阿根廷滑柔魚生長發育和生殖投入的研究現狀與展望

臧 娜，陳新軍，2，3，4，5，林東明，2，3，4

（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；2.大洋漁業資源可持續開發省部共建教育部重點實驗室，上海 201306；3.國家遠洋漁業工程技術研究中心，上海 201306；4.農業農村部大洋漁業開發重點實驗室，上海201306；5.青島海洋科學與技術國家實驗室，海洋漁業科學與食物產出過程功能實驗室，青島 266071）

阿根廷滑柔魚（Illexargentinus），隸屬柔魚科（Ommastrephidae），滑柔魚屬，是分布于西南大西洋大陸架和大陸坡海域的大洋性柔魚類，尤以35°～52°S海域資源最為豐富［1］。該種類在海洋生態系統中扮演重要的角色，不僅是甲殼類、小型魚類、頭足類等生物的主要捕食者，也是大型魚類、海洋哺乳動物、海鳥等生物的重要餌料來源［1］。同時，阿根廷滑柔魚生物資源量大、世代更替快且具有季節性索餌-產卵洄游特點［2］，在海洋食物鏈及其棲息海域生態系統中起著營養傳遞的“生物泵”作用［3］。此外，阿根廷滑柔魚是世界上重要的頭足類資源，據FAO統計，其漁獲量占世界頭足類總產量的10%以上［4］；也是我國遠洋魷釣漁業的重要捕撈對象［4］，2013—2018年的年均漁獲量約為二十余萬t［5］。

頭足類鞘亞綱種類是典型的短生命周期種類，壽命多為一年，而且終生僅繁殖產卵一次［6－7］。這些種類的種群結構及數量容易受到海洋環境變化的影響，且在生長發育、能量積累及生殖投入分配等生活史策略上也具有其屬種特殊性［7］。有研究表明，依據產卵季節、產卵場海域及成體胴長大小，阿根廷滑柔魚可以劃分為南部巴塔哥尼亞種群（south Patagonic stock，SPS）、布宜諾斯艾利斯-北巴塔哥尼亞種群（Bonaerensis-Northpatagonic stock，BNS）、夏季產卵群（summer spawning stock，SSS）和春季產卵群（又稱南巴西種群，spring spwaning stock，SpSS）［8－9］。類似于其他頭足類，阿根廷滑柔魚性腺發育滯后于個體生長；性腺發育成熟之后卵巢卵母細胞批次同步成熟，屬于間歇性終端產卵者［10－11］；性腺發育過程中生殖能量主要來源于現場的食物攝入（concurrent intake），生殖投入策略為收入-資本混合型（mixed income-capital breeding）［12－13］。生殖投入是海洋生物生活史過程中的重要組成部分，與其生長發育密切相關，決定著生殖價值（reproductive value）和后代存活率，繼而決定著補充群體的資源量大小［14］。本文就阿根廷滑柔魚生長發育、生殖能量訴求及其環境效應等繁殖生物生態學的研究現狀進行概述，以期為阿根廷滑柔魚及其他大洋性柔魚類的生殖能量積累策略提供研究思路，并為促進該種類資源的可持續開發利用提供參考資料。

1 阿根廷滑柔魚的生長發育

1.1 年齡生長

阿根廷滑柔魚生命周期短，一般不超過一年［15］。目前，耳石、角質顎、內殼和眼晶體等硬組織均可以用作頭足類年齡鑒定的材料，并且基于耳石和角質顎微結構鑒定的日齡具有較高的準確度［16－19］。耳石是頭足類用來調節自身平衡的硬組織［20］，具有儲存信息豐富、結構穩定和耐腐蝕等特點［21］，耳石微結構可以準確地判斷個體生長日齡，在種群結構及生活史研究方面發揮著重要作用［22－23］。如SCHWARZ和PEREZ［24］利用耳石研究巴西南部海域的阿根廷滑柔魚發現，體長在112～376 mm的個體，年齡為93～320 d，其平 均 壽 命 大 約 為0.5年；RODHOUSE和HATFIELD［25］通過耳石的輪紋結構判斷巴塔哥尼亞大陸架水域的雌雄個體生命周期均接近一年，陸化杰和陳新軍［26］也通過耳石微結構發現秋冬季產卵群生命周期為一年左右。角質顎具有與耳石相似的特點，生長紋具有日周期性［27］。角質顎外形較耳石大，具有容易提取和方便研磨的特點，被認為是鑒定頭足類年齡生長較為理想的另一個硬組織，近年來受到越來越多學者的關注［28］。然而，目前尚未見有使用角質顎生長紋研究阿根廷滑柔魚年齡生長的文獻報道。

