蘇勝榮,童鋼,畢德鮮,胡傳傳,姜黃黃
(1.黃山學院生命與環境科學學院,安徽 黃山 245041 2.黃山市博村林場,安徽 黃山 245041)
全緣葉欒樹Koelreuteria bipinnatavar.integrifoliola又稱黃山欒樹,為無患子科Sapindaceae欒樹屬Koelreuteria喬木樹種[1]。其樹形高大,冠幅優美,是優良的綠化觀賞樹種,被廣泛應用于園林綠化[2-4],也是近年來黃山市大力推廣的園林樹種[5]。但由于春秋季欒多態毛蚜Periphyllus koelreuteriae[6]的為害,全緣葉欒樹新葉萌發畸形、卷葉、不展葉[7-8],不利于其正常生長,且欒多態毛蚜可以大量分泌蜜露,極易造成葉片、樹體及樹下植株煤污病的發生,影響全緣葉欒樹生長并破壞了行道樹的美觀。研究者不斷探討其防治技術[9-13],盡管蚜蟲是一類廣譜的植食性害蟲[14-16],但由于其種類繁多,研究者試圖在對欒多態毛蚜生物學特性研究的基礎上進行科學防治,揭示不同地區的發生發育規律[18-21]。本文在前人研究基礎上,對黃山市欒多態毛蚜的生物學特性進行觀察研究,以期為該地區欒多態毛蚜的科學防治提供參考。
研究地區為安徽省黃山市,地理坐標為117°02′~ 118°55′E,29°24′~ 30°24′N,地處中亞熱帶北緣至北亞熱帶南緣,屬亞熱帶濕潤季風氣候區。年平均氣溫在15.5~ 16.4℃,年降水量在1 395~ 1 702 mm,最高達2 708 mm,多集中在5—8月;年平均降雨日數183 d,年平均降雪日數49 d,無霜期236 d。
1.2.1 材料 在黃山市的歙縣、休寧縣、屯溪區、徽州古城和黃山區五縣(區)各選取10株胸徑20~ 25 cm、生長正常的全緣葉欒樹作為調查對象,2017年3月—2020年3月,連續3 a進行定株觀察,并將每年最早發生欒多態毛蚜蟲害的全緣葉欒樹作為重點調查對象。3月末至4月初,欒多態毛蚜干母孵化,開始上樹活動,至11月末,于全緣葉欒樹上采集成蟲、若蟲。
1.2.3 蚜蟲的形態和生活史 采集全緣葉欒樹上的欒多態毛蚜各蟲態,帶回室內飼養,并利用體式鏡(SX-2)觀察,對其形態學特征進行記錄和拍照。分別在最早發生欒多態毛蚜蟲害的全緣葉欒樹的向光面、背光面每隔5 d觀察一次,記錄干母、胎生雌蚜、越夏滯育型蚜、性母和性蚜的出現時間、數量以及他們的生物學特性,并拍照。
觀察發現,欒多態毛蚜在黃山市一年發生多代,有5種世代型。
2.1.1 干母 3月下旬可見干母,是由越冬受精卵孵化發育的無翅雌蚜,體長2.0~ 2.8 mm,卵圓形體態,初孵干母為黑色,部分有光澤(圖1),后慢慢變成暗褐色。無額瘤,觸角6節且比身體短,足短粗,腿節膨大,腹部和胸部各節緣斑明顯,頂端有3行左右的網紋,不喜歡移動,主要趴伏在嫩芽及枝梢部。

圖1 干母Figure 1 Fundatrix of P.koelreuteriae
2.1.2 胎生雌蚜為干母孤雌胎生所產生的若蚜
(1)無翅胎生雌蚜:體長2.8~ 3.1 mm,體寬1.4~ 1.6 mm,長卵圓形,身體分節明顯,尾部微微上翹;身體顏色為黃綠色,部分初生幼蟲為透明無色,身體背面有深褐色的“品”字狀斑紋(圖2A)。全身多數被尖剛毛。無額瘤,觸角為黑色,共6節且短于體長,腹管黑色截柱形,從基部向端部逐漸變細,端部有網紋,尾片黑色較短,有細毛(圖2B)。有一定的活動能力。

圖2 無翅胎生雌蚜Figure 2 Wingless parthenogenetic aphids
(2)有翅胎生雌蚜:體長3.3 mm,體寬1.3 mm,眼紅色,頭、胸黑色,腹部顏色較淺,呈綠色、黃綠色,腹部第1~ 6節上的中、側斑融合成各節黑帶。額瘤不明顯,觸角黑色,6節,短于體長,第3節較長,兩對翅在體背呈屋脊狀,有近長方形翅痣,深褐色,前翅中脈分三叉,蛻皮后翅呈白色(圖3A、3B)。尾片黑色具有尖頂剛毛,腹管布有清晰的網紋且大多為黑色。

圖3 有翅胎生雌蚜Figure 3 Winged parthenogenetic aphids
2.1.3 越夏滯育型蚜 越夏滯育型蚜為孤雌蚜-夏型(有翅或無翅)所產的一齡若蟲,透明無色,微小扁平;進入滯育期后,體長0.62~ 0.68 mm,體寬0.30~ 0.35 mm,體呈淡黃色、黃褐色,扁平橢圓形,體表含蠟質有光澤。觸角4節,下垂,均緊貼身體四周不張開,腹部背面有明顯的斑紋。身體周圍有許多葉狀的剛毛,剛毛上還有葉脈狀的分枝(圖4)。9月,越夏滯育型蚜開始生長發育,4次蛻皮后成為性母。

