不同調控措施對中度退化高寒草甸植被及土壤理化性質的影響

劉晶晶， 尹亞麗， 李世雄,2*， 趙 文， 董怡玲， 蘇世鋒

(1.青海大學畜牧獸醫科學院/青海省畜牧獸醫科學院， 青海 西寧 810016；2. 青海省高寒草地適應性管理重點實驗室/青海大學， 青海 西寧 810016)

高寒草甸是青藏高原的主體生態系統，也是我國高寒生態系統中物種種類和數量最豐富、最集中的草地之一[1]，對涵養水源、保持水土、調節氣候等生態功能有著重大的影響[2]。近年來，由于氣候變化、人類不合理利用以及生境惡劣等因素的影響，高寒草甸植被覆蓋率下降，土壤養分流失，草地群落多樣性減少，生態系統穩定性降低，生產力不斷下降，引起高寒草甸退化，嚴重影響了當地牧民的生產、生活和畜牧業的發展[3]。

植被物種多樣性是生物多樣性的重要組成部分，其反映了生物之間及其與環境之間的復雜關系[1]，而土壤作為植物生長的重要基礎[4]，其理化性質會對植物的生長、組成、分布和植物群落特征等產生多方面和多尺度的影響[5-7]。修復退化高寒草甸能夠提高草地植物群落生產力，改善草地質量，對草地物種多樣性及土壤養分的提高具有重要意義[8-9]。因此，明確退化高寒草甸植被與土壤的特征，有助于深入了解高寒草甸的演替和退化過程，對明確退化高寒草甸的修復措施具有重要意義。

有關中度退化草地植被與土壤特征對修復措施的響應目前已有大量研究，人為治理方法主要分為2類：一是利用機械補播[8,10-11]、劃破草皮[11-12]、施肥[13-15]及休牧[16-17]等自然恢復與人為恢復相結合；二是進行翻耕建植人工草地[18]。大量研究表明將自然恢復與人工措施相結合能夠在短時間內使退化草地得到更好地恢復，但關于春季休牧、劃破草皮、施肥、播種及其綜合措施對退化草地植被與土壤特征變化仍缺乏系統研究。因此，本文以祁連山高寒草甸生態試驗站的中度退化高寒草甸為研究對象，研究了春季休牧(T1)，春季休牧-劃破草皮(T2)，春季休牧-劃破草皮-施肥(T3)，春季休牧-劃破草皮-播種(T4)，春季休牧-劃破草皮-施肥-播種(T5)5種調控措施下植被特征及土壤養分的變化，以期增加對高寒草甸植被和土壤的認識，推動退化草地修復措施的理論發展。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于青海省海北藏族自治州祁連縣默勒鎮祁連山高寒草甸生態試驗站(38°0′ N，100°14′ E)，海拔3 591.44 m，該地氣候屬典型的高原大陸性氣候，冷季長，暖季短，無絕對無霜期，太陽輻射強且晝夜溫差較大，光照資源豐富，年均氣溫1.4℃，大于0℃積溫1 658℃；年降水量415 mm，降水主要集中在7—10月，年均蒸發量為1 162.3 mm。草地類型為草原化草甸，土壤為高寒草甸土[19]，主要的優勢種為高山嵩草(Kobresiapygmeae)，垂穗披堿草(Elymusnutans)，矮嵩草(Kobresiahumilis)，芒溚草(Koelerialitvinowii)，美麗風毛菊(Saussureasuperba)等。由于受自然因素和人為因素的影響，高寒草甸退化后形成以矮火絨草(Leontopodiumnanum)，黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)，矮嵩草等為優勢種的退化高寒草甸。

