遂昌縣次生常綠闊葉林主要物種的生態(tài)位特征及種間聯(lián)結(jié)

曹華，張川英，龔笑飛，龔征宇，李大標(biāo)，毛傳亮，江波，焦?jié)崫?/p>

（1. 遂昌縣林業(yè)生態(tài)發(fā)展中心，浙江 遂昌 323300，2.浙江省遂昌縣垵口林業(yè)站，浙江 遂昌 323300；3.遂昌縣自然資源和規(guī)劃局，浙江 遂昌 323300；4.慶元縣自然資源規(guī)劃局，浙江 慶元 323800，5.浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023）

常綠闊葉林是我國(guó)亞熱帶地區(qū)典型的地帶性植被，對(duì)維持生物多樣性和全球碳循環(huán)具有重大作用[1-2]。然而，在長(zhǎng)期的人為干擾和破壞的背景下，大多數(shù)常綠闊葉林的更新和恢復(fù)主要依靠自然更新和人為促進(jìn)[3-5]，且以次生林的形式存在[6]。如何管理和保護(hù)天然次生常綠闊葉林，維持森林生態(tài)系統(tǒng)功能，是次生林保護(hù)的重要內(nèi)容之一，也是森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)的重要課題。

生態(tài)位特征和種間聯(lián)結(jié)性可用于評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)中種群占據(jù)的資源位置及相關(guān)種群間的關(guān)系特征和功能[7-8]，能較好地詮釋群落內(nèi)的種間競(jìng)爭(zhēng)及共存機(jī)制[9]。在物種關(guān)系、種群結(jié)構(gòu)、群落物種功能等相關(guān)研究中，探索植物群落中主要樹種的生態(tài)位和種間關(guān)系具有重要作用[10-11]。生態(tài)位特征的研究主要集中于生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊[12]，而種間關(guān)系則基于二元數(shù)據(jù)反映物種的空間分布及生境對(duì)其影響[13]。因此，生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性是研究植物群落在恢復(fù)過(guò)程中結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的有效途徑，為種群保護(hù)和森林經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)[10,14-15]。如李婷婷等探究了2013—2019年黔中喀斯特次生林生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)的動(dòng)態(tài)變化[16]。Gu L等利用生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)分析，探索了物種在不同恢復(fù)階段與其他物種的資源利用關(guān)系變化[17]。遂昌縣次生常綠闊葉林經(jīng)歷早期的人為砍伐與后期封山育林的森林保護(hù)措施以來(lái)，形成了以常綠闊葉林為主要樹種的森林群落。為分析該地區(qū)植物間的相互關(guān)系和群落結(jié)構(gòu)，應(yīng)定量定性分析該植物群落的物種組成和種間關(guān)系，以期為遂昌縣亞熱帶次生常綠闊葉林開展生長(zhǎng)規(guī)律、退化天然林生態(tài)功能恢復(fù)、保育和適應(yīng)性經(jīng)營(yíng)等研究奠定基礎(chǔ)。

1 研究與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)域位于浙江省麗水市遂昌縣垵口村（28°36′30″ N，119°15′73″ E），海拔在730～ 814 m，森林覆蓋率達(dá)82.3%。該區(qū)域?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，四季分明，雨量充沛，年降水雨量為1 510 mm，降水主要集中在3—9月，年平均溫度為17.1℃，年無(wú)霜期為172 d。土壤類型為山地黃壤，土層厚在80～ 120 mm，土壤pH值在5.0～ 5.5。由于前期大量的人為砍伐造成了嚴(yán)重的土地裸露，研究地于1979年開始全面實(shí)施封山育林，逐漸恢復(fù)至今，形成了以常綠闊葉林為主的森林群落，面積約為20 hm2。調(diào)查群落中喬木層植物以殼斗科Fagaceae、樟科Lauraceae、漆樹科Anacardiaceae、大戟科Euphorbiaceae、木蘭科Magnoliaceae、山礬科Symplocaceae為主。

