間伐強度對萌生杉木林土壤有機碳及其活性組分的影響

葉建豐，陳炎根，張華峰，劉波，李珍，應彬彬，饒盈

（1.杭州市臨安區天目山林場，浙江 杭州 311311；2.杭州市臨安區農業農村局，浙江 杭州 311300；3.杭州市臨安區農林技術推廣中心，浙江 杭州 311300；4.浙江農林大學 環境與資源學院，浙江 杭州 311300）

森林在區域和全球碳循環中發揮著重要作用，受到廣泛關注[1]。森林土壤碳庫是整個森林生態系統碳庫的重要組成部分，約占44%[2]。土壤碳庫可分為土壤有機碳庫和土壤無機碳庫兩部分，而土壤有機碳庫儲量大、更新周期相對較短，導致其重要性遠超土壤無機碳庫[3]。土壤活性有機碳是土壤有機碳（Soil organic carbon，SOC）中的一部分，具有易移動、易分解、易氧化和易礦化等特性[4]，在土壤碳循環中十分活躍。土壤微生物量碳（Microbial biomass carbon，MBC）、水溶性有機碳（Water-soluble organic carbon，WSOC）和易氧化有機碳（Readily oxidizable carbon，ROC）是土壤活性有機碳的不同表現形式，即根據不同的測定方法的分類結果。其中，MBC是有機物轉化和循環的媒介，也是植物養分的匯/源[5]；WSOC能直接被土壤微生物利用，主要來源于土壤有機質的水解和微生物的代謝[6]；ROC是土壤有機碳中最易被氧化分解的部分，對環境因子極其敏感[7]。因此，越來越多的研究者建議將土壤活性有機碳作為評估土壤肥力和質量的參考指標[8-10]。

杉木Cunninghamia lanceolata是我國南方優良的造林樹種，生長快且耐貧瘠，在南方山區占比較大，為木材生產和區域生態保護起到了重要作用[11]。間伐是森林經營活動中常見的手段之一，隨著林分密度的降低，林分尺度上剩余林木的凋落物產量隨之降低，并使得更多的光照和雨水到達土壤表面，改變土壤微環境，從而顯著影響土壤碳庫[12]。但是，目前的研究主要集中在間伐后短期內對土壤有機碳及其活性組分的影響[13-15]，以及間伐對土壤養分和肥力的影響[16]，而對于間伐可能影響土壤碳庫的季節性動態的研究較少。

本研究通過萌生杉木林不同間伐強度與不間伐的對比，探究高強度間伐對萌生杉木林土壤有機碳及其活性組分的影響，并闡明土壤有機碳的季節性動態變化規律，以期為森林土壤碳庫的研究提供參考。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于浙江省杭州市臨安區於潛鎮泗洲村（30°14' N，119°24' E），屬亞熱帶季風氣候，年均氣溫為18.4℃，年均降水量為1 455 mm。實驗林所在山地海拔在40～ 100 m，坡度在26.3～ 27.3°。土壤較為貧瘠，平均土層厚度僅為15 cm，屬砂質壤土，呈弱酸性。

研究對象為林齡12年的二代萌生杉木林（2006年，原杉木林分被火燒殆盡后萌生，至2017年底，期間沒有任何經營活動）。林分密度過大，致使林下較為干凈，僅有少量草本植被，如芒Miscanthus sinensis和蕨Pteridium aquilinumvar.latiusculum。

1.2 樣地設置與調查

實驗林林分密度為4 000～ 4 433株·hm-2，設置中度間伐（MT，50%）和重度間伐（HT，70%）及不間伐（CK，0%）3種處理，間伐強度為間伐掉的杉木材積占原林分蓄積的比例，間伐剩余物留在原地。2017年11月，隨機、均勻地布置了9個20 m × 20 m的標準樣地，以滿足兩種處理及CK，各3次重復。不同樣地間留有寬約5 m不作業的緩沖區。在處理組的樣地內，定株作業后進行帶狀間伐，并在2017年12月完成間伐。間伐前后均進行樣地每木檢尺。樣地基本概況見表1。

表1 2017年實驗林的林分基本情況Table 1 Stand traits for experiment before and after thinning in 2017