1.2 樣地設置與樣品采集

2019年5月中旬至下旬，在祁連山高寒草甸生態試驗站，選擇平坦開闊且退化程度基本一致的中度退化高寒草甸，采用2BFM3622免耕施肥播種聯合作業機對春季休牧退化高寒草甸進行劃破草皮、劃破草皮-施肥、劃破草皮-播種、劃破草皮-施肥-播種處理，以相鄰的未進行任何調控措施的退化高寒草甸為對照(CK)，試驗區設置了6個等面積的樣地，每個樣地內設4個試驗小區為重復，每個小區面積為300 m2，自設置起第一年圍欄禁牧，次年冬季放牧。采用作業幅寬為3.6 m的免耕施肥播種聯合作業機在春季休牧草地的基礎上劃破草皮、施肥、播種，劃破草皮處理劃破間距為15 cm，劃破深度8 cm；施肥處理為2019年施用有機肥(有機質≥45%)150 kg·hm-2，2020年施用有機肥150 kg·hm-2；播種處理為補播草種青海草地早熟禾，播種量7.5 kg·hm-2。

2020年8月，在各試驗樣地選擇植被均勻，具有代表性的區域設置試驗小區，采用“S”形取樣，在每個小區選取3個面積為50 cm×50 cm的樣方，對各試驗小區植被群落特征進行調查，將樣方內的植物樣品帶回實驗室，105℃殺青2 h，65℃烘48 h至恒重，稱量獲取地上生物量；用直徑7 cm根鉆采集樣方內0～15 cm土層植物根系，每3鉆混合為1個根樣，裝入網袋河水沖洗干凈，瀝干水分裝入信封，65℃烘48 h至恒重，稱量獲取地下生物量[20]。以直徑3.5 cm的土鉆，采集0～15 cm土樣(0～15 cm以下土層為砂石層)，每小區隨機取5～8鉆混為1個土樣，共24個土樣，過2 mm土篩，佩戴無菌手套撿除植物根系和石粒等雜物，封裝于自封袋，在室內自然陰干，用于測定土壤理化性質等指標。

1.3 測定及計算

土壤pH采用酸度計(瑞士梅特勒)法測定，土壤含水量采用烘干稱重法測定，土壤容重采用環刀法測定，土壤有機碳(Total organic carbon，TOC)含量采用elementar TOC儀測定，全氮(Total nitrogen，TN)、銨態氮(Ammonium nitrogen，AN)和硝態氮(Nitric nitrogen，NN)含量采用全自動間斷化學分析儀(Clever Chem)測定，全磷(Total phosphorus，TP)、速效磷(Available phosphorus，AP)和有機磷(Organic phosphorus，OP)含量采用鉬銻抗比色法測定，全鉀(Total potassium，TP)和速效鉀(Available potassium，AP)含量采用火焰光度法測定[21]。

1.植物物種重要值(Pi)：Pi=(相對蓋度+相對高度+相對干物質量)/300。

2.植物物種豐富度指數(S指數)：S=N，其中，N為每個樣地的物種總數。

5.植物Pielou均勻度指數(E指數)，用來衡量群落均一性程度，計算公式為：E=H/lnS，式中，H為植物多樣性指數，S為植物物種豐富度指數。

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1.4 數據分析

采用Excel 2010和SPSS 20.0軟件對各試驗樣地數據進行統計分析，并利用SPSS 20.0軟件單因素(One-way ANOVA)和Duncan法對不同調控措施下高寒草甸植被特征和土壤理化性質進行方差分析和多重比較(a=0.05)。利用Origin Pro 2019b軟件作不同調控措施下草地植物物種重要值、土壤理化性質以及植被與土壤的雷達圖。圖表中數據為平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 不同調控措施下草地植物群落重要值

不同調控措施下中度退化高寒草甸植物群落重要值發生了一定的變化(圖1)。與CK禾本科植物重要值占比相比，各調控措施禾本科植物重要值占比分別增加了51.85%，70.37%，107.41%，166.67%，174.07%；不同調控措施下莎草科植物重要值占比變化存在差異，與CK相比，T1和T2措施下分別增加了33.33%和16.67%，而T3，T4和T5措施下分別降低了16.67%，50.00%以及66.67%；不同調控措施下豆科植物重要值占比分別降低了52.94%，43.75%，50.00%，68.75%和75.00%；各調控措施下雜類草重要值占比分別降低了11.76%，27.45%，37.25%，58.82%和60.78%。

