航道噪聲對魚類影響初步分析

劉丹 李文杰 杜洪波 萬宇 王麗 楊勝發

摘要：概述了水體中常見噪聲的特性和魚類的聽覺特性，總結了國內外噪聲對魚類影響的研究成果，最后分析了人為噪聲聲波可能對魚類產生的影響。研究表明：魚類感知聲音的器官包括內耳和側線等，不同魚類的聽力閾值有所差異。水體中常見的噪聲源有水下爆破、航運、打樁、疏浚和鉆孔等，它們的聲級高于大多數常見魚類的閾值，且在魚類敏感頻率內有較高能量。在噪聲刺激下，魚類會產生聽力損失和短期回避行為，魚類的捕食行為、魚群密度及內分泌物也會發生變化。高強度的噪聲持續作用可能會對魚類造成不可逆的傷害。

關 鍵 詞：航道噪聲;魚類聽覺;魚類行為;生態航道

中圖法分類號：TV213.4

文獻標志碼：A

文章編號：1001-4179（2021）09-0058-07

DOI：10.16232/j.cnki.1001-4179.2021.09.010

0 引 言

采用水下爆破清理航道時產生的噪聲聲壓級能到達190 dB及以上[1-4]，航道上來往船舶產生的噪聲聲壓級在150～200 dB范圍內[5-7]。疏浚、聲吶、打樁等常見的航道噪聲，具有頻率分布廣、聲壓級高且持續時間較長的特點[6]。這些航道噪聲易對水生生物產生諸多不利影響。

魚類聽覺器官主要為內耳（起主要聽覺作用）和側線，部分魚由于有鰾的輔助作用聽覺較為敏感[8-9]。不同魚類由于聽覺器官的差異，聽覺敏感度和可聽頻率范圍有所差別[9-14]。研究表明：噪音會造成魚類聽力損傷[15-26]、內耳感覺上皮細胞損傷[27]、短期行為變化[29-35]，影響覓食行為和掩蓋魚類之間聲波信號交流[36-43]，引起應激反應[44]等。但目前僅有少量針對人為噪聲對魚類的影響研究，對于聽覺、生理方面的影響研究更是鮮見報道。

本文概述水體中常見的噪聲特性和魚類聽覺特性，總結國內外噪聲對魚類影響的研究成果，分析認為噪聲聲波可能對魚類產生的影響，為后續生態航道建設研究提供一定的基礎。

1 魚類聽覺特性

魚類的內耳能夠感覺到16～300 Hz的振動，內耳中的耳石能夠辨別聲音振動的方向。魚體內側線主要是感受50～150 Hz的低頻振動。部分魚的魚鰾和韋伯器官對聲音較為敏感，感知的噪聲范圍更廣。大多數魚類能聽到的聲音范圍在50～1 000 Hz之間，少數魚類能聽到高于3 kHz的聲音，極少數魚類能夠聽到大于100 kHz的聲音[8-9]。

諸多研究者利用ECG（電生理學心電圖）和ABR（聽性腦干反應）等方法研究了魚類的聽力閾值，并給定了敏感范圍。邢彬彬[9]使用ECG法和ABR法，研究了牙鲆Paralichthys olivaceus、大瀧六線魚Hexagrammos otakii和鯽Carassius auratus的聽覺閾值：牙鲆的最敏感頻率為100 Hz，最低閾值為（94.1±1.61）dB;大瀧六線魚的最敏感頻率為150 Hz，最低閾值為（96.5±1.57）dB;鯽最敏感頻率為800 Hz，ECG法測得最低閾值為（70±0.84）dB，ABR法測得最低閾值為（76±0.90）dB。王羿寧等[10]用ECG法和ABR法分別研究了鯽的聽覺閾值，發現ABR法測得閾值高于ECG法值約（3.50±0.75）dB，而敏感頻率一致。劉猛等[11]利用ABR法研究了胭脂魚Myxocyprinus asiaticus的敏感頻率為800 Hz，最低聽覺閾值為69.8 dB。張博[12]對褐菖鮋Sebastiscus marmoratus的聽力進行了測定，認為褐菖鮋對低頻聲音信號較敏感，其聽覺閾值為72～79 dB。Lovell等[13]研究發現鰱Hypophthalmichthys molitrix的最低聽閾為104.2 dB，鳙Aristichthys nobilis的最低聽覺閾值為105.7 dB，敏感頻率為750～1 500 Hz。Ladich等[14]對51科111種魚類的基線聽力能力進行了描述和比較，多數鯉科魚類對300～3 000 Hz頻率比較敏感，黃嘴小魚的聽力閾值最低大約為58 dB，如圖1所示。

