孟德爾發現“遺傳定律”過程中體現的科學思維、科學探究能力

趙開勇

（貴州省遵義市南白中學 貴州遵義 563100）

孟德爾是奧地利人，是布爾諾圣托馬斯修道院的修道士，在維也納大學進修了自然科學和數學。他開展了8年豌豆雜交實驗，于1865年發現了生物遺傳的基本規律，是遺傳學的奠基人。這與他豐富的科學思維能力、深厚的科學探究能力是分不開的，體現在以下方面。

1 選材豌豆——真科學

正確選用實驗材料，是實驗成功的基本保障。孟德爾通過多年的實踐觀察，發現豌豆是嚴格的自花傳粉、閉花授粉植物，在自然狀態下都是純種；豌豆具有一些穩定的、容易區分的性狀，所獲實驗結果可靠；花大便于做人工雜交實驗；一朵花結一個豆莢，一個豆莢有多粒種子，相同條件下后代的樣本數多。選擇豌豆做實驗材料是孟德爾科學實驗、觀察和科學分析的結果。

2 循序漸進——守原則

循序漸進是分析認識事物的基本原則，在實驗活動的操作順序中、分析事物的邏輯順序中、認識能力的發展順序中都有體現。孟德爾的整個試驗工作中貫徹了從簡單到復雜的原則。他最初進行雜交時，所用的兩個親本（父本和母本）只相差一個性狀。或者更精確些說，不論其他性狀的差異怎樣，他都只把注意力集中在一個清楚的性狀差異上，把其他性狀差異暫時不管，只研究一對性狀，把一對性狀的遺傳規律搞清楚后再進一步同時考慮兩對或幾對性狀（下面分析一對相對性狀的遺傳）。這是孟德爾獲得成功的一個重要原因。

3 平行重復——避偶然

平行重復原則是科學實驗的基本原則，其目的是防止偶然誤差的產生，增加試驗的準確性。規律是自然界事物之間本質、穩定和反復出現的必然聯系，規律具有普遍性，必須通過大量的數據分析才能發現。孟德爾進行了豌豆大量的平行重復實驗，見表1。

表1 孟德爾豌豆平行重復實驗統計表

在這過程中孟德爾用豌豆做了17 610次授粉，得到大量樣本，避免了偶然性。體現了孟德爾尊重實驗數據和堅忍不拔的科學精神。

4 統計分析——出必然

在孟德爾之前，Kolreutert和Gartner等人也做過植物雜交試驗。但孟德爾指出，他們的試驗都有缺點：①沒有對雜種子代中不同類型的植株進行計數；②在雜種后代中沒有明確地把各代分別統計，看每一代中不同類型的植株數；③也沒有明確肯定每一代中不同類型植株數之間的統計關系。孟德爾認為真正要解決雜交中的遺傳問題，必須克服前人的這些缺點。

孟德爾在克服前人缺點的基礎上，進行了大量的平行重復試驗，獲得了大量的實驗數據：發現F1都只表現出一個親本的性狀，F2表現出了兩個親本的性狀，其統計見表2。

表2 孟德爾做的豌豆雜交實驗的結果

孟德爾曾在維也納大學進修過數學，有豐富的數學知識，用數學統計分析法來處理實驗數據。統計分析法是指通過對研究對象的規模、速度、范圍、程度等數量關系的分析研究，認識和揭示事物間的相互關系、變化規律，形成定量的結論，借以達到對事物的正確解釋和預測的一種研究方法。統計分析法是一種比較科學、精確和客觀的測評方法。在孟德爾之前熱衷于植物雜交試驗的專家們，面對得到的一堆堆雜交數據，最終沒有理出頭緒。只有孟德爾，借助于科學的統計手段分析雜交數據，終于開辟出一片嶄新的天地：用統計分析的方法得到，豌豆7對相對性狀雜交實驗的F2的顯性∶隱性為3∶1，表明3∶1是必然的結果。

5 連續種植——質不同

孟德爾在得出F2的顯性∶隱性為3∶1的同時，進行了豌豆7對相對性狀的連續種植和觀察。以高莖和矮莖為例，如圖1所示。

圖1 孟德爾豌豆雜交實驗逐代種植示意圖

孟德爾在連續種植和觀察的過程中獲得了大量數據。根據F3的實驗數據指出：F2的3∶1中的“3”其實并不同質，實際上包含兩種類型，即親本類型的顯性和雜種類型的顯性。前者指性狀穩定地傳給后代，后者指在后代中繼續表現分離。在7對性狀的F2具有顯性性狀的類型中，1/3是具有親本性狀的顯性，2/3是具有雜種性狀的顯性。