圖1 不同調控措施下植物物種重要值

2.2 不同調控措施下退化高寒草甸植物多樣性與生物量

用草地植被的物種豐富度、優勢度、多樣性、均勻度指數表示植被物種多樣性變化情況(表1)，結果表明，不同調控措施下中度退化高寒草甸植物物種豐富度指數、優勢度指數、多樣性指數、均勻度指數差異顯著(P<0.05)。與CK相比，不同調控措施下植物物種豐富度指數顯著增高(P<0.05)，不同調控措施間物種豐富度指數存在差異，但差異不顯著；不同調控措施下優勢度指數顯著降低(P<0.05)，但不同調控措施間草地差異不顯著；不同調控措施下植物物種多樣性指數顯著升高(P<0.05)，且T3，T4和T5措施下植物物種多樣性指數顯著高于CK，T1和T2措施草地(P<0.05)；不同調控措施下植物均勻度指數顯著升高(P<0.05)。

表1 不同調控措施下草地植被多樣性特征

不同調控措施下中度退化高寒草甸植被地上生物量間差異顯著(P<0.05)，表現為：T5>T4>T3>T2>T1>CK；地下生物量表現為：T5>T2>T4>T1>T3>CK；且T5措施下植被地上、地下生物量顯著高于其他試驗樣地(P<0.05)。

2.3 不同調控措施下退化高寒草甸土壤理化性質

對不同調控措施下草地土壤物理和化學性質進行分析(圖2)，結果表明，與CK相比，不同調控措施下土壤pH和容重降低，土壤含水量增加。與CK相比，T2，T3，T4，T5措施土壤pH顯著降低(P<0.05)，T5措施下最低；T5措施土壤容重顯著降低(P<0.05)，T1，T2，T3，T4措施下草地土壤容重有所降低，但與CK差異不顯著；T5措施土壤含水量顯著升高(P<0.05)，T1措施下顯著降低(P<0.05)。

圖2 不同調控措施下土壤理化性質

2.4 不同調控措施下草地植被和土壤的綜合分析

圖3 不同調控措施下草地植被與土壤的雷達分析

3 討論

3.1 不同調控措施對退化高寒草甸植物群落重要值的影響

草地群落物種多樣性可以指示草地生態系統的穩定性和持續性[22]。研究發現對中度退化高寒草甸進行不同措施調控后，草地植物物種優勢種由對照的雜類草轉變為禾本科，禾本科植物物種重要值占比增加，莎草科、豆科和雜類草物種重要值占比下降,這與楊增增等[8]的研究結果一致。主要原因是補播優勢種青海草地早熟禾后，禾本科牧草更多的占用了土壤養分，抑制了雜類草的生長，而莎草科植物占比也有所增加，但差異不顯著；另一方面是因為春季休牧使得禾本科植物充分發育并快速生長，抑制了其他植被的生長，從而降低草地雜草的比例，優良牧草的重要值增加，而當前優勢種下降[16,23]；此外，劃破草皮和施肥使莎草科、禾本科和豆科在群落中競爭優勢者的植物增加，顯著降低了雜類草植物[12,14]。因此，修復措施有利于退化高寒草甸的恢復，使得植被群落物種組成從不穩定趨于穩定。