圖4 剛出生的越夏滯育型蚜Figure 4 Over-summer diapause aphids
2.1.4 性母 性母由越夏滯育型蚜蛻皮發育而形成,體長1.8~ 2.5 mm,身體多呈暗褐色,觸角6節,第三節比較長,無次生感覺孔,軀體一般沒有明顯斑紋,但部分個體腹部有明顯的一對中斑和一對緣斑(圖5)。足較細,腿節不膨大。腹管端部有黑色網紋,從基部向端部收縮,尾片呈半圓形,為黑色。

圖5 性母Figure 5 Sexupara
2.1.5 性蚜 性蚜由性母以孤雌胎生方式產生的有翅雄性蚜和無翅雌性蚜。(1)雄性蚜:身體長2.2~ 2.8 mm,有翅,身體黑色,又窄又細,行動比較活躍,觸角共6節,黑色截柱形腹管,腹部末端有陽具和抱握器(圖6A)。(2)雌性蚜:身體長3.0~ 4.0 mm,長菱形,身體多為黑褐色,無翅,觸角共6節,足又短又粗,腿節膨大,但沒有干母明顯。黑色截柱狀腹管,端部有網紋,緣突明顯,黑褐色半圓形尾片(圖6B)。

圖6 性蚜Figure 6 Sexuales
2.2.1 欒多態毛蚜的生活史 欒多態毛蚜的年生活史屬全周期越夏式,一年發生代5代。以卵在芽縫、樹皮傷疤、樹皮裂縫處越冬;次年3月中下旬,全緣葉欒樹芽苞生長,欒多態毛蚜越冬卵陸續孵化,此時多棲息在芽縫處,與樹芽顏色相似,干母雌蟲開始危害嫩葉、嫩芽;4月上中旬,無翅雌蚜形成,開始胎生小蚜蟲;4月和5月中上旬是無翅胎生雌蚜發生的高峰期,5月上旬為有翅胎生雌蚜發生初期,高峰期一直持續至5月底;6月上中旬后,蟲量逐漸減少;6月,出現越夏滯育型蚜,9月底解除滯育,產生有翅胎生雄蚜和無翅胎生雌蚜;雌、雄性蚜的發生高峰期在10—11月,交尾后在樹上產卵越冬。除第1代,其他各代具有世代重疊的現象。

圖7 欒多態毛蚜的生活周期Figure 7 The life cycle of P.koelreuteriae
2.2.2 欒多態毛蚜的取食行為 欒多態毛蚜喜避光,多在葉片背面取食,24 h幾乎都在取食。葉片上蚜量較多時,若蚜喜歡圍繞在母蚜四周,呈放射狀排列,頭部均向內側(圖8)。當受驚時,常將足脫離葉片,腹部向上翹起然后放下再慢慢爬向其他位置。黑螞蟻Polyrhachisvicina與蚜共生,取食蚜蜜露,常用觸角不停搔動蚜腹部,刺激蚜分泌蜜露。

圖8 若蚜在母蚜四周Figure 8 Nymphs around mother aphid
野外觀察發現,欒多態毛蚜取食具有趨嫩習性,偏愛嫩葉、嫩枝,不食或少食老葉,夏季喜取食鮮嫩的果莢,對果實危害嚴重。
2.2.3 越夏滯育型蚜胎生過程 成蚜首先將喙針刺入葉片主脈、側脈、葉柄或莢果中,然后抬起腹部大致呈70°角,后足向后伸出抓住葉片,用于固定身體,最后腹部和觸角不停地劇烈擺動幫助若蚜的產出,若蚜通常先腹部后頭部從母體中產出(圖9)。胎生1頭若蚜所需時間平均為3 min,若受到驚擾,母蚜會移動至其他位置繼續生產。

圖9 成蚜和胎生小蚜Figure 9 The adult and vivipara aphids
(1)欒多態毛蚜生活史。本研究發現,欒多態毛蚜在黃山地區的年生活史屬全周期越夏式,一年發生代5代,存在5種世代型:干母、胎生雌蚜(有翅胎生雌蚜和無翅胎生雌蚜)、越夏滯育型蚜(孤雌蚜,有翅或無翅)、性母和性蚜。這與陳連根等[21]的研究結果相似,與王念慈等[8]的研究結果有所不同。王念慈等[8]研究結果中未提及夏型孤雌蚜產生越夏滯育型蚜。本研究發現,越夏滯育型蚜體形相對其他蚜形較小,身體表面有一層玻璃質蠟層,身體周緣的毛變成葉片狀,與葉片能更好的貼合在一起,這些特征有利于其度過夏季。越夏小型蚜是蚜蟲為了適應外界不良環境而出現的特殊形態,是蚜蟲在長期的進化過程中對不良環境的適應性表現[14]。(2)欒多態毛蚜越冬卵。每年11月,有性蚜產生有翅胎生雄蚜和無翅胎生雌蚜,交尾后在樹上產卵越冬,等到次年3月的時候孵化成干母。(3)欒多態毛蚜的危害。欒多態毛蚜對全緣葉欒樹在5月危害最為嚴重,夏季主要是越夏滯育型蚜,數量較少危害不大,每年10—11月中上旬是雌、雄有性蚜的發生高峰期,也能造成較嚴重的危害。
依據黃山地區欒多態毛蚜的生活史,在每年冬末樹體萌動前,噴灑1~ 2°波美度石硫合劑;在春季欒樹幼葉萌發時,噴施10%吡蟲啉可濕性粉劑2 000倍液。秋季,對樹體進行適當的修剪,剪掉一部分頂端小枝,并且在全緣葉欒樹樹干上纏繞草繩誘集性蚜產卵并集中銷毀,減少越冬蟲口數量。也可利用異色瓢蟲Harmoniaaxyridis、大草蛉Chrysopapallens等蚜天敵進行生物防治。