孟德爾認為：F2實際是出現了1∶2∶1的三種類型，這種比例對以后各代都適用。并建立數學模型：A+2Aa+a（A表示恒定的顯性，a表示恒定的隱性，Aa表示雜交體，當時字母僅表示性狀的類型）。

6 提出問題——找原因

為什么會出現這樣的情況呢？孟德爾根據上述實驗現象提出了三個問題：①F1全為高莖，矮莖哪里去了？②F2中矮莖又出現了，說明了什么？③為什么F2中的比例都接近3∶1？

7 他山之石——助建模

如何解釋這三個問題，“他山之石，可攻玉”。孟德爾借鑒細胞學說和植物生理學家Unger的研究成果：“植物繁殖時，一個花粉細胞和一個卵細胞結合為單個細胞，同化和形成多個新細胞，長成植物個體”。結合自己的實驗數據，孟德爾認為：子代之所以有不同的分化，是生殖細胞的不同造成的。他推測F2出現“1∶2∶1”的原因是來自親本的花粉和卵細胞不同造成的，并認為2Aa其實包含A/a、a/A兩種形式，區別只是父本和母本的來源不同。

于是，孟德爾認為“A+2Aa+a=AA+A/a+A/a+aa”，剛好是等量的A、a雌雄配子的隨機結合的結果。并在論文《植物的雜交實驗》中建立了一個數學模型：是數學理論與實際問題相結合的一門科學。它將現實問題歸結為相應的數學問題，為了某種目的，用字母、數字及其他數學符號建立起來的等式或不等式以及圖表、圖象、框圖等描述客觀事物的特征及其內在聯系的數學結構表達式。從定性或定量的角度來刻畫實際問題，并為解決現實問題提供精確的數據或可靠的指導，如圖2所示。

圖2 孟德爾當年建立的數學模型圖

這個數學模型的結果與豌豆雜交試驗所得到的結果及推測生殖細胞的情形，完全吻合。

8 作出假說——顯智慧

于是孟德爾根據上述大量實驗數據的分析及建立的“A＋2Aa＋a”模型的基礎上，作出了超越時代的完美假說。

（1）生物的性狀是由遺傳因子（即現在的基因）決定的。這些因子就像一個個獨立的顆粒，既不會相互融合，也不會在傳遞中消失。每個因子決定著一種特定的性狀，其中決定顯性性狀的為顯性遺傳因子，用大寫字母（如D）來表示；決定隱性性狀的為隱性遺傳因子，用小寫字母（如d）來表示。

（2）體細胞中的遺傳因子是成對存在的。例如，純種高莖豌豆的體細胞中有成對的遺傳因子DD，純種矮莖豌豆的體細胞中有成對的遺傳因子dd，像這樣，遺傳因子組成相同的個體叫做純合子。因為F1自交的后代中出現了隱性性狀，所以在F1細胞中必然含有隱性遺傳因子；而F1表現的是顯性性狀，因此F1體細胞中的遺傳因子應該是Dd。像這樣，遺傳因子組成不同的個體叫做雜合子。

（3）生物體在形成生殖細胞——配子時，成對的遺傳因子彼此分離，分別進入不同的配子中。配子中只含有每對遺傳因子中的一個。

（4）受精時，雌雄配子的結合是隨機的。例如，含遺傳因子D的配子，既可以與含遺傳因子D的配子結合，又可以與含遺傳因子d的配子結合。

這個假說圓滿地解釋了上述問題。

9 測交實驗——來驗證

孟德爾認識到對分離現象的解釋，僅僅建立在一種假說基礎之上，不能用來代替真理。要使這個假說上升為真理，單憑其能清楚地解釋已有的實驗結果（自圓其說）是不夠的，還應該能夠預測另一些實驗的結果，即用實驗的方法進行驗證這一假說。

孟德爾首創的驗證方法是他用得最多的測交法。遺傳因子的分離雖然看不見，但遺傳因子決定生物的性狀是可見的，其中顯性遺傳因子（D）決定顯性性狀（高莖），隱性遺傳因子（d）決定隱性性狀（矮莖）。可以想辦法讓不可見的遺傳因子分離以可見的性狀分離表現出來。

