天山北坡荒漠草原土壤呼吸和生態系統呼吸對降水的響應

郭文章， 井長青， 王公鑫， 侯志雄， 趙葦康

(新疆農業大學草業與環境科學學院， 新疆草地資源與生態重點實驗室， 新疆 烏魯木齊 830052)

IPCC研究結果顯示，未來極端降水事件的頻率將會有明顯增加的趨勢[1]，降水格局的改變會顯著影響受水分限制草地生態系統的碳循環過程[2]。土壤呼吸(Soil respiration，SR)是指土壤微生物以及植物根系與土壤動物通過呼吸作用向大氣排放CO2的過程[3]，土壤呼吸是整個陸地生態系統呼吸(Ecosystem respiration，ER)的重要組成部分，對調控全球氣候變化下陸地生態系統碳循環有關鍵作用[4]。降水通過改變土壤水分狀況[5]，土壤微生物活動[6]，改變植物生長以及其他生態過程，直接影響著植被—土壤的碳交換過程[7]。降水導致的土壤呼吸碳排放增量可以占到年土壤呼吸碳排放總量的16%～21%[8]，但降水對不同生態系統土壤呼吸的影響強度及持續時間存在較大的差異性[9]。準噶爾盆地荒漠植被群落在模擬降水后土壤呼吸速率出現先減小后增大的現象[3]；內蒙古荒漠草原在模擬降水后土壤呼吸速率和土壤含水量(Soil water content，SWC)顯著增加[10]；降水增加會使內蒙古克氏針茅(Stipakrylovii)草原土壤呼吸速率較對照顯著增加[11]；15 mm和50 mm降雨能夠顯著提高黃土丘陵白羊草(Bothriochloaischaemum)草地土壤呼吸速率[12]。但也有研究顯示，降水明顯抑制了土壤呼吸速率，如祁連山亞高山草地在短時間模擬降雨后土壤呼吸速率和生態系統呼吸速率都顯著降低[13]；張彬等[14]研究表明極端降水條件下，土壤水分含量過高會抑制土壤呼吸速率。這些研究結果的差異，表明降水對土壤呼吸速率的影響具有較大的不確定性，但降水過程對土壤呼吸速率的激發效應和抑制效應會顯著影響土壤碳通量估算的準確性[15]。因此，在全球氣候變化將引起降水格局改變的背景下，研究土壤呼吸和生態系統呼吸對降水模式變化的響應具有十分重要的意義。

干旱半干旱區生態環境脆弱，對全球氣候變化反應敏感[16]，而荒漠生態系統作為干旱半干旱地區生態系統的重要組成部分，其碳儲量為10×1015g C[17]。荒漠生態系統由于長期處于干旱狀態，對水分的響應極其敏感，而由降水引起的土壤干濕交替會在一定程度上隨著干旱時間尺度的改變而影響土壤碳排放過程[18]。天山北坡因干旱半干旱區氣候背景、復雜地形及下墊面影響，造成該地區生態環境脆弱，短時強降水頻繁發生[19]，草地生態系統碳通量對降水的變化十分敏感[20]。荒漠草原是天山北坡主要草地類型，近年來，由于受氣候變化和人類活動的影響，導致該地區草地植被稀疏，土壤養分含量低，生態環境脆弱，草地嚴重退化[21]。胡毅等[22]研究表明天山北坡草甸草原土壤呼吸速率與土壤溫度顯著相關，與土壤濕度無顯著相關性；付皓宇等[23]研究結果表明準噶爾盆地荒漠灌叢草地白天土壤呼吸速率與土壤溫、濕度呈正相關關系，夜間則相反。前人研究中，主要集中于研究草地土壤呼吸速率對降水響應的研究[3,24]，對降水是如何影響草地生態系統呼吸速率的研究較為少見，并且，降水對土壤呼吸的影響較為復雜，對估算整個生態系統碳通量產生了極大的不確定性[20]，加之絕大多數地區降水多發生在生態系統呼吸速率較大的生長季，所以研究降水對土壤呼吸速率和生態系統呼吸速率的影響機制顯得尤為重要[13]。本文以天山北坡荒漠草原為研究對象，通過分析3種降水處理下土壤呼吸速率、生態系統呼吸速率、土壤溫度(Soil temperature，Ts)、土壤含水量的動態變化，探求天山北坡荒漠草原土壤呼吸速率和生態系統呼吸速率對降水的響應機制，進一步明晰降水是如何影響荒漠草地生態系統碳排放過程，同時也為干旱區草地生態系統碳排放研究提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于天山北坡溫性山地荒漠草原，隸屬于新疆烏魯木齊縣南山謝家溝(87.02°E，43.51°N)，海拔1 742 m，屬于典型中溫帶大陸性氣候，土壤為山地栗鈣土。根據國家氣象科學數據中心(http://data.cma.cn)數據集得出，南山謝家溝年平均氣溫2～5℃，年平均降水量303 mm，主要集中在5—10月，無霜期120～140 d，年均蒸發量1 100～1 300 mm。該研究區植被以鐮芒針茅(Stipacaucasica)、羊茅(Festucaovina)為優勢種；以博洛塔絹蒿(Seriphidiumborotalense)、草原苔草(Carexliparocarpos)等為伴生種；灌木和半灌木以刺葉錦雞兒(Caraganaacanthophylla)為主。