2 水體中常見的噪聲

在江河和海洋航線建設和運維過程中，不可避免會產生一些噪聲，常見的水體噪聲有水下爆破、船舶、打樁、聲吶信號和風力發電產生的噪聲。噪聲的頻率分布廣、聲級高，對魚類的影響研究急需開展。

水下爆炸聲壓級可以達到200 dB以上[1]，頻率分布寬（從零到幾萬赫茲）且具有很強的聲功率[2]。聲壓級隨時間按指數衰減，水下爆炸聲壓級波形先突躍至峰值，然后隨時間緩慢衰減，并伴隨著持續的脈動[3]，如圖2所示 [1]。聲級隨距離呈二次項曲線變化，且隨著距離的增大，聲壓級的衰減漸漸平緩[1]，不同種類的炸藥聲壓級隨距離與時間的變化趨勢大致相同，如圖3所示[4]。

船舶噪聲是一種低頻聲源，主要分為結構噪聲、螺旋槳噪聲、流噪聲和水動力噪聲等三大類[5]。船舶在運行時會在船舶周圍產生低頻壓力和水位移，故船舶噪聲低頻段能量較高。船舶大小和種類繁多，小型船舶噪聲最大聲壓級大約有150～180 dB，大型船的船舶噪聲的聲壓級范圍在180～200 dB[6]。Megan記錄了500艘船的噪聲水平、船速及船長等數據，大多數集裝箱船的聲壓級在180～200 dB[7]。

沖擊打樁與水下爆破噪聲特性相似，持續時間短，大部分能量集中在1 000 Hz以下，且在靠近樁體的地方，每次撞擊的峰值聲壓可能非常高。疏浚和鉆孔都是低頻持續性的噪聲，聲壓級超過140 dB。風力發電機噪聲強度相較較小，但持續時間長，也是一種不能忽視的噪聲源。聲吶是海洋中常見的一類噪聲，高頻聲吶只能被少數魚類感知，中低頻聲吶噪聲都在大多魚類感知范圍內。地震氣槍陣列的每一個氣槍都會產生短而強烈的低頻脈沖聲波，分布范圍非常廣，可能對部分低頻敏感魚類傷害較大。

常見的魚類對300～3 000 Hz的噪聲較為敏感，且魚類的聽覺閾值一般低于水體中常見的人為噪聲的聲級。船舶噪聲、鉆孔等本身就是一種低頻持續性噪聲，而水下爆破、地震氣槍陣列等低頻段聲級較高，會對魚類有一定不利影響。

3 噪聲對魚類的影響

3.1 聽覺影響

噪音會造成魚類的暫時性聽閾位移和永久性聽閾位移。暫時性閾移是指魚類在受到短暫噪音刺激時其聽覺敏感度會有一定程度的損失，一段時間后聽力能夠恢復。如果噪聲持續作用時間較長，就可能造成永久性聽閾位移，不可恢復。不同的工程噪聲會對魚類的聽覺能力造成不同程度的損傷，損傷程度和恢復時間都與噪聲參數和魚類本身聽覺特性有關。