3.2 不同調控措施對退化高寒草甸植被物種多樣性和生物量的影響

群落物種多樣性是決定植物群落主要生態功能的關鍵因素[24]。各種管理方式通過不同的影響程度和過程對草地植被產生不同的效應[25]。研究發現與對照相比春季休牧-劃破草皮-施肥措施下草地植物物種豐富度和多樣性指數最高，春季休牧-劃破草皮-播種措施下植物物種均勻度指數最高，草地植物物種優勢度指數下降。因為采用不同調控措施為植被生長創造了有利的環境條件，施肥雖然提高草地生產力，但也會使植物群落的空間異質性或生態位維數降低，從而加劇了物種間競爭并導致物種多樣性的降低[13,26]；補播青海草地早熟禾增加了新物種，填補了退化草地空缺的生態位，從而改善了植被的群落結構特征[10]，使得退化高寒草甸植被物種多樣性增加。不同調控措施下草地地上、地下生物量顯著增加，且春季休牧-劃破草皮-施肥-播種措施下最高，一方面是因為春季休牧、劃破草皮、施肥、播種措施均可有效恢復草地植被生物量[8,11,12,16]；另一方面是因為草地植被物種豐富度、多樣性、均勻度的增加使得地面裸露減少，減少了土壤侵蝕，進而提高草地生產力[27]。

3.3 不同調控措施對退化高寒草甸土壤理化性質的影響

土壤物理和化學性質的變化能夠直接反映植物與土壤環境相互作用的關系[28]。本文研究發現各試驗樣地對照草地土壤pH、容重和銨態氮含量最高。這主要是由于退化草地土壤養分流失，土壤中可利用的養分減少，加之降水量較少，土壤pH升高[29]；另一方面退化草地由于過度放牧導致土壤容重增加。本研究中春季休牧-劃破草皮措施草地土壤速效磷含量最高。由于劃破草皮可以通過破除絮結層來改善土壤的通透性，間接提高土壤養分、降低土壤容重從而達到改良草地的最終目的[30]。春季休牧-劃破草皮-施肥措施下草地土壤硝態氮含量顯著高于其他措施。主要因為施肥能夠增加土壤養分含量，提高土壤有機質含量，補充土壤中損失的有效養分，但也會使得土壤pH下降[15,31]。本研究發現春季休牧-劃破草皮-播種措施土壤有機磷含量最高。有研究表明補播可顯著提高退化草地的土壤養分含量[32]。此外，不同施肥處理對土壤有機磷的組成沒有間接影響，土壤有機磷似乎更多地受到氣候、植被或礦物學等其他因素的影響[33]。與對照相比，春季休牧-劃破草皮-施肥-播種措施草地土壤含水量、有機碳、全氮、全鉀、速效鉀含量顯著較高。一方面春季休牧能夠增加土壤有機質含量，使得有機物和營養成分的釋放明顯加快，并促進土壤碳、氮的儲存，避免了因家畜踐踏導致的土壤容重增加和土壤含水量降低[17,34-36]；另外綜合調控措施取長補短更有利于改變退化土壤的現狀，提高土壤養分?？梢娡寥览砘再|對不同調控措施的響應有所不同。

3.4 不同調控措施下草地植被與土壤的關系分析

雷達圖結果顯示，不同調控措施下中度退化高寒草甸植被特征和土壤理化性質均差異顯著，且春季休牧-劃破草皮-施肥-播種措施對退化草地的影響最大。表明不同調控措施對退化高寒草甸植被和土壤具有顯著影響，土壤-植物系統是草地生態系統中重要的組成部分，在元素的循環過程中具有重要作用[37]。不同調控措施下中度退化高寒草甸土壤養分和草地植物物種多樣性以及植被地上和地下生物量都明顯提高。利用調控措施改善草地的退化狀況，能夠有效修復退化草甸，但關于不同調控措施對退化高寒草甸的長期修復效果還需進一步研究。

4 結論

與對照相比，春季休牧-劃破草皮措施下土壤速效磷含量最高；春季休牧-劃破草皮-施肥措施下土壤硝態氮含量最高；春季休牧-劃破草皮-播種措施下土壤有機磷含量最高；春季休牧-劃破草皮-施肥-播種措施下植物物種多樣性指數、重要值、植被地上和地下生物量、土壤含水量、有機碳、全氮、全鉀、速效鉀含量最高。因此，春季休牧-劃破草皮-施肥-播種措施能在短時間內增加退化草甸的生物量，且能改變土壤條件，使草地可持續利用。