水稻核心種質育種體系創建及優質稻育種實踐

周少川，柯 葦，繆若維，李 宏，黃道強，王重榮

（廣東省農業科學院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術重點實驗室，廣東 廣州 510640）

傳承中國現代稻作學奠基人丁穎先生的水稻科學體系，以黃耀祥院士為核心的廣東省農業科學院水稻育種團隊開啟了水稻矮化育種，培育了廣場矮、珍珠矮、廣陸矮4號、桂朝2號等系列水稻品種，創建了水稻生態育種理論體系，成為我國水稻育種史上一項劃時代的重要成就［1-2］。周少川育種團隊（1985—1995年為兩特育種課題，1995年10月與內銷優質育種課題合并為新品種選育研究室）于1987、1989年育成高效內銷優質稻國審新品種珍桂矮1號（GS01003-1994）和廣適性超高產國審新品種特三矮2號（GS01001-1995），兩個品種累計推廣面積均超過140萬hm2，曾是我國中秈稻的對照種。珍桂矮1號一直是我國主要的米粉專用品種，特三矮2號具有超高產性能，作為我國中秈對照種期間產量一直高于參試品種（組合）。為尋求更大突破，周少川育種團隊從材料與方法入手，經多年凝練創建了水稻核心種質育種體系，歷經35年優質稻育種實踐取得重大成果，培育優質稻新品種90多個，合作育成優質雜交稻組合300多個，近年育成種年推廣面積超533萬hm2，累計推廣面積超4 000萬hm2。黃華占和五山化稻5次通過印度、印度尼西亞、孟加拉、菲律賓和莫桑比克等國外審定品種并規模化應用。現將水稻核心種質育種體系的創建，以及優質稻育種實踐——黃華占、美香占2號、豐八占衍生系列品種的選育及其應用報道如下。

1 水稻核心種質育種提出的背景與目標

我國水稻育種界在總結1949年以來我國水稻育種史基礎上得出結論：水稻育種學僅利用約5%的水稻種質資源即取得了以矮化育種為標志的第一次綠色革命和以雜種優勢利用為標志的兩次重大突破［1］。如何實現水稻育種學和水稻種質資源學的無縫對接、有限擴大遺傳距離，是培育突破性大品種的必備條件。21世紀是生命科學飛速發展、科學技術提速交融的年代，能否提出一種育種方法有效兼容先進適用技術與經驗育種技術，高效育成新品種是育種工作者夢寐以求的愿望。為實現水稻育種學和水稻種質資源學的無縫對接以及常規育種技術與先進適用技術的有效融合，本團隊以廣東水稻育種體系為基礎，開啟了水稻核心種質育種理論和材料體系創建探索。

2 水稻核心種質育種理論體系的創建

2.1 水稻核心種質育種概念及特征

經過長達10多年的認真討論和思考，1998年周少川、柯葦等依據廣東省優質稻育種實踐，從“優良種質及其衍生系統”即俗稱的“骨干親本”發展到動態的核心種質，提出核心種質育種理論并逐步完善［1，3］。水稻核心種質是本團隊在水稻種質資源學的核心種質（以最小的樣品代表最大的遺傳多樣性）和水稻育種學中的優良種質及其衍生系統（俗稱骨干親本）基礎上，依據種質資源學和育種學學科的進一步交叉發展整合提煉的創新性概念。水稻核心種質是指在具有某些優良性狀的育種材料中控制某些優良性狀的特殊基因群體或基因系統，在品種改良過程中它們能夠沿著育種目標置換和擴充基因群體，直至全面符合育種目標。核心種質可用一級、二級、三級、n級核心種質標志其動態變化，隨著科技發展，可逐步精確地量化。它們是種質資源學中重要的核心種質即應用核心種質，是實現水稻育種學與水稻種質資源學對接重要載體［3］。

以青六矮1號為起點，廣東優質稻核心種質具有以下特點：（1）遺傳基礎廣泛。綜合了桂朝2號、特青的超高產性能，青六矮1號優質高產抗病優良綜合性狀，早晚稻生態型間優勢（香珍288），粳秈亞種間優勢（粳秈雜交材料677），國內外優質源材料七絲占、中秈3588、中秈9194、澳洲袋鼠絲苗、泰國茉莉香105、IR36和28占等的優質性狀。（2）配合力強，其基因系統具有較強的兼容和新陳代謝能力，能較好地與遺傳距離較遠的種質相結合，保持原有優點，改良原有的不理想性狀，育成的品種類型多，育種成效好。（3）綜合農藝性狀優良、抗性好，可被重復利用且育種成效顯著。（4）發掘并融合新的高產和超高產源、優質源和抗源是核心種質升級的根本［3］。

