F5代禾花鯉形態性狀對體質量的影響

樊佳佳，馬冬梅，朱華平，黃樟翰，黃劍華，李輝安

（1.中國水產科學研究院珠江水產研究所/農業農村部熱帶亞熱帶水產資源利用與養殖重點實驗室/廣東省水產動物免疫技術重點實驗室，廣東 廣州 510380；2.乳源瑤族自治縣一峰農業發展有限公司，廣東 乳源 512700；3.陽江市中睿農業發展有限公司，廣東 陽江 529827）

【研究意義】禾花鯉泛指在華南地區稻田養殖的溫水性鯉魚，因魚采食禾花后魚肉具有禾花香味而得名“禾花鯉”。我國粵北山區的稻田禾花鯉養殖歷史悠久，稻漁綜合種養模式具有“以漁促稻、穩糧增效、質量安全和生態環?！钡膬烖c，已成為發展農村經濟的重要途徑之一［1-2］。調查發現，傳統稻田養殖的禾花鯉因未經過系統選育，因此種質混雜，生長速度慢，且體型各異［3］。為增加稻田養殖禾花鯉的經濟效益，提高禾花鯉的產量，本研究團隊以生長速度和短圓體型為指標，對粵北地區現有的禾花鯉材料進行選育，經過5代連續選育培育出的禾花鯉（Cyprinus cɑrpio rubrofuscus）新品系，比未經選育的禾花鯉具有生長速度快、體型更加短圓、不易逃逸、骨軟刺少、肉質更加細膩鮮嫩的特點，且生長速度、基因型、體型體色更加一致［4-5］。為明確下一步選育目標，制定選育方案，需要對F5代禾花鯉選育群體的形態性狀與體質量的關系進行分析。

【前人研究進展】目前，國內研究者已對多種水產經濟動物進行了形態性狀與體質量的關系分析，包括對許氏平鲉（Sebɑstes schlegelii）［6］、短吻鲾（Leiognɑthus brevirostris）［7］、眼斑雙鋸 魚（Amphiprion ocellɑris）［8］、黃鰭金槍 魚（Thunnus ɑlbɑcores）［9］和點籃子魚（Sigɑnus guttɑtus）［10］等海洋魚類，翹嘴鱖（Sinipercɑ chuɑtsi）［11］、齊口裂腹魚（Schizothorɑx prenɑnti）［12］、大鱗鲃（Bɑrbus cɑpito）［13］等淡水魚類，大麻哈魚（Oncorhynchus ketɑ）［14］、四指馬鲅（Eleutherollemɑ tetrɑdɑctyuulum）［15］等洄游魚類的研究，結果表明，魚類的體型、年齡、養殖環境和饑餓狀態等因素都會影響魚的形態性狀與體質量的關系。其中，對鯉（C.cɑrpio Linnɑeus）的形態性狀與體質量關系的研究顯示，影響黃河鯉F1代體質量的主要性狀是體長和體高［16］。

【本研究切入點】前人對鯉形態性狀與體質量關系的研究都是針對池塘養殖的鯉魚，而對于稻田養殖的禾花鯉的形態性狀與體質量關系研究還未見報道?！緮M解決的關鍵問題】本研究對在稻田養殖條件下F5代禾花鯉的形態特征，及其形態性狀與體質量的相關性進行分析，以期為進一步選育適合稻田養殖的禾花鯉提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試F5代禾花鯉選育系魚苗來自中國水產科學研究院珠江水產研究所養殖基地。2019年5月，取體長約5 cm的苗種投放在廣東省乳源瑤族自治縣的稻田養殖基地，每667 m2投放500尾，養殖期間不投喂人工配合飼料，僅以稻田中的雜草、田螺和昆蟲等天然餌料為食。養殖5個月后，隨機取43尾F5代禾花鯉暫養在水泥池中，24 h后對其生長性狀進行測量。

1.2 試驗方法

采用60 mg/L魚定安（MS-222）浸泡待測禾花鯉進行淺度麻醉，然后用電子天平稱量魚體質量；用數碼相機進行拍照，照片輸入魚類外部形態測量V 1.0軟件，自動對全長、體長、體高、頭長、尾柄長和尾柄高進行測量；頭高和體寬用游標卡尺測量。