1.3 土樣采集

由于研究區域的土壤厚度較薄，約為15 cm（部分區域僅5 cm），因此，土壤樣品僅在表層（0～ 10 cm）采集且不分層。每種處理間伐后連續2年（2018—2019年）每季度（2、4、7、10月）在各樣地內隨機、均勻地選擇3處采樣點，清除每個采樣點地表的凋落物、腐殖質與較大的石礫，然后各采集一份土樣，將3份土樣充分混合以獲得一個復合土樣。將采集的復合土樣帶回實驗室，挑出其中的植物根系，過10目篩，得到待測土樣。將待測土樣分成2份，一份保存于4℃冰箱內（保存時間≤ 72 h），用于測定MBC含量、WSOC含量和土壤含水量（MS）；另一份自然風干并過100目篩后保存于室內陰涼干燥處（長期保存），用于測定SOC和ROC含量。

1.4 測定方法

MS通過烘干法測定[17]。SOC含量通過重鉻酸鉀-濃硫酸消煮法測定[18]。MBC含量通過氯仿熏蒸提取法測定[19]。WSOC含量通過水浸提法測定[20]。ROC含量通過高錳酸鉀氧化法測定[21]。

1.5 數據處理

本研究通過重復觀測方差分析（RM-ANOVA）研究間伐強度對SOC及其活性組分（MBC、WSOC、ROC）和土壤環境因子（MS）的影響。針對各季節內處理對各類碳組分的影響，采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和LSD多重比較法進行顯著性分析。通過Pearson檢驗法分析土壤各因子間的相關性。

所有統計分析均使用IBM SPSS 20.0，顯著性為P<0.05。制圖在Origin Pro 2018內進行。

2 結果與分析

2.1 間伐對杉木林SOC含量的影響

由圖1可知，2018年，MT和HT處理的萌生杉木林的平均SOC含量相較于CK的分別增加了6.9%和9.5%；2019年，MT和HT處理的平均SOC含量相較于CK的分別增加了15.5%和16.9%。SOC含量的季節性變化并不明顯。

圖1 間伐后杉木林SOC含量的動態變化Figure 1 Effect of thinning on soil organic carbon

根據重復觀測方差分析結果（表2），萌生杉木林的SOC含量僅在間伐后第一年與間伐強度顯著相關（P<0.05），而與季節、間伐強度與季節的交互作用沒有明顯的相關性。

2.2 間伐對杉木林MBC含量的影響

由圖2可知，2018年，MT和HT處理的萌生杉木林的平均MBC含量相較于CK的分別增加了18.6%和31.2%；2019年，MT和HT處理的平均MBC含量相較于CK的分別增加了52.5%和58.2%。MBC含量具有較為明顯的季節性變化：各處理組的MBC含量在間伐后第一年均呈現出先增加（冬季至春季）后減小（春季至夏季）再增加（夏季至秋季）的規律，且在間伐后第二年延續了這一規律。

圖2 間伐后杉木林MBC含量的動態變化Figure 2 Effect of thinning on soil microbial biomass carbon

根據重復觀測方差分析結果（表2），萌生杉木林的MBC含量與間伐強度和季節在間伐后兩年內均極顯著相關（P<0.01），而與間伐強度和季節的交互作用沒有明顯相關性。

表2 重復觀測方差分析結果Table 2 The result of repeated measures ANOVA

2.3 間伐對杉木林WSOC含量的影響

由圖3可知，萌生杉木林的WSOC含量具有明顯的季節性變化，在間伐初期，WSOC含量隨著時間的增加而增加，且在間伐后第二年的冬季達到峰值后逐漸降低。2018年，MT和HT處理的平均WSOC含量相較于CK的分別增加了9.6%和22.4%；2019年，MT和HT處理的平均WSOC含量相較于CK的分別增加了16.3%和31.7%。WSOC含量的整體變化規律表現為HT（57.52～ 319.59 mg·kg-1）>MT（55.90～ 273.88 mg·kg-1）>CK（49.06～ 231.71 mg·kg-1）（圖3）。

圖3 間伐后杉木林WSOC含量的動態變化Figure 3 Effect of thinning on soil water-soluble organic carbon

根據重復觀測方差分析結果（表2），萌生杉木林的WSOC含量與間伐強度和季節在間伐后兩年內均顯著相關（P<0.05），而與間伐強度和季節的交互作用沒有明顯相關性。

2.4 間伐對杉木林ROC含量的影響

由圖4可知，萌生杉木林的ROC含量具有明顯的季節性變化，在每年夏季達到峰值，在冬季達到谷值。2018年，MT和HT處理的平均ROC含量相較于CK的分別增加了16.3%和20.0%；2019年，MT和HT處理的平均ROC含量相較于CK的分別增加了27.1%和35.0%。ROC含量的整體變化規律表現為重度間伐（3.92～ 23.45 g·kg-1）>中度間伐（3.76～ 18.60 g·kg-1）>不間伐（3.48～ 16.73 g·kg-1）。