2.2 理想基因系統與突破性大品種對應假說

在育種實踐中我們提出理想基因系統與突破性大品種對應假說：假設水稻存在理想基因系統，水稻改良過程實際是由原始基因系統向理想基因系統運動的軌跡，一個相對理想基因系統的整合完成導致突破性大品種育成，突破性大品種源于理想基因系統的整合。在品種改良過程中，水稻核心種質能沿著育種目標置換和擴充基因群體，兼容升級直至全面符合育種目標，育成突破性大品種。培育突破性大品種是水稻核心種質育種的終極目標。2005、2006、2008年本團隊育成了廣適性優質稻品種黃華占、優良食味品質品種美香占2號和廣譜性恢復系華占和五山絲苗及其重大組合，全面覆蓋南方稻區［4-7］。

2.3 理想模型（模式）構建

水稻理想基因系統與水稻理想模型（模式）密切相關。應用數理統計軟件，通過系統的田間設計和室內外考種和綜合品質分析，我們建立了核心種質株型和品質理想模型指導育種實踐，通過常規技術與現代技術的有機結合有效縮減育種規模精準育種，前景選擇和背景選擇統籌提高育種效率。近年來我們共建立了3套5個核心種質衍生系統株型和品質理想模型（表1）［4-6］，培育了核心種質育種材料體系和系列優質稻新品種。

表1 株型和品質理想模型構建Table 1 Construction of idea models of plant type and rice quality

2.4 前景選擇與背景選擇統籌

水稻核心種質育種以各級核心種質為背景，育種材料中攜帶的優異基因為前景，統籌前景選擇和背景選擇，前景選擇與背景選擇統籌成效是水稻核心種質育種的關鍵所在。1～11級核心種質即背景基因系統聚集了越來越完善的大多數有利基因，前景材料具有背景基因系統缺少的獨特或有利基因，每次前景基因整合進背景基因系統都有效提高了該基因系統理想化和進化程度。這種以實現水稻育種學與水稻種質資源學的對接，培育突破性大品種為目標，通過現代技術和常規技術的有機結合有效縮減育種規模精準育種，前景選擇與背景選擇統籌提高育種效率，沿著核心種質的兼容、創新升級而達到理想基因系統逐步完善而展開的高效育種方法，稱為水稻核心種質育種（表2、圖1）［7-8］。

表2 黃華占核心種質理想基因系統構建過程Table 2 Construction of ideal gene system of Huanghuazhan core germplasms

2.5 基因集的生物學意義

在黃華占65年育種史中，共有1 113個DNA Block模塊受到有效選擇，被稱為黃華占可追溯DNA模 塊（Hanghuazhan traceable blocks，簡 稱HTBs），其控制株型、產量和品質基因受人工選擇（圖2），遺傳基礎廣泛，其育成是多代育種家共同努力的結果［9］。詮析水稻核心種質基因集（DNA Block模塊）生物學意義是水稻核心種質育種長期而重要內容。

2.6 核心種質基因型和表現型云數據

以本團隊創建的三套水稻核心種質材料體系為基礎，我們初步構建水稻核心種質基因型和表現型云數據：迄今本團隊建立了水稻全基因組SNP分子標記分子育種云平臺（http://119.23.210.168/），獲得“水稻全基因組SNP標記分子育種云平臺”（簡稱SNP標記育種云平臺）軟件著作權（2018SR164559）和相關專利，有效實現優質稻育種背景選擇和前景選擇及有利基因的聚合［10-12］，育成了黃華占、黃廣美占和黃廣香占等一批優質稻新品種，90多個新品種以黃華占、美香占2號和華占（五山絲苗）為第一層次；黃廣油占、黃廣華占2號和五山軟占為第二層次；黃廣太占、雙黃占和五廣絲苗為第三層次有序推進，為我國水稻產業的可持續發展做出重大貢獻并做好了技術儲備。

2.7 先進適用綜合育種方法

水稻核心種質育種先進適用綜合育種方法研究目標在于實現有效縮減育種規模精準育種，本團隊創建了近紅外線活體檢測等技術有機結合的綜合育種方法育成了黃華占：首先探明了水稻直鏈淀粉含量與稻米食味品質的關系，建立了谷粒直鏈淀粉含量活體檢測技術體系和華南優質稻食味品質標準曲線，創建了近紅外線活體檢測直鏈淀粉含量方法，運用抗病分子標記與病區自然鑒定輔助有機結合的綜合育種方法，通過活體檢測、理化分析、食味品質儀與食味品嘗有機結合，提高品質選擇效率；應用抗倒育種圃、耐熱育種圃、耐旱育種圃、耐草育種圃、氮高效育種圃和磷高效育種圃等專項育種圃，提高抗倒性、耐熱性、耐旱性、氮磷高效性狀、稻瘟病和白葉枯病和稻癭蚊抗病性篩選效率。分步驟聚合了桂朝2號、特青高產基因，長絲占、華絲占和 IR841等優質基因以及28占、矮三蘆占、8072-2等抗病基因；分階段育成了豐八占1號、豐華占和黃華占，黃華占品質、產量和抗逆性有機結合實現了技術跨越。