1.2 環境因子觀測

荒漠草原觀測站點布設有土壤溫濕度觀測儀(美國Onset公司HOBO USB Micro Station)，該系統主要包括土壤溫度數據傳感器(S-TMB-M006)；土壤含水量傳感器(S-SMC-M005)及其數據采集器(HOBO U30)；數據傳感器探頭布設深度為：5 cm,20 cm,40 cm,70 cm,100 cm，采用HOBO數據采集器記錄。試驗區安裝有HOBO小型氣象站，記錄風速、風向、氣溫、濕度、光合有效輻射、降水量，觀測頻度均為每30分鐘記錄1次，日變化數據為每日48個觀測時次的平均值。

1.3 模擬降水試驗設計

1.3.1模擬降水量設置 依據研究區周邊最鄰近氣象站小渠子氣象站1999—2019年日降水量數據，結合國家氣象局的降水強度等級劃分，24小時內累積降水量：a(0.1～10 mm)小量降水，b(10～25 mm)中量降水，c(25～50 mm)極端降水，提取研究區歷年5—10月單日不同降水量分段區間內降水量的平均值，設置3種降水量梯度，5 mm為常規小量降水，18 mm為中量降水，28 mm為極端降水。

1.3.2樣地設置 選取天山北坡山地荒漠草原作為試驗樣地，在試驗樣地內選擇微生境差異較小、有代表性的區域，分別設置6個10 m×10 m的樣地，3個樣地測定土壤呼吸速率，3個樣地測定生態系統呼吸速率。每個10 m×10 m的樣地內，隨機選取4個1 m×1 m的小樣方，在每個小樣方內嵌入凹槽型同化箱基座(內徑50 cm×50 cm)，并在基座臨近處設置相同大小的樣方，用于測定土壤溫度和土壤含水量。

1.3.3土壤呼吸速率和生態系統呼吸速率測定 采用Li-840A碳通量測定系統測定土壤呼吸速率和生態系統呼吸速率，為減少安置同化箱基座對土壤擾動造成的短期內土壤呼吸速率和生態系統呼吸速率的波動，于測量前一天安置同化箱基座，同化箱基座插入土壤5 cm，露出地面3 cm。提前1天將土壤呼吸速率測定基座內的地上植被刈割，生態系統呼吸速率測定基座內的地上植被保留。在測量前1小時進行人工模擬降水，4個樣方中分別進行3個降水梯度處理(CK，5 mm，18 mm，28 mm)，使用噴壺噴灑，使水滴均勻撒在地表。在模擬降水處理完成后，開始土壤呼吸速率和生態系統呼吸速率測定，每個樣方重復測定3次。同時，采用地溫計測定樣地5 cm，10 cm土壤溫度，采用烘干法測定樣地0～5 cm的土壤含水量。

測定時間為2020年8月1日，測量時間為當日10∶00點至次日10∶00，日間2 h測定1次，夜間3 h測定一次。

1.4 數據分析方法

采用式(1)指數模型[14]擬合土壤呼吸速率與5 cm土壤溫度；采用式(2)[15]計算土壤呼吸溫度敏感性系數。

SR=aebTs

(1)

Q10=e10b

(2)

式中：SR為土壤呼吸速率(μmol·m-2·s-1)；Ts為5 cm土壤溫度；a為基礎土壤呼吸速率(μmol·m-2·s-1)；b為用于計算土壤呼吸溫度敏感性系數的常數；Q10為土壤呼吸溫度敏感性指標。

