的影響發現，腸道發育情況影響體重增長速度，且十二指腸和空腸的發育速度較快于其他腸段，與此次試驗結果一致。謝燕娟[38]研究發現，早期腸道發育不良會導致鵝的十二指腸吸收能力減弱，生長性能下降。韓浩月[39]提出，空腸的發育對營養物質的消化和吸收起著重要作用，對肉鴨的生長性能有顯著影響。出現負相關的情況可能因為研究對象或不同器官的生長比例不同以及腸道菌群種類，都可能導致在某一時間與體重呈負相關[40]。

本研究結果表明，江南白鵝消化器官的生長發育集中于前4周，發育順序為空腸-十二指腸-回腸-腺胃-盲腸-肌胃-肝臟。此外，消化器官的生長發育高峰期在第1周，且速度大于同期體重增長速度。空腸早期的生長發育情況與體重相關性最強。發現江南白鵝的早期消化器官生長特點，了解器官在某一時刻的發育及對整個機體的影響情況，為江南白鵝的科學飼養提供理論依據。