阿根廷滑柔魚生活史70%左右的時間處于個體生長階段，仔魚期約占14%，成熟和產卵期合計僅占10%～20%［24］。阿根廷滑柔魚具有較快的生長速率，其月平均胴長增長可達25 mm以上［29］；然而，隨著年齡增長其生長速度逐漸降低，如雌性和雄性個體分別在143 d和137 d之后生長速度持續下降直至死亡［30］。此外，該種類的生長 發 育 存 在 雌 雄 差 異［31］，ARKHIPKIN和LAPTIKHOVSKY［32］研究發現，年齡為150～300 d的雌性和雄性個體的相對瞬時生長率分別為1.5%和1.2%；方舟等［33］對2007—2010年漁汛期間的個體相對生長率研究也發現，雌性個體的生長速度大于雄性，并且這種差異在性腺發育成熟之后表現的更為明顯［9，34］。這種生長速率的差異可能是導致阿根廷滑柔魚雌性個體成熟體型大于雄性的直接原因。值得注意的是，國內外學者發現，阿根廷滑柔魚個體日齡與其胴長、體質量之間的函數關系因日齡鑒定材料、研究樣本性別等不同而有所差異。比如，陸化杰和陳新軍［26］根據耳石微結構分析研究表明，阿根廷滑柔魚的體質量日均增長可以用指數、對數和冪函數方程表示；CHEN等［35］對角質顎的研究發現，胴長增長可以用對數函數表示，而體質量增長則適合冪函數表示；SCHROEDER和PEREZ［36］根據內殼上的生長紋確定體質量和胴長與日齡的關系分別符合冪函數關系和線性函數關系。這種個體生長與其日齡的函數關系差異，也可能與性腺發育成熟等級不同［37］、棲息水域環境及餌料生物豐富度差異［30，38］等有關，具體原因仍需后續研究的深入探討。

此外，阿根廷滑柔魚的年齡生長具有一定的群體差異性（表1）。其中，SSS種群為生長速率最慢、體型最小的種群，與其生長發育季節及棲息海域密切相關。有研究顯示，SSS種群的關鍵生長期（日齡150～180 d）正值巴塔哥尼亞大陸架中部海域生產力較低的冬季，并且該種群沒有南巴西外海至福克蘭群島北部海域之間大規模的洄游行為［3，39］，其棲息海域相對穩定、攝食的食物亦比較單一又有限［40］。此外，即便是同一種群，不同時間孵化的個體生長速率也不盡相同，通常較晚孵化的個體生長速率要比早孵化個體更快，這可能與孵化季節以及孵化后個體所面臨的外界環境有密切關系［41－42］。

表1 阿根廷滑柔魚不同種群的生長特性比較Tab.1 Comparison of growth characteristics of different stocks of Illex argentinus

1.2 性腺發育

阿根廷滑柔魚生殖系統位于胴體后端體腔膜內，雌性生殖系統由卵巢、輸卵管、輸卵管腺和纏卵腺組成，雄性生殖系統由精巢、精莢腺、輸精管和尼氏囊組成［45］；雌性個體的輸卵管腺、纏卵腺和雄性個體的精莢腺等腺體器官具有內分泌功能，可以調控個體的性腺發育狀況［46］。林東明等［47］根據ARKHIPKIN［48］和ICES［49］關于性腺成熟度的劃分標準并結合實驗觀察，將阿根廷滑柔魚性腺成熟度劃分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ和Ⅷ8個時期，從解剖學角度較有效地反映了該種類的性腺發育過程。在發育等級上，Ⅰ期～Ⅲ期為性腺發育未成熟期（Ⅰ為未發育，Ⅱ為開始發育，Ⅲ為生理性發育），Ⅳ～Ⅵ期為性腺發育成熟期（Ⅳ～Ⅴ為生理性發育成熟，Ⅵ為功能性發育成熟），Ⅶ期和Ⅷ期分別為繁殖期和繁殖后期。此外，研究表明性腺指數隨其性腺發育逐漸增長，雌性在功能性發育成熟期達到最大值，雄性在繁殖期達到最大值，隨后均呈平緩趨勢［47］。