采用SPSS 22.0進行統計分析和差異顯著性檢驗，采用Origin 2018繪圖。

2 結果與分析

2.1 荒漠草原環境因子的季節變化

2020年生長季5—9月荒漠草原各環境因子具有明顯的季節變化特征，氣溫與土壤溫度季節變化趨勢相似，二者日均值變化范圍分別為2.50～23.34℃和6.77～25.53℃，土壤溫度明顯高于氣溫(圖1a)。生長季總降水量為218.4 mm，降水主要集中在7月(70 mm)，土壤含水量在4.65%～19.96%之間波動，降雨與5 cm土壤含水量有很強的響應關系(圖1b)。

圖1 荒漠草原環境因子的季節變化

2.2 土壤呼吸速率、土壤溫度和土壤含水量對不同降水處理的響應

由表1可知，在3種降水處理下，土壤呼吸速率18 mm>28 mm>5 mm>CK，土壤溫度CK>5 mm>18 mm>28 mm，土壤含水量28 mm>18 mm>5 mm>CK。土壤呼吸速率在28 mm降水處理下與5 mm降水處理、CK之間存在顯著性差異(P<0.05)，土壤呼吸速率在18 mm降水處理下較CK顯著高出23.20%(P<0.05)。5 cm土壤溫度在CK處理下較5 mm，18 mm，28 mm降水處理下顯著高出8.86%，12.50%，17.47%；10 cm土壤溫度在CK處理下較5 mm，18 mm和28 mm降水處理下顯著高出14.37%，21.53%，27.29%。土壤含水量在3個不同降水處理下都存在顯著性的差異(P<0.05)，土壤含水量在28 mm，18 mm，5 mm降水處理下較CK顯著高出132.50%，70.23%，13.97%(P<0.05)。

表1 不同降水處理下土壤呼吸速率、土壤溫度、土壤含水量的單因素方差分析

2.3 不同降水處理下土壤呼吸速率、土壤溫度、土壤含水量的變化特征

天山北坡荒漠草原土壤呼吸速率日變化為明顯的單峰曲線，CK土壤呼吸速率峰值出現在14:00(3.95 μmol·m-2·s-1)；5 mm，18 mm降水處理土壤呼吸速率峰值均出現在16：00，為4.09 μmol·m-2·s-1，4.73 μmol·m-2·s-1，28 mm降水處理土壤呼吸速率峰值出現在14:00(4.26 μmol·m-2·s-1)，3種降水處理土壤呼吸速率谷值均出現在7：00(圖2a)。3種降水處理下5 cm土壤溫度和10 cm土壤溫度變化趨勢基本一致，呈單峰曲線變化；早晨10:00開始逐漸升高，在16:00達到峰值后逐漸下降，在早晨7:00達到最低值，土壤溫度最大值與最小值出現時間與土壤呼吸速率相一致，模擬降水后5 mm，18 mm，28 mm降水處理下土壤溫度均低于CK(圖2b，圖2c)。模擬降水可提高土壤含水量，但隨著時間的推移，土壤含水量逐漸下降(圖2d)。

圖2 不同降水處理下土壤呼吸速率、土壤溫度、土壤含水量的變化特征

2.4 生態系統呼吸速率、土壤溫度和土壤含水量對不同降水處理的響應

由表2可知，3種降水處理下生態系統呼吸速率28 mm>18 mm>5 mm>CK，生態系統呼吸速率在3種降水處理下都存在顯著性的差異(P<0.05)，生態系統呼吸速率在28 mm，18 mm，5 mm降水處理下較CK顯著高出216.81%，153.27%，39.35%(P<0.05)。

表2 不同降水處理下生態系統呼吸速率、土壤溫度、土壤含水量的單因素方差分析

土壤溫度變化的排列順序是CK>5 mm>18 mm>28 mm，5 cm土壤溫度在3個不同降水處理下都存在顯著性的差異(P<0.05)，5 cm土壤溫度在CK處理下較5 mm，18 mm，28 mm降水處理顯著高出6.21%，12.44%，22.13%(P<0.05)；10 cm土壤溫度在CK處理下較5 mm，18 mm，28 mm降水處理顯著高出14.47%，14.61%，21.74%(P<0.05)。土壤含水量大小變化排列順序是28 mm>18 mm>5 mm>CK，土壤含水量在28 mm，18 mm，5 mm降水處理下較CK顯著高出369.65%，308.00%，85.68%(P<0.05)。