1.2 調(diào)查方法

2019年10月，在常綠闊葉林分中選擇沒有人為干擾的地區(qū)，設(shè)置了9個(gè)0.75 hm2（50 m×50 m）的樣地，并將每個(gè)樣地細(xì)分成25個(gè)10 m×10 m的小樣方。在調(diào)查樣地內(nèi)，將胸徑（DBH）≥1 cm的木本植物進(jìn)行標(biāo)記掛牌，測(cè)量并記錄植物的種名、胸徑、樹高、冠幅、分枝或萌條狀況和空間坐標(biāo)。同時(shí)，使用GPS記錄各樣地的經(jīng)緯度和海拔，并調(diào)查測(cè)定其坡度、坡向、坡位等基本信息。

表1 遂昌縣9個(gè)調(diào)查樣地的基本特征Table 1 Site condition and growth traits of sample plots

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 重要值 重要值可通過(guò)數(shù)值化反映物種在群落中的地位和作用，能客觀表征植物群落物種的結(jié)構(gòu)[18]。本研究計(jì)算樣地內(nèi)所有物種的重要值（IV），并按由大到小排序取前15種主要物種（其重要值占全部物種重要值的70%）進(jìn)行數(shù)據(jù)分析（表2）。其計(jì)算公式如下：

式中，S為樣地內(nèi)的物種總數(shù)，di為物種i的胸高斷面積，ni為物種i的個(gè)體數(shù)量，fi為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)量。

1.3.2 生態(tài)位特征 生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊是量化種間關(guān)系、種群對(duì)資源利用能力及其與環(huán)境因子耦合關(guān)系的重要指標(biāo)。種群的生態(tài)位寬度越大，表明其對(duì)生境資源的適應(yīng)和利用能力越強(qiáng)；生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊可表明物種對(duì)資源利用的相似情況并能以此來(lái)確定種間的競(jìng)爭(zhēng)程度。生態(tài)位寬度可衡量物種利用資源的范圍，使用Levins指數(shù)（BL）[8]和Shannon-Wiener指數(shù)（BS）[19]來(lái)表示，其公式如下：

式中，r為物種總數(shù)，pij表示物種i在資源位j上的重要值占其在所有資源位上的重要值總和的比例。

生態(tài)位重疊可評(píng)估物種之間利用資源或?qū)Νh(huán)境適應(yīng)能力的相似程度，本研究使用Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)（Oik）[20]和Schoener生態(tài)位相似性指數(shù)（Cik）[21]表示兩個(gè)物種利用資源的相似程度，其計(jì)算公式如下：

式中，Oik為物種i和k的生態(tài)位重疊指數(shù)，Cik為物種i和k的生態(tài)位相似指數(shù)，pij和pkj分別為物種i和k在資源位j上的重要值占比，取值范圍為[0，1]，數(shù)值越大則生態(tài)位重疊程度和生態(tài)位相似度越高。

1.3.3 種間聯(lián)結(jié) 通過(guò)零聯(lián)結(jié)模型導(dǎo)出方差比率（VR）是一種基于物種是否出現(xiàn)的計(jì)算方法，可檢驗(yàn)不同物種間的總體關(guān)聯(lián)性[22]。在獨(dú)立性零假設(shè)條件下，若VR=1，則種間總體無(wú)聯(lián)結(jié)，若VR＞1，物種間為正聯(lián)結(jié)；若VR＜1，則表示物種間為負(fù)聯(lián)結(jié)。利用統(tǒng)計(jì)量W檢驗(yàn)VR值是否顯著偏離1，若，（N為總樣方數(shù)），物種間呈不顯著總體聯(lián)結(jié)性（P＞0.05），反之，物種間總體聯(lián)結(jié)性為顯著聯(lián)結(jié)（P＜0.05）[23]。

χ2-卡方分布可用于檢驗(yàn)不同物種之間聯(lián)結(jié)是否具有顯著性差異，本文使用一個(gè)基于2×2列聯(lián)表對(duì)不同物種在空間分布上進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)性分析[1]。其計(jì)算公式如下：