通常，阿根廷滑柔魚胚胎孵化后經6～10個月達到生理性成熟，7～11個月達到功能性成熟［50］。在性腺成熟期間，索餌攝入的能量以滿足性腺發育和配子發生成熟為主，個體生長轉入對數式的 緩慢生 長階段［6－7］，生 長速率 顯著降低［51］。阿根廷滑柔魚的性腺發育時間短且存在性別差異，雄性個體的性腺成熟時長為1.5～2.5個月，而雌性的則僅為1個月左右［32］。此外，雌性和雄性個體的性腺發育成熟時間存在差異，通常雄性個體先于雌性個體達到性腺功能性成熟［52］。這種雄性先成熟的策略可能與阿根廷滑柔魚的雌性個體可提前存儲雄性個體精莢的習性密切相關，是一種最大化繁殖潛能的生殖適應性策略［32，47］。

此外，阿根廷滑柔魚在性腺成熟胴長、產卵時間和產卵場分布等方面存在著種群間差異（表2）。比如，SSS種群的生長發育和產卵活動均在阿根廷外海大陸架區域，不存在長距離的產卵洄游活動［9］。而SPS、BNS和SpSS等種群則因產卵場和索餌場的分離，個體在性腺發育成熟后進行產卵洄游活動，隨后仔稚魚進行索餌場洄游。雖然不同種群在體型及繁殖習性上表現出差異，但是研究表明它們并不存在遺傳多樣性上的不同［53］，可能由于在生殖洄游過程中不同種群混合和基因交流所致［54］，這種情況同樣在莖柔魚（Dosidicusgigas）不同群體中也有所發現［55］。

表2 阿根廷滑柔魚不同產卵種群的性腺成熟胴長、產卵時間和產卵場Tab.2 Size-at-maturity，spawning season and spawning ground of Illex argentinus in different spawning stocks

1.3 配子發生及繁殖產卵

卵巢卵母細胞的發生及其成熟模式，是頭足類繁殖產卵策略的重要組成部分。根據濾泡褶皺深入到卵母細胞的變化以及卵黃物質的積累情況，阿根廷滑柔魚卵子的發生過程經過以下7個階段［11，50，61－62］：卵原細胞期（S1），卵原細胞形狀不規則或近梨形，細胞較小，卵徑一般不超過0.06 mm，具大而明顯的細胞核，細胞質較少或不明顯；初級卵母細胞（S2），卵泡細胞開始附著并包裹整個卵母細胞形成單層濾泡細胞層，同時細胞質逐漸積累，細胞核增大且位于中央，細胞體積隨之增大至卵徑0.05～0.20 mm；雙層濾泡期（S3），此時細胞表面具兩層濾泡上皮，內層濾泡細胞呈圓形或橢圓形，外層濾泡細胞則呈扁平狀，直徑為0.15～0.30 mm；卵黃形成前期（S4），卵母細胞進入快速生長期，細胞體積持續增大至卵徑0.20～0.45 mm，呈近圓形，細胞核移向極區，內層濾泡細胞開始形成皺褶并深入到卵母細胞內，形成卵泡合胞體（follicular syncytium）；卵黃形成早期（S5），卵母細胞體積迅速增大至卵徑0.40～0.80 mm，呈長橢圓形，細胞核到達極區且體積有所減小，濾泡細胞占據整個卵母細胞并形成復雜的網狀結構，將細胞質分成了不同的內折區，內折區內逐漸積累顆粒狀卵黃物質，同時卵泡合胞體由于卵黃物質的聚集開始向卵母細胞的外周移動，卵膜開始形成；卵黃形成晚期（S6），卵黃物質的持續積累，卵泡合胞體大部分移位，卵母細胞卵膜基本形成，卵徑為0.60～1.10 mm；成熟期卵母細胞（S7），內部充滿了大量的卵黃物質，卵泡合胞體完全移位，卵母細胞周圍卵膜明顯，卵徑為0.95～1.15 mm。最后形成的卵細胞被包于濾泡內且以卵柄附著在卵巢動脈分支上，每一濾泡只含1個卵子［46］。阿根廷滑柔魚的這種配子發生模式與好望角槍烏賊（Loligo reynaudii）［63］、莖柔魚（Dosidicusgigas）［64］等種類相近，濾泡內折及其卵黃物質積累變化是其主要發育特征。