利用Excel 2007軟件將上述測量得到的生長性狀數據進行整理和分析，統計各生長數據的平均值、標準差和變異系數。將體質量作為因變量（Y），全長（X1）、體長（X2）、體高（X3）、頭高（X4）、頭長（X5）、尾柄高（X6）、尾柄長（X7）和體寬（X8）8個形態性狀作為自變量，利用SPSS 19.0軟件的Analyze-Nonparametric Tests-1-Sample K-S模塊對數據進行正態性檢驗；Analyze-Correlate-Bivariate模塊對表型數據進行相關性分析；Analyze-Regression-Linear模塊對數據進行回歸分析并建立多元回歸方程。通過標準化回歸系數法計算自變量對因變量的直接通徑系數，再經過進一步分解，獲得間接通徑系數。結合所得各形態性狀之間的相關系數，進而求得單性狀的直接決定系數、兩兩性狀間共同決定系數，具體計算方法參照文獻［17-18］。

2 結果與分析

2.1 F5代禾花鯉生長性狀的描述性統計分析

對所測量的43尾F5代禾花鯉樣品的全長、體長、體高、頭高、頭長、尾柄高、尾柄長、體寬和體質量的平均值、標準差和變異系數進行描述統計（表1），其中體質量的變異系數為9.39%。利用SPSS 19.0軟件對上述生長性狀進行正態性檢驗，結果顯示所有性狀均符合正態分布（P＞0.05），符合通徑分析的數據要求。

表1 F5代禾花鯉形態性狀描述性統計結果Table 1 Descriptive statistics of morphological traits in the F5 generation of Cyprinus carpio rubrofuscus population

2.2 F5代禾花鯉生長性狀間的相關性分析

對F5代禾花鯉群體的生長性狀進行相關性分析，結果（表2）表明，尾柄高與體高，尾柄高與頭長，尾柄長與頭長性狀間沒有顯著相關，頭高與尾柄長，尾柄高與尾柄長，頭長與體寬性狀達到顯著相關，其余性狀之間均達到極顯著相關。其中全長與體長的相關系數最大（0.983），表明這兩個性狀相互關聯度最大；頭長與尾柄高的相關系數最?。?.222）。從體質量和形態性狀的相關性來看，體質量與8個形態性狀均達到極顯著相關，其中體質量與體長相關性最大（0.809），體質量與尾柄高相關性最?。?.507）。

表2 F5代禾花鯉形態性狀間的相關系數Table 2 Correlation coefficients among morphological traits in the F5 generation of Cyprinus carpio rubrofuscus population

2.3 F5代禾花鯉形態性狀對體質量的通徑分析

F5代禾花鯉形態性狀對體質量的通徑分析結果（表3）表明，體寬對體質量的直接通徑系數最大、為0.617，其次是體長，直接通徑系數為0.403；體寬對體質量的間接通徑系數為0.264，體長的間接通徑系數為0.404。

表3 F5代禾花鯉形態性狀對體質量的通徑分析結果Table 3 Path analysis of morphological traits to body weight in the F5 generation of Cyprinus carpio rubrofuscus population

2.4 F5代禾花鯉形態性狀對體質量的決定系數

通過公式計算體寬對體質量的直接決定系數最大（0.381），體長對體質量的直接決定系數為0.162，體寬和體長對體質量的共同決定系數為0.163。形態性狀對體質量的復相關分析結果（表4）表明，若只引入體寬性狀時相關系數（R）為0.881，復相關系數（R2）為0.775；若同時引入體寬和體長性狀時R=0.932、R2=0.868，因R2≥0.850，表明已找到影響體質量的主要形態性狀。

表4 F5代禾花鯉形態性狀與體質量的復相關分析Table 4 Multiple correlation analysis of morphological traits and body weight in the F5 generation of Cyprinus carpio rubrofuscus population