式中，N為樣方總數(shù)，a為2個(gè)物種同時(shí)出現(xiàn)的樣方數(shù)，b、c分別為2個(gè)物種單獨(dú)出現(xiàn)的樣方數(shù)，d為兩個(gè)物種都不出現(xiàn)的樣方數(shù)。若ad－bc＞0，種間聯(lián)結(jié)為正聯(lián)結(jié)，若ad－bc＜0，則種間聯(lián)結(jié)為負(fù)聯(lián)結(jié)。當(dāng)χ2＜3.841，表明物種間是獨(dú)立且聯(lián)結(jié)不顯著（P＞0.05）；若3.841≤χ2＜6.635，說(shuō)明物種間聯(lián)結(jié)顯著（0.01＜P≤0.05）；若χ2≥6.635，表明物種間極顯著聯(lián)結(jié)（P≤0.01）[24]。

由于χ2檢驗(yàn)僅提供關(guān)于種間聯(lián)結(jié)的定性結(jié)果，本研究使用DI值量化物種對(duì)的聯(lián)結(jié)程度[17]。DI的范圍是（0，1），DI值越接近1，物種對(duì)同時(shí)出現(xiàn)的可能性越高。其計(jì)算公式如下：

Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)可利用物種間的線性關(guān)系進(jìn)行定量分析，并且檢驗(yàn)結(jié)果包含物種聯(lián)結(jié)和物種協(xié)方差的信息，可用于分析物種一起出現(xiàn)的可能性[25]。計(jì)算公式如下：

式中，rs為秩相關(guān)系數(shù)，N為樣方總數(shù)，xij和xkj分別為物種i和物種k在樣方中j中的重要值；分別為物種的平均重要值。rs(i,k)值域?yàn)閇－1，1]，正值為正相關(guān)，負(fù)值為負(fù)相關(guān)。以上數(shù)據(jù)分析及作圖均在R3.6.0中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群重要值特征

調(diào)查結(jié)果表明，9個(gè)樣地中，共有木本植物5 705株，分屬34科53屬66種。由表2表明，遂昌縣次生常綠闊葉林的中15個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種的重要值排序由大到小依次為甜櫧（20.20%）、杉木（11.96%）、木荷（8.78%）、馬尾松（5.74%）、青岡（5.09%）、鵝掌柴（2.74%）、肉桂（2.38%）、杜鵑Rhododendron simsii（2.27%）、山礬Symplocos sumuntia（1.74%）、馬銀花Rh.ovatum（1.69%）、柯Lithocarpus glaber（1.67%）、野漆Toxicodendron succedaneum（1.67%）、厚樸Houpoea officinalis（1.51%）、檵木Loropetalum chinense（1.48%）、烏岡櫟Quercus phillyreoides（1.39%）。

表2 遂昌縣次生常綠闊葉林主要樹種的相對(duì)頻度、相對(duì)密度、相對(duì)顯著度及重要值Table 2 Relative frequency,density,prominence and importance value of dominant tree species in Suichang

2.2 種群間的生態(tài)位分析

由表3可知，遂昌縣次生常綠闊葉林中主要物種的生態(tài)位寬度有較大差異，BL和BS的變化范圍分別為8.62～ 4.82和2.17～ 1.75。在15個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種中，甜櫧的生態(tài)位最大，其BL和BS分別為8.62和2.17，柯的生態(tài)位最小，其BL和BS分別為4.83和1.75。厚樸（8.58和2.17）、杜鵑（8.57和2.17）、野漆（8.48和2.17）和甜櫧的生態(tài)位寬度相接近，物種間的BL較BS變化更明顯。基本上重要值越大的物種其生態(tài)位也越寬，但也有例外，如馬尾松和肉桂的重要值雖然較其他部分物種大，但是生態(tài)位卻比較小。

表3 遂昌次生常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)樹種間的生態(tài)位重疊（上三角）和生態(tài)位相似性（下三角）Table 3 Nice overlap and similarity of dominant tree species in Suichang