2.8 核心種質雜種優勢利用

在核心種質雜種優勢利用方面，2000年周少川等依據水稻核心種質育種理論及雜種優勢假說，提出應用廣東常規優質稻創新恢復系，全面提升雜交稻優質、高產和廣適性綜合農藝性狀的戰略構思。以關鍵核心種質豐八占為起點，歷經15年，2015—2018年本團隊育成黃華占、黃莉占、黃粵絲苗、黃廣油占和五山絲苗系列優質雜交稻恢復系及其優良雜交組合27個，68次通過國家或省級審定（含引種許可）。以隆兩優534、荃優絲苗、徽兩優絲苗、晶兩優1377和桃優香占等為代表性的27個優質稻雜交組合實現了預期育種目標，全面大規模產業化。15年育種實踐證明：雜交稻恢復系同樣遵循品種改良本質上是從原始基因系統向理想基因系統逐漸優化的運動軌跡。利用豐八占衍生品種配組培育具有優質、高產、抗逆性強、廣泛適應性等優異綜合農藝性狀雜交稻組合是可行的育種方法。豐八占衍生系統在矮化育種后可能已經具有優質、恢復性優良和良好的稻瘟病抗性［13］。其中華占成為我國配組最廣的恢復系，累計推廣面積超6 667萬hm2，以華占為代表的豐八占系列恢復系即華占核心種質育種材料體系已成為我國新一代標志性恢復系。

3 優質稻育種實踐

3.1 廣適型優質稻品種黃華占的選育及其應用

本團隊通過應用核心種質將水稻育種學和水稻資源學有機結合，構建了優質稻株型和品質理想模型，從一級核心種質青六矮1號創制開始，分步聚合了桂朝2號、特青高產基因，長絲占、華絲占等優質基因以及28占、矮三蘆占、8072-2等抗病基因。應用近紅外線活體檢測技術、食味品質儀、抗逆專項育種圃等提高品質、抗逆性和氮磷高效性狀篩選效率，創建綜合育種方法育成了黃華占，實現了優質、高產、抗逆與廣適性高度統一（表1）。黃華占通過9省（市）品種審（認）定和印度等3國審定，比常規稻對照種平均增產12.99%，比雜交稻對照種平均增產5.41%（表3），國標優質1級（表4、表5），抗逆性強，是我國首個同時適合華南早晚種植和長江流域作晚稻和中稻種植的廣適型優質稻品種，為我國品種升級換代發揮了重要作用，在國內外享有盛譽。

表3 黃華占及其溯源品種在廣東省區試的綜合表現Table 3 Comprehensive performance of Huanghuazhan and its derivative varieties in regional trials in Guangdong province

表4 黃華占在南方稻區區試產量表現Table 4 Yield performances of Huanghuazhan in regional trials in South China

表5 黃華占在南方稻區各省區試中的稻米品質Table 5 Grain quality of Huanghuazhan in the regional trials in South China

2006年起黃華占成為廣東、湖北、湖南、江西省農業主導品種。組裝集成黃華占直播和再生稻等栽培技術，助推耕作制度變革。本團隊與企業深度合作，創制優質雜交稻良種良法示范推廣成效顯著，創新米業公司稻米品牌拉動黃華占大規模推廣。黃華占被譽為“直播先鋒，改制先鋒，品牌先鋒，效益先鋒，替代先鋒”，是當前我國稻米市場的價格晴雨表，為南方秈米不可或缺的優質品牌，2013—2017年連續五年位列我國秈稻推廣面積前兩位，2018年起成為我國推廣面積最大的秈稻品種，迄今單一品種推廣面積1 100萬hm2，社會經濟效益423.72億元，獲中華農業科技獎一等獎、廣東省科學技術獎一等獎和大北農科技獎成果獎一等獎。