測交實驗是讓雜種子一代與隱性類型相交，用來測定雜種子一代（F1）的遺傳因子組成和遺傳因子的分離，體現了孟德爾用全新的科學實驗證明自己觀點的創新思維。

10 演繹推理——作預測

假說-演繹法是指在觀察和分析基礎上提出問題以后，通過推理和想象提出解釋問題的假說，根據假說進行演繹推理，再通過實驗檢驗演繹推理的結論。如果實驗結果與預期結論相符，就證明假說是正確的，反之，則說明假說是錯誤的。其流程如圖3所示。

圖3 “假說-演繹法”的一般流程圖

孟德爾設計的測交實驗，實際上檢驗的是“推論”。這個“推論”，就是根據假說對測交實驗所進行的演繹推理得到的結論——雜合子形成配子時具有一對性狀關系的遺傳因子分離，也就是教科書中提到的測交實驗結果所要證實的推論：①F1究竟是不是雜合子（Dd）？②如果是雜合子，生成配子時決定一對性關系的遺傳因子果真分離嗎？

一對相對性狀測交實驗演繹圖如圖4所示。

圖4 一對相對性狀測交實驗演繹圖

按照孟德爾對分離現象的解釋，雜種子一代F1（Dd）一定會產生帶有遺傳因子D和d的兩種配子，并且兩者的數目相等；而隱性類型（dd）只能產生一種帶有隱性遺傳因子d的配子，這種配子不會遮蓋F1中遺傳因子的作用。所以，測交產生的后代應當一半是高莖（Dd），一半是矮莖（dd），且兩種性狀之比為1∶1。

11 完成實驗——達預期

孟德爾用子一代高莖豌豆與矮莖豌豆相交，得到的后代共64株，其中高莖的30株，矮莖的34株，即性狀分離比接近1∶1，實驗結果符合預期設想。對其他幾對相對性狀的測交試驗，也無一例外地得到了近似于1∶1的分離比。

孟德爾用測交實驗結果證明了他自己提出的遺傳因子分離的假說是正確的，是完全建立在科學的基礎之上的。

12 上升理論——得定律

孟德爾通過豌豆一對相對性狀的雜交實驗揭示了遺傳學的第一定律即分離定律。發現分離規律之后，才思敏捷的孟德爾又接連進行了兩對、三對甚至更多對相對性狀雜交的遺傳試驗，進而又發現了第二條重要的遺傳學規律，即自由組合定律。

13 表達交流——出遺憾

孟德爾將其研究結果整理成實驗研究論文《植物的雜交實驗》于1865年2月8日和3月8日在布隆博物學會上，分兩次做了報告。并于1866年在學會會刊上發表，同時將論文的單印本分送到134個科學機構的圖書館，但都未引起任何反響。

首先那個時代還沒有包含孟德爾論文所提出的命題：遺傳的不是一個個體的全貌，而是一個個性狀。其次，孟德爾把生物學和統計學、數學結合起來的全新表達方式，使當時的博物學家很難理解論文的真正含義。孟德爾的論文太抽象了！他提出了各種概念用于解釋現象，如遺傳因子是什么。遺傳因子在當時看不見摸不著，人們不喜歡看不見摸不著的東西，人們覺得這只是個假說。用科學的死亡之吻——“這只是個假說”來一票否定它。

時人不能與之共識，這是世界的遺憾。

14 小結

孟德爾晚年充滿信心地對他的好友說：“看吧，我的時代來到了。”這句話成了偉大的預言。1900年，3位科學家同時獨立地重新作出了孟德爾那樣的發現，并同時發現了孟德爾的論文。這時，他們才清楚自己的工作早在35年前就由孟德爾做過了，孟德爾定律就這樣被重新發現了，預言變成了現實。

為什么這時候人們就能接受孟德爾的假說了呢？真正重新點燃這個火種的，是19世紀后期細胞學家，發現了形成生殖細胞時同源染色體的分離與孟德爾所說的遺傳因子的分離非常相似，也就是在細胞水平找到了遺傳因子的實體對應。“重新發現”孟德爾遺傳定律，該年因此成為遺傳學史乃至生物科學史上劃時代的一年。從此，遺傳學進入了孟德爾時代。