聽閾的損失程度與噪聲的強度、噪聲持續時間、噪聲頻率及魚類聽覺敏感性有關。Michael等[15]觀察到白噪聲持續10 min后，鯽Carassius auratus的聽力閾值偏移了5 dB，持續24 h，偏移了28 dB，并在24 h內會達到最大聽力損失的漸近線。在物種最敏感的頻率范圍內，掩蔽程度隨測試頻率近似線性增加[16]。由于聽力特長型魚類感知頻率的范圍更廣，受噪聲影響程度要大于非聽力型魚類[17]。真白鮭Coregonus lavaretus和河鱸Perca fluviatilis分別在距船只30 m和200 m處能探測到船只發出的噪聲（128 dB），而鯉Cyprinus carpio和擬鯉Rutilus rutilus可能在400 m以上的距離就能探測到船只發出的噪音[18]。Popper等人[19]發現在氣槍陣列的刺激下（205～210 dB），聽力較差的魚（寬鼻白鮭Coregonus nasus）幾乎沒有聽力損失，聽覺一般的魚（白斑狗魚Esox lucius）聽覺閾位偏移了20 dB，而聽力最好的魚（鉛魚Couesius plumbeus），最大聽覺閾移為35 dB。

暫時性聽閾位移的恢復時間與噪音的作用時長有關，不同種類的魚在相同噪聲刺激后恢復時間一般不同。Scholik等[20]發現胖頭鱥Pimephales promelas在噪聲（142 dB）暴露2 h后在6 d內恢復，而在噪聲中暴露24 h后14 d也沒有恢復，得出了閾值的恢復與噪聲持續時間有關的結論。Michael等[15]實驗中發現長期暴露（21 d）于噪聲的鯽，聽力閾值在14 d后恢復。但短期暴露于（24 h）噪聲的鯽在18 d后仍然有閾值偏移。長期的噪聲刺激與短期的噪聲刺激規律可能有所變化。Popper等人[21]分析了氣槍噪聲對魚類聽覺閾移后恢復情況，發現對聲音敏感性較好的魚（鉛魚）閾值損失恢復時間在18 h以內，而敏感性較差的魚（白斑狗魚）為24 h。

噪聲造成魚類聽力損傷的原因之一是噪聲造成了魚類聽覺器官感覺上皮的損傷，使得毛細胞脫落，閾值會發生改變[21]。大多數魚類都能感知到工程噪聲，工程噪聲的能量在各個頻率范圍均有分布，導致敏感性不同的魚都有可能出現聽力損傷[22]。噪聲強度超過魚類閾值時才會產生暫時性聽力閾移，噪聲的持續時間越久，損失程度會越高，甚至產生永久性聽力閾移。在魚類敏感頻率范圍內聽覺損失與頻率成線性關系，且敏感性較高的魚損失較嚴重。噪聲暴露時間較短時，恢復較快，持續時間越長，越難恢復，甚至永久性損傷。不同敏感性的魚類的恢復時間也有差異，聽力較好的魚類可能恢復較快。

3.2 行為影響

目前學者已從多個方面就噪聲對魚類行為的影響進行了研究，包括受刺激后所處空間位置、游泳速度、覓食行為、種群間交流、魚類豐度、庇護所停留時間的變化。

3.2.1 魚類短期躲避行為

突然的噪聲會使魚類改變相應的行為以應對“驚嚇”。大多數魚類的短期行為有垂直向運動，比如向底層或者水面靠近。水平向以及垂直向游泳速度會增加，魚群的密度和結構在短時間內也會發生改變。

魚類在噪聲刺激下會改變運動方向，向表面或者底層靠近。Yaw等[23]發現斑馬魚Danio rerio在中等聲級（112 dB）刺激下，在水表層停留時間增加。純黑樸麗魚Haplochromis piceatus在95 dB（100～1 000 Hz）的人工噪聲刺激下會向下移動，在魚缸底部停留更長的時間[24]。大西洋鯡Clupea harengus對虎鯨進食聲的反應為向下移動[25]。金槍魚Thunnus thynnus在船舶噪聲刺激下傾向于到達水面或者向底層移動[26]。舌齒鱸Dicentrarchus labrax對聲級為138 dB的信號反應是游向水面，粗唇龜鯔Chelon labrosus對143 dB和141 dB的信號反應是游向水體底部[27]。