類似于其他大洋性種類，阿根廷滑柔魚雌性個體的成熟卵子較小，卵徑為0.96～1.23 mm［50，58］；個體 繁 殖 力 較 高，潛 在 繁 殖 力 可 達7.50×105粒卵母細胞［25］（表2）。潛在繁殖力與成熟個體體型呈正相關關系，體型越大其個體潛在繁殖力也越高［65］。其中，體型較小的夏季產卵種群的個體潛在繁殖力通常為2.54×104～13.47×104粒卵母細胞［58］。雄性個體的配子發生以精莢腺組裝精莢、尼氏囊積累精莢為主要特征，有效繁殖力（effective fecundity）［66］是有效表征雄性個體潛在繁殖力的度量指標。隨著性腺發育，雄性個體持續產生并存儲精莢，性腺發育成熟的雄性個體平均每天可以產生10～20條精莢［32］。雄性個體的有效繁殖力與胴長、體質量呈顯著的線性函數關系［60］，最大有效繁殖力可達1 600條精莢［59］。精莢的平均長度為（21.57±4.17）mm，是胴長的10%左右［60］。

既有研究表明，阿根廷滑柔魚為間歇性終端產卵者［10，67］。阿根廷滑柔魚卵巢卵母細胞自卵黃物質開始積累之后，其數量將保持不變；卵黃卵母細胞批次成熟、批次排入并儲存于輸卵管中［45］。在繁殖產卵前，成熟個體進行產卵洄游［56］，到達產卵場后雌性親體潛至海底進行產卵，分批次排出成熟卵子形成卵團漂浮水中［11，50，68］。在繁殖產卵期間，成體逐漸停止攝食行為，肌肉組織和生殖系統逐漸衰敗，產卵完成后不久便死去［10，67］。阿根廷滑柔魚的間歇性終端 產卵策略與鳶烏賊（Stenoteuthis oualaniensis）［68］、莖柔魚（D.gigas）［65］、澳洲雙柔魚（Nototodarusgouldi）［68］等大洋性柔魚類的多次產卵策略有所不同，后兩者的卵巢卵母細胞發育為異步成熟模式，繁殖產卵期間保持攝食行為及體細胞生長活性、繁殖季節結束前進行多次產卵活動。這種繁殖產卵期間保持攝食行為及其體細胞生長的策略，可能是大洋性柔魚類為維持親體較高的繁殖力以提高補充群體生物量的一種適應性策略，是更為高級的產卵策略［17，68］。

2 阿根廷滑柔魚生殖投入策略

2.1 能量積累

營終生一次繁殖產卵的頭足類種類的生殖投入分配與其能量積累情況密切相關，進而影響其補充群體資源量［7］。生長發育過程中能量積累可以劃分為肌肉組織能量積累和性腺組織能量積累［69］。肌肉組織能量積累自仔魚開口進食始，攝入的能量（以蛋白質為主，脂質含量較少［70］）除維持自身正常生命活動外，主要貯存于胴體、足腕和尾鰭等肌肉組織中。林東明等［71］對阿根廷滑柔魚能量積累的研究發現，肌肉組織中以胴體的能量密度最高為（23.42±0.68）kJ·g－1；生長發育過程中，個體以肌肉組織能量積累為主，且肌肉組織能量積累占比最大，在生理性發育期（Ⅲ期）達到最大值，達95%以上，隨后略有降低（圖1）。阿根廷滑柔魚這種肌肉組織能量積累方式與鳶烏賊（S.oualaniensis）的有所差異，后者的肌肉組織能量積累隨著性腺發育顯著增加，并且在性腺功能性成熟時（Ⅵ期）達到最大值［72］。這種差異可能是由于兩者在性腺發育成熟后不同的攝食行為所致，鳶烏賊在性腺發育成熟后仍然保持攝食行為以維持體細胞生長和性腺發育的能量所需［68，73］，而阿根廷滑柔魚的攝食行為逐漸下降并且肌肉組織存儲能量部分轉化用于性腺發育所需［13，71］。

圖1 阿根廷滑柔魚肌肉和性腺組織能量積累隨生長發育的變化過程Fig.1 Energy accumulation of soma and reproductive tissues with growth in Illex argentinus