2.5 F5代禾花鯉形態性狀與體質量的回歸分析

利用逐步多元回歸方法進行以形態性狀為自變量、體質量為因變量的回歸分析，偏回歸系數和回歸常數的顯著性檢驗結果見表5。回歸方程為第二步回歸結果，即Y=-231.615+71.416X8+10.934X2（R2=0.868）。兩步回歸分析結果見表6，兩步回歸后，回歸方程的F值為121.90，顯著性檢驗均呈極顯著差異。通徑分析和多元逐步回歸分析結果與偏回歸分析結果一致，表明建立的回歸方程可靠性強。經回歸預測，估計值和實際值差異不顯著，說明該回歸方程可以應用于實際生產中。

表5 F5代禾花鯉偏回歸系數和回歸常數的顯著性檢驗Table 5 Test significant of partial regression and constant in the F5 generation of Cyprinus carpio rubrofuscus population

表6 F5代禾花鯉形態性狀與體質量的回歸分析Table 6 Regression analysis of morphological traits and body weight in the F5 generation of Cyprinus carpio rubrofuscus population

3 討論

復相關系數R2反映了所有自變量和因變量關系的密切程度，其值越接近1，說明線性關系越強。多元回歸中，自變量變異在因變量變異中所占的比率會隨著自變量個數的增加而增大，為了消除自變量個數對相關系數的影響而引進矯正得到［19］。一般認為，只有在R2≥0.85時才能表明被保留的性狀是影響因變量的關鍵自變量［20］。本研究分析了稻田養殖F5代禾花鯉體質量和形態性狀間的相關系數，結果表明全長、體長、體高、頭高、頭長、尾柄高、尾柄長、體寬和體質量間均存在極顯著相關（P＜0.01）。但經通徑分析后被保留的形態性狀僅有體寬（X8）和體長（X2）2項，R2為0.868，高于0.85，表明已找到影響F5代禾花鯉體質量的關鍵性狀組合，即體寬和體長。

稻田養殖F5代禾花鯉群體中對體質量影響最大的形態性狀為體寬，其次為體長，性狀間接通徑系數大于直接通徑系數。而有研究表明，影響黃河鯉（C.cɑrpio）F1代體質量的主要性狀是體長和體高，體長對體質量的通徑系數大，體高對體質量的通徑系數小，間接作用大于直接作用［16］。對4種體色類型甌江彩鯉（C.cɑrpiovar.color）形態性狀與體質量相關程度的分析結果表明，體高與體質量的相關程度最高，且不同體色甌江彩鯉的形態特征差異較為明顯，各形態性狀對體質量的影響程度存在較大差異［21］。由于對禾花鯉體型選育的主要指標是體長/體高，而經過連續5代選育，該指標已經較一致，因此經過逐步多元回歸分析，將體長選入，而體高因共線性問題未被選入。體寬性狀高低影響魚的厚度，也是選擇育種的一個重要指標，根據本試驗分析結果，體寬對體質量的影響效果最顯著，因此下一步可以將體寬作為禾花鯉的選育目標。

有研究對稻田養殖的全州禾花鯉群體的研究結果表明，全長對體質量的單獨決定系數最大，體高和全長對體質量的共同決定系數最高；融水金邊禾花鯉（Procypris cɑrpio）全長對體質量的單獨決定系數最大，全長和頭長對體質量的共同決定系數最高［22］。稻田養殖泥鰍的研究結果表明，全長對體質量和凈體質量直接作用最大［23］。本研究結果也表明，稻田養殖F5禾花鯉群體體寬和體長對體質量的共同決定系數最高。由此可見，稻田養殖的魚類中，體長或全長或許成為影響體質量最重要的因素之一。

4 結論

利用通徑分析對稻田養殖的F5代禾花鯉8個形態性狀對體質量影響的效果進行研究，結果顯示經過連續5代按照生長速度和體型為選育指標選育后，其體質量變異系數僅為9.39%，說明選育增加群體整齊度。利用逐步多元回歸分析表明，體寬和體長對體質量起主要作用，其體寬的直接通徑系數為0.617，間接通徑系數為0.264；體長的直接通徑系數為0.403，間接通徑系數為0.404。其判別公式為Y=-231.615+71.416X8+10.934X2（R2=0.868）。在后續稻田養殖禾花鯉選育研究過程中，體長和體寬可以作為重要選育目標性狀。