甘草保花保果的區域分布特性與時空影響研究

閆濱濱，張燕，郭蘭萍，侯俊玲，陳彩霞，方玉強，于福來，王文全，*

（1. 中國中醫科學院中藥資源中心，道地藥材國家重點實驗室培育基地，北京 100700；2. 中國醫學科學院北京協和醫學院藥用植物研究所，北京 100193；3. 北京中醫藥大學中藥學院，北京 100102；4. 中藥材規范化生產教育部工程研究中心，北京 100102）

甘草（Glycyrrhiza uralensisFisch.）為豆科多年生草本植物，是我國常用的大宗中藥材之一，被廣泛用于醫藥、食品、化妝品等行業［1］。甘草主要采用種子進行繁殖，但目前國內各甘草種子主產區的結實率普遍較低，不能滿足產業需求，且價格居高不下［2］。馬春英研究發現，自然條件下甘草結實率僅為21%［3］，李秀鳳研究表明，甘草在自然條件下結實率更低，僅為10%［4］。甘草結實率較低的外在表現形式主要有兩種：一是落花落果，二是種子結實不完全。因此，本文對甘草的保花保果狀況進行了調查研究，旨在了解以下問題：①不同地區甘草保花保果率是否均較低；②同時期甘草落花落果情況；③甘草植株不同部位保花保果情況。通過對甘草保花保果情況的全面了解，明確導致甘草落花落果的主要因素，以期為后期研究甘草保花保果措施，提升甘草種子繁育技術奠定基礎。

1 試驗材料與方法

1.1 供試材料

本試驗所調查的甘草植株，經北京中醫藥大學王文全教授鑒定為甘草（Glycyrrhiza uralensisFisch.）。

1.2 試驗設計

1.2.1 試驗地概況

本文調查地點包括內蒙古自治區鄂托克前旗上海廟鎮的野生甘草草場、寧夏回族自治區靈武市馬家灘鎮大羊其村野生甘草基地及甘肅省酒泉市瓜州縣河東鄉。甘草植株不同部位的落花落果情況試驗同時在三地區進行，花序不同部位與不同發育時期落花落果情況試驗于內蒙古自治區鄂托克前旗進行。

1.2.2 調查研究方法

1.2.2.1 試驗布置

本試驗于甘草花蕾期至幼莢期期間（5 月中旬—6 月中旬）進行。每項調查試驗分別隨機選取3 個樣方，作為3 次重復，樣方面積為25 m2，每個樣方中隨機掛牌標記10 株甘草，在規定的時期測定掛牌甘草的小花或果莢數及脫落數。

1.2.2.2 甘草植株不同部位保花保果情況調查

甘草植株不同部位保花保果情況調查方法為：將各小區標記的甘草植株分別按主莖花序著生最高點與最低點間的長度平均分為上、中、下三部分，各部分分別隨機標記2 個花序。在幼莢期分別統計每株甘草上所標記的甘草植株上、中、下各部分的小花或果莢總數及脫落數，作為植株不同部位甘草保花保果情況。

1.2.2.3 不同時期甘草落花落果情況調查

于花蕾期、凋花期［5］、幼莢期，分別統計標記的每株甘草（見圖1）上所有花序的小花或果莢（見圖2、圖3）總數及脫落數（用落痕代表），以此統計不同時期甘草的落花落果情況［6］。

圖1 甘草植株圖2 甘草花序圖3 甘草果序

1.2.3 統計分析

對原始數據采用簡單描述、方差分析等方法進行統計，應用SPSS 19.0 及Excel 2016、origin2018、Adobe photoshop CC2018等軟件完成數據處理和作圖。

甘草落花落果率計算公式如下［7］（公式中的落痕數指小花或果莢脫落后在花序軸上留下的落痕數目）：

植株不同部位甘草的保花保果率計算公式：

2 結果與分析

2.1 自然條件下甘草保花保果狀況

自然條件下寧夏、甘肅、內蒙試驗地區甘草保花保果狀況見表1，自然條件下寧夏、甘肅、內蒙試驗地區甘草保花保果率分別為37.5%、42.86%、51.43%。從結果可以看出，寧夏與甘肅地區甘草小花與果莢脫落數量甚至大于未脫落數，表明落花落果是影響甘草種子產量的主要因素之一。因為三地區甘草生長環境差異較大的為水分，三地區土壤含水量高低依次為：內蒙＞甘肅＞寧夏。內蒙地區降雨量相對較高，基地水分條件較好，所以其落花落果率較低，保花保果率較高。由此推測，適宜的水分條件是甘草正常開花結實的基礎，也是甘草保花保果的基礎。

表1 自然條件下不同地區甘草保花保果狀況

2.2 不同發育時期甘草落花落果狀況

不同發育時期的甘草落花落果脫落狀況試驗于內蒙古自治區鄂托克前旗進行，調查結果見圖4，花蕾期小花脫落率較少，比例為9.93%，幼莢期有少量幼莢脫落（10.88%），而凋花期甘草小花脫落數較多，其比例為36.68%。非參數檢驗表明，凋花期小花脫落數與花蕾期花蕾及幼莢期幼莢脫落數存在極顯著差異（P＜0.01），花蕾期小花脫落數及幼莢期幼莢脫落數無統計學意義。由此推測，甘草落花主要發生在凋花期，該時期的落花狀況對甘草整體落花落果率影響較大。由于凋花期是小花轉變為果莢前的關鍵時期，推測此時需要大量的水分和營養，由于水分和營養供應不足，導致此時大量小花脫落。