2.5 不同降水處理下生態系統呼吸速率、土壤溫度、土壤含水量的變化特征

天山北坡荒漠草原生態系統呼吸速率呈現明顯的單峰曲線,5 mm，18 mm，28 mm降水處理下，生態系統呼吸速率最大值分別出現在12∶00(3.19 μmol·m-2·s-1)，14∶00(4.95 μmol·m-2·s-1)，16∶00(5.66 μmol·m-2·s-1)，而CK生態系統呼吸速率變化幅度較小，最大值出現在12∶00(2.01 μmol·m-2·s-1)(圖3a)。3種降水處理下5 cm土壤溫度和10 cm土壤溫度變化趨勢基本一致，呈單峰曲線變化，早晨10∶00開始逐漸升高，在16∶00達到峰值后逐漸下降，在早晨7∶00達到最低值(圖3b，圖3c)。模擬降水顯著提高了土壤含水量，隨著時間的推移，降水處理樣地土壤含水量逐漸下降，CK樣地土壤含水量無明顯波動變化(圖3 d)。

2.6 土壤呼吸速率和生態系統呼吸速率與土壤含水量的擬合關系

將土壤呼吸速率和生態系統呼吸速率與土壤含水量進行回歸分析，結果表明：土壤呼吸速率與土壤含水量存在顯著的二次函數關系(P<0.01)，決定系數R2=0.57；當土壤含水量達到閾值(38%)，土壤呼吸速率最高，土壤含水量過低或過高都會抑制土壤呼吸速率(圖4a)。生態系統呼吸速率與土壤含水量存在顯著線性關系(P<0.01)，決定系數R2=0.66，生態系統呼吸速率隨著土壤含水量的增加而升高(圖4b)。

圖4 土壤呼吸速率和和生態系統呼吸速率與土壤含水量之間的關系

2.7 不同降水處理下土壤呼吸速率和生態系統呼吸速率與土壤溫度指數函數擬合

將不同降水處理下土壤呼吸速率和生態系統呼吸速率與土壤溫度進行回歸分析(表3)，結果表明：不同降水處理下土壤呼吸速率與土壤溫度呈指數變化趨勢(P<0.01)，土壤的呼吸速率與土壤溫度呈極顯著正相關性；5 mm，18 mm，28 mm降水處理下土壤呼吸Q10值均小于CK。不同降水處理下生態系統呼吸速率與土壤溫度呈指數變化趨勢(P<0.01)，CK,5 mm，18 mm，28 mm降水處理下的生態系統呼吸溫度敏感性系數(Q10)值分別是1.698，1.419，2.054，1.934；5 mm降水處理降低了生態系統呼吸溫度敏感性系數Q10，而18 mm，28 mm降水處理提高了生態系統呼吸敏感性系數Q10。

表3 土壤呼吸速率、生態系統呼吸速率和土壤溫度的指數函數擬合

3 討論

3.1 土壤呼吸速率和生態系統呼吸速率日變化特征

在干旱半干旱地區，水分是生態系統生物活動的主要限制因子，降水通過改變土壤的干濕狀況直接影響土壤碳排放過程，進而引起土壤碳庫的變化[25]。本研究表明，不同降水處理下土壤呼吸速率和生態系統呼吸速率日變化呈單峰曲線，均表現為日間14:00—16:00達到峰值，夜間7:00左右達到最小值，土壤溫度與土壤呼吸速率和生態系統呼吸速率日變化趨勢一致，這與前人研究結果相一致[26-27]。模擬降水后，影響了荒漠草原土壤可溶性有機質的擴散和分解、促進了微生物和根系的生命活動，從而增強土壤中的根系呼吸和異養呼吸，隨著溫度升高，使土壤呼吸速率在中午達到最大值，之后隨著土壤溫度的降低，根系呼吸和土壤微生物呼吸逐漸減弱，土壤呼吸速率開始下降。