由生態(tài)位相似指數(shù)（Cik）和重疊指數(shù)（Oik）結(jié)果顯示，群落中大部分物種的Cik和Oik均高于0.5，分別為99對(duì)（94.3%）和97對(duì)（92.4%）。Cik處于0.2～ 0.6之間的有17對(duì)（16.2%），Cik＞0.6的有88對(duì)（83.8%）；Oik處于0.2～ 0.6之間的有12對(duì)（11.4%），Oik＞0.6的有93對(duì)（88.6%），并且沒有一對(duì)物種間的Cik和Oik小于0.2。大多數(shù)的物種對(duì)相似的資源存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，其中，甜櫧和野漆的生態(tài)位相似指數(shù)最大（0.91）。總體來(lái)說(shuō)，生態(tài)位相似指數(shù)和重疊指數(shù)反映的問(wèn)題相似，遂昌縣天然次生常綠闊葉林中的主要物種種間競(jìng)爭(zhēng)比較激烈。

2.3 主要樹種總體聯(lián)結(jié)性分析

方差比率（VR）可以反映物種間的總體聯(lián)結(jié)性[10]。本研究結(jié)果顯示，遂昌縣次生常綠闊葉林群落物種間的方差比率VR＜1，W（0.04）統(tǒng)計(jì)量不在χ20.95（N）和χ20.05（N）范圍之中，因此，群落間總體表現(xiàn)為顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。

2.4 種間關(guān)聯(lián)程度分析

χ2檢驗(yàn)定性地反應(yīng)種間關(guān)聯(lián)性。由圖1A結(jié)果顯示，遂昌縣次生常綠闊葉林15個(gè)主要物種共組成105個(gè)種對(duì)，其中正聯(lián)結(jié)有47對(duì)（占44.8%），負(fù)聯(lián)結(jié)有58對(duì)（占55.2%），其中顯著和極顯著正聯(lián)結(jié)的種對(duì)分別為3對(duì)和41對(duì)，分別占1%和39%，負(fù)相關(guān)的顯著和極顯著種對(duì)分別為2對(duì)和54對(duì)，占1%和51.4%。

DI值可以定量的展現(xiàn)種間的關(guān)聯(lián)程度。由圖1B結(jié)果顯示，所有物種對(duì)均表現(xiàn)為無(wú)聯(lián)結(jié)（DI＜0.2）。

Spearman秩相關(guān)系數(shù)可以分析物種協(xié)方差，進(jìn)而明確植物的空間分布基本情況。由圖1C結(jié)果顯示，在遂昌縣次生常綠闊葉林15個(gè)優(yōu)勢(shì)物種間，37對(duì)物種呈極顯著正相關(guān)（rs＞0.15），占35.2%；45對(duì)物種為極顯著負(fù)相關(guān)（rs＜－0.15），占42.9%；4對(duì)為顯著負(fù)相關(guān)（－0.10＜rs≤－0.15），占3.8%；19對(duì)為不相關(guān)。

圖1 遂昌縣次生常綠闊葉林主要物種種間聯(lián)結(jié)半矩陣圖Figure 1 Semi-matrix diagram of interspecific association of dominant tree species in Suichang