與肌肉組織能量積累過程相反，阿根廷滑柔魚性腺組織能量在個體生長期（即性腺生理性發育前期）的積累相對緩慢；隨后在生理性發育期至功能性成熟期，性腺組織能量積累增加迅速（圖1）。其中，生理性發育前期的性腺組織能量積累占比較低，為1.67%～12.51%；生理性發育期及至功能性成熟期的能量積累占比達19.85%～28.90%［71］。值得注意的是，卵巢、輸卵管和纏卵腺的能量積累均隨著性腺成熟逐漸增大，卵巢組織能量積累占比在生理性成熟期時達到最大值，纏卵腺組織能量占比和輸卵管復合體組織能量占比均在功能性成熟期達到最大值。此外，性腺組織不斷積累營養物質，使得氨基酸、脂肪酸和無機元素的含量比較豐富［74］。尤其是卵巢組織，伴隨著卵母細胞發育和卵子發生，其對于能量類物質的積累和種類需求不斷增加。林東明等［75］通過氯仿甲醇法和氣相色譜法，在卵巢組織中共檢測出17種脂肪酸，發育過程中卵巢組織的飽和脂肪酸（SFA）、單不飽和脂肪酸（MUFA）和多不飽和脂肪酸（PUFA）等增加顯著。卵巢組織對脂肪酸的積累過程在莖柔魚中也有類似發現，莖柔魚對PUFA的積累隨著性腺發育成熟顯著增加，并在性腺成熟度Ⅴ期時達到最大值［76］。

2.2 生殖投入

生殖投入是指生物個體投入性腺組織生長及與生殖活動相關的能量，其投入過程是一個由肌肉組織生長向性腺組織發育的轉變過程，在這個過程中生殖投入不斷增加，營養物質在不同組織之間重新投入分配［77］。從經濟學角度，根據生殖投入的能量來源方式［78］，生殖投入策略可劃分為：資本型（capital breeding），生殖能量來源于已有的儲備能量，亦稱為內源性投入；收入型（income breeding），生殖能量來源于現場攝食（concurrent feeding）的食物吸收轉化，亦稱為外源性投入；資本-收入混合型（mixed capital-income breeding），生殖能量以內源性投入為主、外源性投入為輔；以及收入-資本混合型（mixed incomecapital breeding），生殖能量以外源性投入為主、內源性投入為輔。已有研究顯示，阿根廷滑柔魚生殖投入策略為收入-資本混合型（mixed incomecapital breeding），即能量投入來源以現場食物攝食（concurrent feeding）的外源性投入為主，并在生理性發育期和繁殖產卵期能量需求較大時轉化肌肉組織存儲能量的內源性投入為輔（圖2）。在性腺發育開始之后，攝入的各類營養物質會比較快速地積累并轉化用于性腺組織發育，如海洋生物優先利用的供能脂肪酸（SFA、MUFA）和必需脂肪酸（PUFA）［79－80］；隨之卵巢、纏卵腺和輸卵管及輸卵管腺等性腺組織能量積累占比也較為快速地增長，并在生理性成熟期和（或）功能性成 熟 期 時 達 到 最 大 值［13，71］。RODHOUSE和HATFIELD［25］研究顯示，阿根廷滑柔魚雌性個體達到性腺成熟時，生殖投入約占身體質量的20%。同時，性腺發育過程中，由于卵巢卵母細胞的發育和卵黃物質的積累需求增大，肌肉組織儲存的能量會部分轉化以滿足性腺發育對能量的需求，致使肌肉組織能量占比顯著下降，但是這個轉化過程不會影響肌肉組織的完整性［51，81－82］。福氏槍烏賊（Loligoforbesi）［83－84］、澳大利亞擬烏賊（Sepioteuthisaustralis）［85］和莖柔魚［76］等種類也表現出與阿根廷滑柔魚相類似的生殖投入策略，即在性腺發育過程中轉化肌肉組織儲存能量以供給性腺組織的發育生長。值得注意的是，在繁殖產卵策略方面，阿根廷滑柔魚和福氏槍烏賊均為間歇性終端產卵者，而澳大利亞擬烏賊和莖柔魚則為多次產卵者，前者在性腺發育成熟后逐漸停止攝食行為［10，67］，后者則保持攝食活動和體細胞的生長［76，85］。營多次產卵策略 的 鳶 烏 賊［72］、澳 洲 雙 柔 魚（Nototodarus gouldi）［86］等種類的生殖投入策略則為收入型，性腺發育和配子發生的能量來源于現場攝食食物的吸收轉化。此外，營連續產卵的微鰭烏賊（Idiosepiuspygmaeus）在繁殖期間持續攝食以供給生殖能量所需，但是在餌料生物貧乏時則轉化肌肉組織存儲能量［87］。因此，頭足類的生殖投入策略是否存在產卵策略特殊性，需要后續的深入研究與比較。