大部分魚的游泳速度在噪聲刺激下會短暫增加，少數魚會減慢。在噪聲刺激下，斑馬魚游泳速度會短暫地增加[23]。大西洋鯡在虎鯨進食聲音刺激下加快了游泳速度[25]。金槍魚在船舶靠近時增加了它們向水面或水底垂直移動的速度[26]。舌齒鱸對聲級為143 dB信號的反應是減慢速度，粗唇龜鯔對125 dB信號的反應是游得更快，大西洋鯡在聽到一種信號（125 dB）后游得更快[27]。當船舶噪聲聲壓級>60 dB時，大黃魚Larimichthys crocea幼魚開始逐漸出現游泳速度加快、魚與魚之間及魚與桶壁之間發生碰撞、瞬間反應無序、跳躍等行為[28]。

由于噪聲的刺激，魚群會短暫向各個方向擴散或靠近，引起魚群的結構或者運動方向發生改變。斑馬魚群在噪聲刺激下個體間距離縮短，群體凝聚力降低[23]。虎鯨進食聲音的回放會立即引起大西洋鯡的擴散反應[25]。而金槍魚則呈現出不集中的結構和不協調的游泳行為[26]。Anthony等[29]模擬打樁機的撞擊過程產生不同聲壓噪聲（185 dB）對鯖Scomber scombrus和黍鯡Sprattus sprattus進行刺激，黍鯡魚群在刺激后立即擴散，而后經常在更深處重新組合成一個魚群，而鯖魚群在刺激后密度也會發生變化。

大多數魚類短期的回避行為是游向底層或表層，游泳速度會短暫增加。由于噪聲的突然刺激，魚群個體反應是無序的，所以魚群結構和密度會發生變化，但這種變化可能是暫時的，在距離噪聲源較遠時會重新組合，恢復原有秩序。

3.2.2 對魚類其他行為的影響

噪聲通過對魚類注意力的影響，改變魚類的整個日常生活。噪聲的持續會影響魚類的覓食總量，但不同物種影響有差異。噪聲也會干擾魚同類之間的交流和影響魚類的豐度，魚類在噪聲刺激后傾向于停留在它們的庇護所。

魚類在噪聲干擾下，覓食總量發生改變。Berthe等[30]發現在船舶噪聲刺激下的被測斑點鷂鲼Aetobatus ocellatus停止覓食并逃離噪聲感知區域。Purser等[31]將原本處于安靜環境的三刺魚Gasterosteus aculeatus暴露于短暫的噪音中，三刺魚犯了更多對食物處理的錯誤，對食物的總攝入量有輕微影響。Irene等[32]發現持續播放船舶噪音，真鱥Phoxinus phoxinus減少了覓食行為，三刺魚的表現與Purser等人的實驗結果一致。Kirsty等[33]利用渡輪船噪聲對九間麗體魚Amatitlania nigrofasciata進行刺激，發現它們增加了躲避時間，雖沒有改變它們總的活動性，但減少了它們的覓食。噪音可以導致食物消耗量的減少，但噪音對不同魚類的影響程度有所差異。

噪聲可能會干擾同伴之間的交流，影響魚類對危險信號的接收，改變魚類豐度，增加在庇護區停留的時間。Antonio等[34]發現環境噪聲和船舶噪聲（115～125 dB）可能會影響棲息于保護區的魚類（光鰓魚Chromis chromis、弓背石首魚Sciaena umbra、紅嘴鰕虎魚Gobius cruentatus）的聲波通訊，干擾了同種聲音的探測。根據魚種類的不同，對同種聲音的探測距離可能縮短到原先的1/10～1/100。Aril等[35]研究了地震活動對魚類分布的影響，在實驗中發現藍鱈Micromesistius poutassou會在噪聲暴露后向深水域活動，并且在地震區域內，魚類的豐度明顯較低，在地震區域外，魚類的豐度逐漸增加。Picciulin等[36]研究了船舶噪音對紅嘴鰕虎魚和光鰓魚的影響，沒有發現有明顯的短期行為反應，但在照顧它們庇護所上花費的總時間發生了顯著變化。