3 討論和結(jié)論

3.1 生態(tài)位特征

生態(tài)位特征反映物種在生境中的分布程度及其對(duì)環(huán)境資源的利用水平[14]。在本研究的遂昌縣次生常綠闊葉林中，甜櫧、杉木和木荷的重要值較高，是群落中的優(yōu)勢(shì)樹種，其生態(tài)位寬度較大，表明其在生境中分布較廣，能利用較多的生態(tài)資源。在早期天然林被破壞后，當(dāng)?shù)卣a(bǔ)植的杉木在森林的自然恢復(fù)中逐漸消失，但是仍然有部分個(gè)體在群落中占據(jù)一定優(yōu)勢(shì)。馬尾松較木荷和青岡的重要值相近但生態(tài)位寬度小，從側(cè)面反映了馬尾松當(dāng)前在群落中獲取資源的能力較弱，未來(lái)在群落中的分布會(huì)逐漸變窄。這是因?yàn)殡S著森林的逐漸恢復(fù)，林下空間隨之郁閉并變得適合耐陰樹種生存，馬尾松這類喜光先鋒樹種在林冠和小林窗下的生長(zhǎng)更新減慢，逐漸失去競(jìng)爭(zhēng)力[26]。生態(tài)位相似度和生態(tài)位重疊的結(jié)果類似，并且群落優(yōu)勢(shì)物種大都擁有高生態(tài)位相似性和重疊值。甜櫧和木荷等其他優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位相似程度較高，表明他們對(duì)生境有資源相似的需求，因此生態(tài)位相似程度也比較高。

3.2 種間聯(lián)結(jié)特征

物種種間聯(lián)結(jié)關(guān)系是物種在生境中相互影響和作用繼而形成的關(guān)系，可以揭示由于生境差異而導(dǎo)致的群落動(dòng)態(tài)特征。一般來(lái)說(shuō)，正聯(lián)結(jié)意味著物種間需要相似的生境資源以及較高的生態(tài)位重疊，如甜櫧和木荷，這與張仕艷等的研究結(jié)果相一致[12]。而物種間有不同的生境需求或者對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)激烈時(shí)，則呈負(fù)聯(lián)結(jié)，如杉木和青岡呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，這是因?yàn)樗麄儗?duì)相似生境競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致的[27]。本研究結(jié)果顯示，木本植物主要物種間的總體聯(lián)結(jié)性為顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，并且負(fù)聯(lián)結(jié)與正聯(lián)結(jié)的比值大于1，與葉諾楠等[28]對(duì)公益林灌木層和草本層物種間的聯(lián)結(jié)研究結(jié)果一致，說(shuō)明該群落正處于相對(duì)不穩(wěn)定的階段，種間競(jìng)爭(zhēng)激烈。DI值的結(jié)果支持總體聯(lián)結(jié)性和χ2檢驗(yàn)的結(jié)果，群落中大多數(shù)的物種處于競(jìng)爭(zhēng)激烈的狀態(tài)。在本研究中，由于種群競(jìng)爭(zhēng)激烈，DI值均顯示種間無(wú)聯(lián)結(jié)，可以結(jié)合Spearman秩相關(guān)系數(shù)從不同角度解釋物種間關(guān)聯(lián)特性。研究地群落雖然已形成以甜櫧、杉木和木荷為優(yōu)勢(shì)樹種的常綠次生闊葉林，但是種間的正向聯(lián)結(jié)仍然較弱，或許是由于群落中大量對(duì)相同生境資源競(jìng)爭(zhēng)的物種。如甜櫧和青岡生長(zhǎng)環(huán)境相似，因此呈負(fù)聯(lián)結(jié)且生態(tài)位重疊程度高。

3.3 結(jié)論和建議

本研究對(duì)遂昌縣次生常綠闊葉林群落主要物種進(jìn)行生態(tài)位特征和種間聯(lián)結(jié)分析，發(fā)現(xiàn)超過(guò)80%的主要物種對(duì)生態(tài)位相似指數(shù)和重疊指數(shù)小于0.6，且主要物種對(duì)總體上呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，其正負(fù)聯(lián)結(jié)的比值小于1。遂昌縣次生常綠闊葉林群落物種處于競(jìng)爭(zhēng)激烈的狀態(tài)，群落物種結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。在該地植被恢復(fù)和管理上，應(yīng)重視物種間的搭配，并且參考該地區(qū)的亞熱帶常綠闊葉林恢復(fù)動(dòng)態(tài)，將對(duì)生境資源要求相似的物種搭配種植在一起。此外，此地趨向于發(fā)展成甜櫧為主要優(yōu)勢(shì)種的闊葉林，在后期森林管理中應(yīng)搭配種植與甜櫧成正聯(lián)結(jié)的樹種，改善該地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能。