3.2 不同降水處理對土壤呼吸速率的影響

降水是土壤水分的主要來源，通過改變土壤溫度和土壤含水量間接地影響植物根系、土壤微生物以及土壤動物的代謝活動，從而對土壤呼吸速率產生影響[28]。王忠武等[10]在內蒙古荒漠草原研究發現隨著降水增加，土壤呼吸速率和土壤濕度呈顯著增加趨勢；宋曉輝等[29]研究表明短花針茅(Stipabreviflora)荒漠草原土壤呼吸速率和地下生物量隨著降水的增多而顯著增加；Wang等[30]在呼倫貝爾草甸草原研究表明土壤呼吸速率隨著降水量的增加呈現下降趨勢。本研究中，降水使土壤呼吸速率顯著增高，但極端降水抑制土壤呼吸。主要是由于：(1)荒漠草原土壤含水量較低，降水后水分迅速取代了土壤中氣體的位置，使CO2大量排放[15]；(2)模擬降水后，土壤含水量迅速升高，土壤可溶性有機物的有效性和流動性增強，有機物的增加會促進微生物活性并提供給微生物繁殖足夠的底物，進而增加土壤呼吸速率[31]；但極端降水后，土壤含水量達到閾值，土壤迅速達到水分飽和狀態，降水引發的干濕交替通過限制O2進入土壤，形成厭氧環境，抑制微生物和植物根系呼吸[15]，因此，極端降水后土壤呼吸速率不再增加。模擬降水后，荒漠草原土壤含水量顯著增大，之后逐漸降低，而降水處理后土壤溫度較對照顯著降低。這與趙維俊[32]和韓璐等[33]的研究結果相一致，這是因為土壤濕度增大會使土壤熱容量變大，從而導致土壤溫度降低[34]。

3.3 不同降水處理對生態系統呼吸速率的影響

降水是驅動碳排放過程的關鍵因子，降水的改變能夠影響生態系統的碳源匯功能[35]。溫度和水分顯著影響生態系統呼吸速率，因水熱條件的區域差異和季節性差異，不同生態系統呼吸速率存在巨大的差異性[27]。在干旱環境中，生態系統呼吸速率與土壤溫度呈顯著正相關關系，同時受土壤含水量的顯著影響[36]；較干燥的草地生態系統呼吸速率與土壤溫度呈負相關，但與土壤水分呈正相關[37]。朱灣灣等[7]發現增加降水會顯著提高寧夏荒漠草原生態系統呼吸速率的峰值；張濤等[27]在青藏高原高寒草甸研究發現，生長季生態系統呼吸速率與土壤水分無顯著關系，而非生長季生態系統呼吸速率隨著土壤水分增加而增加。Wu等[38]綜合分析31個降水實驗研究結果得出，增加降水會顯著刺激植物的生長，增強微生物的活性，提高生態系統呼吸速率。本研究中，降水增加可顯著提高荒漠草原生態系統呼吸速率，是由于天山北坡荒漠草原長期處于干旱環境中，降水通過提高土壤含水量、促進土壤酶活性、加速土壤的碳礦化過程、調節土壤微生物生理活性等途徑[39]，促進植被地上部分呼吸和根系呼吸。

3.4 降水對土壤呼吸溫度敏感性系數的影響

土壤呼吸溫度敏感系數Q10是評價土壤呼吸的重要指標之一，了解環境因子對Q10的影響是預測未來氣候變化下土壤碳循環的關鍵[40]。在全球氣候氣候變化的背景下，影響Q10值變異性的因素多種多樣，土壤溫度、土壤有機碳含量與活性、土壤微生物、水分及地表植被覆蓋類型等與土壤呼吸Q10值密切相關[41]。溫度和水分是影響Q10值的重要因素[42]，Q10值先是隨著土壤水分含量的上升而增大，當到達最大值后隨著水分含量的上升逐漸減小[43]。在本研究中，不同降水處理下荒漠草原土壤呼吸溫度敏感性Q10顯著降低；但在不同降水處理下荒漠草原生態系統呼吸溫度敏感性Q10隨著降水的增加有降低也有升高趨勢，這可能與降水增加后荒漠草原植被呼吸作用、土壤微生物活性和有機質分解速率增加有關，然而確切的有關原因還有待于進一步地探索。

4 結論

不同降水處理下，天山北坡荒漠草原土壤呼吸速率和生態系統呼吸速率日變化呈單峰曲線；降水可顯著提高天山北坡荒漠草原土壤呼吸速率，但當降水量超過一定閾值后，降水會對荒漠草原土壤呼吸產生抑制作用；降水通過提高土壤水分來促進生態系統呼吸速率；降水處理下，土壤溫度的變化也會顯著影響土壤呼吸速率和生態系統呼吸速率。因此，降水通過改變土壤水分和土壤溫度來影響天山北坡荒漠草原生態系統碳排放過程。