噪音會掩蔽重要的聽覺信號，干擾魚類對正確信息的接收，做出錯誤的抉擇，導致覓食活動失敗或者覓食活動減少。不同魚類在噪聲刺激下覓食反應有所差異，覓食中斷或者覓食量減少可能會對個體健康和群落結構產生潛在影響。噪聲也會使得魚類接受同類信號的距離縮短，影響日常的聲波通訊。魚類傾向于待在噪聲感知區外，魚類的豐度隨噪聲的出現會發生改變。噪聲也會使魚類在庇護所待的時間顯著增加。

3.3 體內分泌物影響

面對突如其來的噪音，魚會受到一定程度的“驚嚇”，從而引起應激反應。Celi等[37]發現噪聲能使魚的腎上腺皮質激素、皮質醇、血糖、乳酸、血細胞比容、熱休克70 kDa蛋白等10個血液指標發生變化。從現有的研究結果來看，魚類會對突然的噪聲刺激表現出應激反應，伴隨著皮質醇、血糖等應激指標的上升，噪聲刺激還會影響免疫指標、壓力指標和血管收縮反應等。

脊椎動物的皮質醇水平是衡量應激反應的重要生理指標，皮質醇的增加會使代謝紊亂和器官功能障礙。噪聲的刺激會導致魚體內皮質醇增加，高噪聲的刺激會使皮質醇依舊保持較高水平，低噪聲刺激后皮質醇會下降到接近原有水平。Michael等[15]發現噪聲沒有對金魚產生長期的生理應激反應，但在噪聲持續后的10 min內出現了血漿皮質醇的短暫峰值。Wysocki等[38]研究了船舶噪聲（153 dB）和連續高斯噪聲（156 dB）對鯉Cyprinus carpio和鮈Gobio gobio和河鱸Perca fluviatilis腎上腺活性的影響，噪聲暴露使3個物種的皮質醇分泌都會增加，還表明聽力能力較強的物種（鯉和鮈）和聽力能力差的物種（河鱸）的皮質醇變化沒有明顯的差異。Santulli等[39]做了空氣槍爆炸引起的噪聲（120 dB）對舌齒鱸Dicentrarchus labrax的應激反應試驗，觀察到施加刺激后48 h血皮質醇濃度達到最高值，在72 h內恢復到正常范圍內。林聽聽等[28]發現在120 dB和150 dB短期單次和多次刺激下，大黃魚幼魚血漿中的皮質醇單次刺激后達到峰值，但在多次刺激后反而有所下降。施慧雄等[40]發現船舶噪聲刺激鱸魚Lateolabrax japonicus和大黃魚后，皮質醇出現峰值的時間有所差異，鱸魚和大黃魚在受到單一噪聲刺激后，體內皮質醇均先升高后降低，這與林聽聽等人實驗發現一致：高噪聲組處理后，血液中皮質醇水平升高迅速，經過6 h左右，血液中皮質醇仍維持在較高水平;而低噪聲組雖也出現了皮質醇的暫時性升高，但經較短時間（通常在6 h之后）即恢復到刺激前水平或略有差異。噪聲刺激會使皮質醇增加，且沒有物種差異，但皮質醇是否保持較高水平依賴于噪聲的強度。