圖2 阿根廷滑柔魚的生殖投入策略Fig.2 Reproductive investment strategy of Illex argentinus

2.3 生殖投入的棲息環境適應性

頭足類對海洋環境波動變化敏感，表現出棲息環境壓力下的多種生長發育模式［7，67］。隨之，這些種類的能量積累和生殖投入方式也存在一定的靈活性和環境適變性［69，88］。諸如海表溫、葉綠素濃度和海表面高度等海洋環境因素不僅影響著肌肉組織的能量積累過程，而且對生殖投入也具有重要的影響效應［89－90］。已有研究顯示，海水溫度是影響阿根廷滑柔魚個體生長速率和性腺發育的重要環境因子［41，91］，并且最適水溫因棲息海域不同而有所差異。一般，在福克蘭群島北部，阿根廷滑柔魚棲息的最適海表溫度為7～15℃［92］；而在北巴塔哥尼亞大陸架，最適棲息海域的海底溫度為4～10℃［93］。ARKHIPKIN和SCHERBICH［94］研究發現，生活史早期棲息水溫較低的種群，其個體有可能具有更大的體型和較長的壽命。通常，海洋游泳動物在相對溫度較低的條件下其體內酶的代謝活性低、營養物質利用率高，能量積累在個體生長和性腺發育上的分配更趨優化［95］，肌肉和性腺組織的能量積累顯著增加，故而體型較大，繁殖力較高［15］。因而，這種因棲息水溫不同而調節的能量積累分配方式，有可能是導致阿根廷滑柔魚冬季產卵種群體型大于夏季產卵種群體型的原因之一。同樣，由棲息海域水溫引起的生長和能量積累變化在萊氏擬烏賊（Sepioteuthislessoniana）［95］、狼烏賊（Lycoteuthis lorigera）［96］和烏賊（Sepiaofficinalis）［97］中也有發現。

葉綠素濃度可以表征棲息水域的餌料豐度，并一定程度地表征棲息個體的食物可獲得率。阿根廷滑柔魚的能量積累與葉綠素濃度呈正相關關系，且在葉綠素濃度為0.9 mg·m－3時組織能量積累達到最大值，隨后呈下降趨勢［69］。CLARKE等［98］研究發現，阿根廷滑柔魚雌性個體餌料攝入能量中約28%的能量用于個體生長，約15%的能量用于性腺發育，并且食物豐度直接影響能量積累和生殖投入過程。海平面高度代表諸如海洋環流、上升流、海面風速和海洋鋒面等多種因素的綜合作用過程［99］，合適的海平面高度促進上下水層的混合而形成營養鹽和餌料生物豐富的營養富集帶［100］，可以有效地提高捕食者的進食率進而促進組織能量的積累。LIN等［69］研究顯示，阿根廷滑柔魚的組織能量積累隨海平面高度降低而呈先上升后下降的趨勢，在海平面高度－47.5 cm時能量積累達到最大值。其他種類如莖柔魚在不同的環境下個體生長和能量積累也呈現類似的變化過程［90，101－102］。因而，頭足類的能量積累和生殖投入具有相似的環境適應性，可維持物種延續和繁殖率最大化［88］。然而，阿根廷滑柔魚為終生一次繁殖產卵個體，在能量積累和生殖投入分配上如何適應棲息環境變化的相關信息仍存在較大的空白，尤其在生殖能量需求迅速增大的生理性發育期和生理性成熟期的能量積累及投入分配過程，需要后續深入的研究分析。

此外，阿根廷滑柔魚不同棲息水域的攝食種類也存在明顯差異。如，MOUAT等［103］研究發現，在福克蘭群島附近海域，阿根廷滑柔魚的主要攝食種類為甲殼類和頭足類，魚類占比很少。在阿根廷中部外海和巴西南部大陸架海域，阿根廷滑柔魚的攝食種類主要為魚類，其次為頭足類和甲殼類［40，104］。這種攝食種類上的不同可能會導致個體能量積累及其生殖投入的差異，因為不同餌料生物的能量物質組分存在較大差異［105］，棲息海域的食物組成將一定程度地作用于能量積累［106－107］。