3.2 廣東絲苗型優質稻新品種美香占2號的選育及其應用

針對華南優質稻適應低光強生態型、中等直鏈淀粉含量缺乏、早晚稻品質變化較大等特點，本團隊篩選出性狀互補的美國品種Lemont；1998年以水稻核心種質豐澳占為輪回親本，通過連續回交育種法，以廣東核心種質豐澳占為輪回親本，應用連續回交育種法成功引入Lemont中等直鏈淀粉含量、品質穩定、適應高光強生態型優良種質，育成新一代廣東絲苗型優質稻新品種美香占2號，連續獲三屆全國優質稻品種食味品質鑒評金獎。基于美香占2號大多數綜合優良品質參數，廣東確定美香占2號為廣東絲苗米標準品種和區試對照種，廣東絲苗米產業聯盟新建了廣東絲苗米品種標準和廣東絲苗米產品標準。迄今美香占2號通過了廣東和云南省品種審定，江西、廣西、海南、湖南、陜西等省引種許可，越南大面積種植，老撾、泰國、莫桑比克等國正在積極引進利用，享譽全球。截至2019年，育成美香占2號衍生品種7個（表6）。

表6 華占核心種質理想基因系統構建過程Table 6 Construction of ideal gene system of Huazhan core germplasms

以我國最大推廣面積優質稻品種黃華占為對照，本團隊從基因組、轉錄組、淀粉、脂肪酸和蛋白質合成、代謝組學系統分析了美香占2號的光合作用和品質差異，詮析了美香占2號優良食味品質的遺傳和生化機理，為中國絲苗稻米品牌創新提供了原動力。基于上述基礎研究，本團隊創造種業和米業公司主導、政府和科研部門支撐的品牌創新模式，美香占2號自2015年起連續6年雄居廣東省水稻推廣面積首位，其中2018年起進入高速發展階段，2018、2019年成為廣東省最受歡迎的農業主導品種，2018、2019、2020年推廣面積均超出廣東省第二大推廣面積品種1倍以上，遙遙領先于其他水稻品種（組合），成為眾多廣東絲苗米產業園主要品種，帶動了廣東乃至南方稻區優質稻產業，迄今南方稻區累計種植面積138.4萬hm2，農民增收31.98億元，米業公司新增利稅219.73億元，獲2020年廣東省科技進步獎一等獎。

3.3 豐八占衍生系列新品種作為雜交稻恢復系的應用

豐八占是廣東優質稻育種史上首個碾米品質、外觀品質和蒸煮品質優良、抗病、高產新品種，獲2008年廣東省科學技術獎一等獎，其衍生系列品種有黃華占、黃莉占、黃粵絲苗、黃廣油占、華占和五山絲苗等（表6、圖3）。其中華占是我國配組組合最多恢復系，累計推廣面積超6 667萬hm2。2018—2020年華占和五山絲苗配組的雜交稻組合推廣面積占我國雜交稻推廣面積的前3位。

4 結語與展望

從20世紀80年代開始，本團隊以一級核心種質青六矮1號為起點，通過核心種質逐步融合升級，實現水稻育種學與水稻種質資源學無縫對接；通過全基因組分子育種和核心種質理想模式實現經驗育種技術和先進適用技術無縫對接，提高育種效率；通過前景選擇與背景選擇統籌實現理想基因系統的整合完善，顯著提高新品種科技含量。創建了較為完整的青六矮1號-豐青矮-豐矮占1號-豐八占-豐華占-黃華占-黃莉占-黃廣占-黃廣油占-黃廣華占1號-雙黃占育種材料體系、青六矮1號-豐青矮-豐澳占-美香占2號-美絲占-美油占-美油占/美雅占-五美占-黃廣美占育種材料體系、青六矮1號-豐青矮-豐矮占1號-豐八占-五豐占2號-五山油占-五山絲苗-五山華占-五山軟占-五廣絲苗育種材料體系，迄今育成審定優質稻新品種90多個，合作育成優質雜交稻組合300多個。通過優質常規稻和優質恢復系實現優質稻大規模推廣應用，開創了我國秈稻全面優質化新格局。實踐證明，水稻育種過程中核心種質能夠沿著育種目標置換和擴充基因群體，兼容升級直至全面符合育種目標，趨向理想基因系統，育成突破性大品種。

21世紀是科學技術飛速發展的時代，基因編輯技術、合成生物學、多組學平臺建設和應用及即將涌現的原創性、顛覆性技術將徹底改變我們的科研和思維方式。中國近代水稻遺傳育種學人從丁穎先生開始，務實、開拓，代代相傳，發奮努力，不論是水稻育種工作者，還是水稻分子生物學人，均取得了舉世矚目的科技成就，積累了領先于國際的厚實基礎。需要正視的是，中國產學研的結合還不盡人意，產業對科技創新的尊重和應用遠遠不夠，知識產權保護乏力。中國水稻人需加倍努力，提出和踐行有效方略。