除皮質醇以外，其他指標在噪聲刺激后也有所變化，葡萄糖的增加與減少有個體差異，血糖、血紅蛋白和乳酸具有累加效益。噪聲對機體心血管疾病、部分免疫指標、壓力指標及血管收縮反應也有一定影響。Santulli在實驗中發現，乳酸和葡萄糖在刺激后顯著增加，且在72 h后仍處于較高水平[39]。Giuseppa等[41]用船舶交通產生的的噪聲（150 dB）對舌齒鱸和金頭鯛Sparus aurata進行刺激，發現兩種魚體內乳酸和紅細胞壓積水平顯著提高，在金頭鯛體中發現葡萄糖的顯著降低。林聽聽等[28]發現：在120 dB和150 dB多次刺激下，大黃魚幼魚體內的血糖、血紅蛋白和乳酸含量增加且具有累加效益;在120 dB長期（30 d）刺激下，幼魚血漿中部分免疫指標（免疫球蛋白、干擾素、白介素和腫瘤壞死因子）明顯降低;腸道菌群，如芽孢桿菌、乳桿菌等相對豐度顯著降低，但弧菌相對豐度顯著高于對照組;且觀察到由于幼魚體內激素水平的變化，大黃魚幼魚生長明顯減緩，免疫水平下降。Ashley等[42]研究了內陸水域常見的各種游船活動所產生的噪音對大口黑鱸Micropterus salmoides心臟生理的影響。其中心輸出量是魚類應激的一個敏感指標，魚類在不同的游船活動中確實會使心輸出量和心率增加，心輸出量的恢復時間與干擾噪聲的大小有關。Stephen等[43]回放船舶通過港口的錄音作用于歐洲鰻鱺Anguilla anguilla，與對照組相比實驗組魚類的空間活動能力下降，換氣和代謝率（壓力指標）升高，表明聲音干擾可能對動物的生理產生重要影響。Sverdrup等[44]利用經過馴化的大西洋蛙Salmo salar在實驗室水箱中經受了一系列10次水下爆炸，在刺激后的第一天，腔腸系膜動脈的膽堿能和腎上腺素能血管收縮反應明顯降低。

綜上，噪聲的持續會使魚體內許多激素發生變化，皮質醇出現峰值，但噪聲持續會出現下降或者持續較高水平，這與噪聲的暴露水平有關。葡萄糖因為物種的差異，可能會增加也可能降低。血糖、血紅蛋白和乳酸等在噪聲暴露后也會增加，且具有累加效益。長時間的噪聲持續會使幼魚體內部分免疫指標和腸道菌落顯著降低，導致免疫水平降低、生長減緩。噪聲作用下魚類的心輸出量增加、代謝指標增加及血管收縮反應降低。

4 結 論

噪聲對魚類的影響分為短期和長期影響。短期影響為出現回避行為和暫時性聽力閾移，長期的影響主要是永久性聽力閾移及改變體內激素水平導致生長緩慢等。影響程度與噪聲參數和魚類敏感性有關。

（1）噪聲會造成魚類暫時性閾移或者永久性閾移。暫時聽閾位移的損失嚴重程度與噪聲的聲級和頻率、噪聲持續時間及魚類本身的敏感程度有關。而聽閾位移的恢復時間取決于噪音的參數高低、魚自身對噪聲的敏感性。

（2）噪聲會使魚類改變相應的行為以應對“驚嚇”。大多數魚類的短期的行為是向表層或底層運動，游泳速度會增加。噪音會干擾魚類對正確信息的接收，覓食量減少，對個體健康和群落結構產生潛在影響。噪聲也會影響日常的聲波通訊，魚類的豐度隨噪聲的出現會發生變化。魚類在庇護所待的時間顯著增加，魚群的密度和結構在短時間內也會發生改變。

（3）突然的噪聲會使魚體內皮質醇、血糖、血紅蛋白、乳酸及葡萄糖等發生顯著變化，長時間的持續噪聲會使幼魚體內免疫指標和腸道菌落顯著降低或升高，導致免疫水平降低，生長減緩。噪聲作用下魚類的心輸出量增加，壓力指標增加及血管收縮反應降低。

常見的工程噪聲聲級高于大多數魚類的閾值，因此噪聲會引起魚類行為和生理上的變化，但具體每一類噪聲對魚類的影響需要進一步研究確定。

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（編輯：黃文晉）