圖4 間伐后杉木林ROC含量的動態變化Figure 4 Effect of thinning on soil readily oxidizable organic carbon

根據重復觀測方差分析結果（表2），萌生杉木林的ROC含量與間伐強度、季節和間伐強度與季節的交互作用在間伐后兩年內均顯著相關（P<0.05）。

2.5 土壤相關因子分析

從土壤各因子的相關性分析結果來看（表3），MS與MBC、WSOC和ROC含量均顯著相關（P＜0.05），而與SOC含量無明顯相關性；SOC含量與MBC含量顯著相關（P＜0.05），而與WSOC含量和ROC含量無明顯相關性；MBC含量與WSOC含量極顯著相關（P＜0.01），而與ROC含量的相關性不明顯；WSOC含量與ROC含量的相關性也不明顯。

表3 土壤各因子相關性分析Table 3 Correlation analysis on soil factors

3 討論與結論

3.1 討論

土壤有機碳在全球碳循環中有重要作用，其主要受土層厚度、經緯度[22]、森林類別[23]和經營措施[24]等因素影響。本研究發現間伐增加了萌生杉木林的土壤有機碳含量，這與前人的研究結果一致[25-26]。這可能有兩方面的原因：其一，間伐以采伐剩余物的形式為土壤提供了額外的碳源，被分解成土壤有機碳。同時，更高的間伐強度意味著更多的采伐剩余物作底物，這也解釋了土壤有機碳的增幅為何與間伐強度正相關。其二，間伐打開了林窗，擴大了土壤接受陽光照射的面積與機會，進而增加了土壤溫度[27]，改變了土壤微環境[28]，進一步刺激了與碳轉化相關的微生物，并提高了相關酶的活性[14]，從而促進采伐剩余物的降解和土壤有機碳的生成。

土壤活性有機碳是土壤有機碳分解、礦化、養分循環和微生物活動等過程中的重要紐帶，受土壤理化性質、土壤微生物和林分情況等多個因素的影響[29]。本研究結果表明，MBC、WSOC、ROC含量均與間伐強度顯著相關，這與前人的研究結果一致[19-21]。首先，MBC含量與土壤有機碳含量顯著相關，土壤有機碳能為土壤微生物提供更多的碳源[5]，使MBC含量在很大程度上受SOC含量的影響。其次，WSOC含量和ROC含量均與土壤含水量顯著相關。間伐增加了土壤溫度和土壤含水量，促進了微生物對采伐剩余物和凋落物等碳源的分解和土壤呼吸，進一步加速土壤碳循環，從而導致了WSOC和ROC的累積[15]。再次，WSOC含量與MBC含量顯著相關。有研究發現土壤微生物能直接利用和吸收10%～ 40%的水溶性有機碳[30-31]，說明土壤含水量很可能是在影響土壤微生物活性的基礎上間接影響了水溶性有機碳。

此外，土壤有機碳的季節性變化并不明顯，但三種土壤活性有機碳（MBC、WSOC和ROC）含量均有明顯的季節性變化，且不受間伐影響。鄭愛泉等[32]也發現森林土壤活性有機碳具有明顯的季節動態，其變化不僅與林分類型相關，同時受土壤小氣候（土壤溫度和土壤含水量）的影響。這可能是因為土壤活性有機碳組分不穩定、易移動且易氧化[33]，導致其對環境因子（尤其是土壤含水量）較為敏感，例如本研究中三種土壤活性有機碳（MBC、WSOC和ROC）含量均與土壤含水量顯著相關（P＜0.05）（表3）。

3.2 結論

本研究以杭州市臨安區的二代萌生杉木林林土壤為研究對象，通過為期2年的對兩種高間伐強度（50%和70%）與不間伐的林地土壤的對比，發現：①高強度間伐通過增加土壤碳源、改變土壤微環境的方式增加了土壤有機碳及其活性組分（土壤微生物量碳、水溶性有機碳和易氧化有機碳）；②土壤有機碳含量的季節性變化并不明顯，但三種土壤活性有機碳活性組分均有明顯的季節性變化，且不受間伐影響。因此，從增加林分土壤碳庫的角度出發，建議對林分密度過大的二代萌生杉木林采取重度間伐。