3 展望

通常，現生頭足類表現出“活在今天”的機會主義型生活史策略，食性貪婪、環境適應性強、生長發育可塑性高［6－7］。這些種類的仔魚期生長速率決定于棲息海域溫度，海域溫度高，生長速率快，隨之它們的成熟年齡短、成熟體型也偏小，反之亦然［7］。FORSYTHE［41］、BOYLE和RODHOUSE［7］曾報道部分頭足類種類（如萊氏擬烏賊、巴塔哥尼亞槍烏賊Doryteuthisgahi、雙斑蛸Octopusbimaculatus）存在“交替世代（alternating generation）”現象，即在年齡短、體型小的世代的二代仔魚中，如果實際孵化時間晚、外界海域溫度低，那么這些二代仔魚將生長發育成為年齡長、體型大的世代；與此相同，在年齡長、體型大的世代的二代仔魚中，如果實際孵化時間早、外界海域溫度高，那么它們將生長發育成年齡短、體型小的世代。CERIOLA等［108］和GRAS等［109］認為這種“交替世代”現象是頭足類生長發育快速響應環境變化的一種生活史策略，以維持這些短生命周期種類的繁衍延續。研究表明，阿根廷滑柔魚個體生長階段占其生命周期的70%左右，并因產卵季節、產卵場海域和成熟胴長等不同而形成多個生長特性差異明顯的種群［8－9，24］。為此，該種類是否也存在“交替世代”現象，亟需在后續的年齡生長研究中深入分析探討。

阿根廷滑柔魚作為終生一次繁殖的短生命周期種類，在生長發育過程中組織能量積累和生殖投入的合理分配，是實現繁殖率最大化和種群延續的重要前提［7］。索餌育肥期間，阿根廷滑柔魚處于體型快速生長期，肌肉組織能量積累迅速并在生理性發育期能量密度達到最大值，而性腺組織能量積累則相對緩慢；隨著性腺發育，攝入的能量更多地投入到性腺組織生長，甚至伴隨著肌肉組織存儲能量的部分轉化，以滿足性腺發育和配子發生的能量需求，并導致肌肉組織能量積累趨緩和個體生長速率的下降［69，71］。有研究顯示，阿根廷滑柔魚的生長發育過程中，性腺和肌肉組織均存在脂肪酸種類及其含量上的變化，然而性腺組織在生長發育過程中對營養物質的種類及其需求量，以及肌肉組織對性腺發育所需營養物質的儲備及能量投入貢獻率等科學問題還有待進一步研究［13］。此外，阿根廷滑柔魚種群結構復雜，種群間存在洄游路線、繁殖產卵海域等的不同，這些差異可能導致的能量積累及其生殖投入的種群差異性也具有一定的研究價值。

配子發生是阿根廷滑柔魚性腺發育和生殖投入分配的重要過程。性腺開始發育后，卵巢組織內能量物質特別是脂肪酸快速積累并用于配子發生和卵黃物質的生成［13，110］。值得注意的是，海洋異養生物對脂肪酸的合成改造能力有限，基本來自于其攝食的餌料生物，并以食源性脂肪酸的原有結構狀態保存下來［111－112］。這種特性使得脂肪酸作為生物標志物成功地判別了阿根廷滑柔魚［13］和莖柔魚［76］的生殖投入策略，進一步開展基于脂肪酸為營養物質的能量積累及投入分配研究，將有望闡述阿根廷滑柔魚肌肉組織存儲能量在生殖投入中的貢獻度。同時，阿根廷滑柔魚對環境波動變化敏感，并且表現出了卵巢發育和生殖投入的環境適應性，但是對環境變化的響應機制仍存在較多的未知。有學者認為，阿根廷滑柔魚有限的肌肉組織能量參與生殖投入是其間歇性終端產卵策略的選擇適應性［13，69］；也有學者提出，索餌育肥期間的棲息環境波動變化決定著隨后的能量積累在生殖投入中的分配［51，69］，然而目前尚無實驗佐證。另外，近年來隨著頭足類繁殖生物生態學、生物氣候學的深入發展，使得多學科多領域的融合研究成為可能，這將進一步推進阿根廷滑柔魚乃至其他大洋性柔魚類的生殖發育及其投入策略的研究。