圖4 不同發育時期甘草落花落果狀況

2.3 植株不同部位保花保果狀況

于幼莢期對甘肅、寧夏及內蒙古試驗地區甘草植株上、中、下各部位的保花保果狀況調查結果見圖5。

圖5 甘草植株不同部位保花保果狀況

從圖中可以看出三個地區甘草植株不同部位保花保果情況均表現為：上部保花保果率最低。卡方檢驗表明，自然條件下甘草植株上部保花保果率與中部和下部的保花保果率差異具有統計學意義（P＜0.05），說明自然條件下甘草植株上部的落花落果最為嚴重。由此可知甘草植株上部較高的落花落果率，是導致甘草植株整體保花保果率較低的主要原因，如果能夠減少植株上部的落花落果率，甘草的整體保花保果率將得到有效的控制。由于甘草屬于無限花序，植株開花順序是由下至上，因此推測植株上部落花落果比較嚴重與此時營養不足有關，中部和下部的小花消耗掉大量的營養，導致上部小花營養不足，所以出現大量落花落果的現象。

3 討論

氣候條件對植物結實影響較大，研究表明，水分條件不足是果樹落花落果的重要原因；適宜的氣候條件下，蒙古蕕［8］花期持續時間會延長，結實數會隨之增加。本研究表明，自然條件下寧夏、甘肅、內蒙地區甘草落花落果均比較嚴重，內蒙地區甘草落花落果率最小，寧夏地區最嚴重。因為三地區均為野生甘草（Glycyrrhiza uralensisFisch.），周邊并沒有人類活動，所以不是人為活動影響，或甘草種質不同，導致的落花落果差異較大。三地區均為砂壤土，土壤養分均比較貧瘠，所以土壤對其影響也比較小。由此推測，造成該差異的原因可能是氣候條件，尤其是降雨量，因為內蒙地區降雨量最大，其次為甘肅地區，寧夏野生甘草地降雨量最小；第二個原因為溫度，寧夏野生甘草基地每天11:00—16:00，溫度最高，紫外輻射最強，甘肅地區次之，內蒙地區最小。

本研究表明，甘草植株上部落花落果率顯著大于中部和下部的落花落果率，分析與植株體內營養物質供應有關［5］，甘草植株開花順序為自下至上，下部與中部花序生長時植株營養比較充足，所以其得到的養分較多，生長狀況較好，故其不容易脫落。上部花序生長時，植株營養已經被大量消耗，所以其得到的營養較少，故其容易脫落。研究表明，碳（C）、氮（N）、磷（P）、鉀（K）元素含量及其比值，在植物開花過程中起著重要作用。C 是植物生命代謝的重要物質基礎，較高含量的C 可以促進植物生長［9］，N 在植物開花過程中，起著重要的調節作用［10］，適宜的磷含量可以調節獨本菊生長與開花［11］，適宜的鉀含量對開花有顯著的促進作用［12］。研究發現，較高的C/N 有利于楊梅花芽分化［13］，C/N 比值較高，則有利于小麥結實，其中N 可促進小花原基分化，C可促進小花發育［14］。

不同時期甘草落花落果率不同，分析可能與以下原因有關。①營養供應不足［15］。研究表明，棗樹的自然坐果率較低，落花落果率較高，主要是因為枝葉生長與花果發育之間有比較激烈的養分競爭［16］；大豆與其類似，由于營養生長與生殖生長存在激烈的營養競爭，致使其營養不足，最終導致較高的落花落果率［17］；對矮牽牛植株中營養積累規律研究發現，矮牽牛植株中N、P、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu 和Zn 等養分含量均隨生育期推進，總體呈先上升后降低的變化趨勢，養分累積率主要在蕾期和盛花期達到最大值［18］。因此分析認為甘草由凋花期至結莢期期間需要大量的養分，該階段由于得不到充足的營養，致使小花不能充分的發育，所以發生脫落。②授粉質量差。研究表明，甘草植株存在開花與授粉不同步的現象，植株在開花之前大部分小花已經完成授粉過程，所以小花得到的是已經變黃的花粉［19］，導致小花在凋花期不能正常結莢，所以發生脫落［20］。③激素失衡。研究表明，大豆花序分化后期，葉片內玉米赤霉烯酮出現含量高峰［21］，激素在苜蓿花莢脫落過程中起著重要的調節作用［22-24］；辣椒的生理脫落也與激素有著密切聯系［25］，生長素與葉的生長也較為密切［26］；較高的GA3 和IAA，以及較低的ZR 水平不利于紫薇開花；不結實紫薇在花芽分化前期IAA 水平較高［27］，由此分析，內源激素對甘草落花落果的影響也較大。具體原因還需進一步研究。

綜上所述，根據本文研究結果可知，甘草保花保果率受體內營養水平、氣候條件（特別是水分）影響較大，因此要提高甘草保花保果率，需要對甘草開花結實過程中的灌溉條件、土壤追肥、葉面肥等栽培技術展開研究，明確其較佳灌溉時間、灌溉次數、土壤追肥與葉面肥噴施時間與使用量。