百山祖常綠闊葉林凋落量的季節變化及其驅動因素

張亞芬，許大明，蔣凱麗，駱爭榮

（1.麗水學院生態學院，浙江 麗水 323000；2.浙江鳳陽山-百山祖國家級自然保護區百山祖管理處，浙江 慶元 323800）

森林生態系統是地球陸地生態系統的主體，它具有很高的生物生產力、生物量以及豐富的生物多樣性[1]。在森林生態系統中，植物地上部分將自身的新陳代謝產物返回地上形成的一系列凋落物是連接森林生態系統地下和地上生態過程的關鍵紐帶[2]，對生態系統的養分循環起著非常重要的作用[3-4]。一般來說，森林凋落物主要包括枯枝落葉和因各種因素而凋零的植物繁殖和營養器官以及在植物生長代謝過程中所產生的脫離植物主體的一系列代謝產物[5]。凋落物作為微生物降解者的重要食物來源，在保障了整個微生物群落的穩定性的同時，也保證了植物群落養料的供給，使植株能夠得到良好的存活條件，從而保障了整個生態系統的穩定[5-6]。

對森林生態系統功能的深入認識離不開對凋落物的研究[6]。森林凋落物的凋落強度是指森林生態系統中單位時間和單位面積上的凋落物總產量，是研究凋落物的重要方面，也是反映森林狀況的主要指標[7]。近20年來，我國學者對各種森林類型的凋落量的時間動態進行了大量的觀測研究[2,5–7]，表明森林凋落量存在明顯的林分、地域和季節差異[8-10]。常綠闊葉林作為我國亞熱帶中東部地區最重要的地帶性植被，針對其開展的森林凋落物的長期監測研究仍然較少[11-12]。由于森林凋落量與年均溫和年降水量等氣候因子有關[8-10]，而氣候因子又存在較大的年際波動，對森林凋落量進行長期監測研究對于我們真正了解亞熱帶常綠闊葉林凋落量的季節節律具有十分重要的意義[11]。

氣候條件是影響凋落量動態變化的關鍵因素之一。雖然在較大的時空尺度上，氣候因素對我國天然林凋落量的影響已經有了較一致的共識[8]，但在較小的時空尺度（如群落內和年內）上，氣候因素對森林凋落量的影響存在很多差異[7,13-17]。前人在研究月凋落強度動態變化與氣象（氣候）因子的關系時，大多采用相關系數[13]、多元線性逐步回歸[7,14-15]、主成分分析[16]或冗余分析[17]等統計方法。然而，不管是氣象數據還是月凋落強度動態數據都可能存在時間自相關，從而影響上述方法的顯著性檢驗。另一方面，先前的研究大多沒有將植物凋落自身節律的影響從凋落強度季節動態和氣候因素的關系中剔除。這會給研究結果的解讀帶來困難甚至偏差。例如，大部分研究都發現凋落強度在秋冬季會出現高峰。這在很大程度上都是由植物的生物學節律等遺傳因素決定的，而非全部由秋冬季的低溫導致。因此，在分析氣候因子與凋落量動態的關系時必須排除上述兩個因素的干擾。

本研究以位于百山祖國家公園亞熱帶中山常綠闊葉林內的5 hm2森林動態監測樣地為平臺，以該樣地7年（2009—2016年）的凋落物產量監測和氣象監測數據為基礎，分析百山祖常綠闊葉林營養器官凋落物及其各組分（包括葉、小枝、樹皮及它們的碎片組成的雜物）凋落強度的月變化，研究降水量和氣溫對月凋落強度動態變化的影響，以期為該植被類型的保護提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

本實驗設置在位于浙江省百山祖國家公園的百山祖主峰北坡中山地帶（海拔約1 400～1 600 m）的5 hm2（250 m × 200 m）固定森林樣地中（27°40′54″N，119°03′53″E）。樣地設在中亞熱帶天然常綠闊葉林內，該群落結構完整，物種豐富，區系復雜，受到的干擾相對較少[18]。樣地內坡度大多在20°～ 35°，基巖為侏羅紀火成巖，土壤類型為黃壤，pH值在4.5～ 6.5。分別于2003年、2008年和2013年，對樣地內所有胸徑大于1 cm的木本植物進行了每木調查。調查結果顯示，該群落的建群種為短尾柯Lithocarpus brevicaudatus和多脈青岡Cyclobalanopsis multinervis；鹿角杜鵑Rhododendron latoucheae的多度最高，在下木層中占優勢；群落垂直層次比較復雜，分層不明顯；由于海拔較高，群落中40.5%的種類為落葉樹種，但落葉樹種的重要值之和僅為15.1%，常綠樹種的重要值之和為84.9%；整個群落僅4個針葉樹種且其重要值均很低。百山祖地區位于暖溫帶海洋性群落交錯區，屬于亞洲的一個特殊區域[19]。受中亞熱帶季風性氣候影響，降水充沛(年降水量為2 294 mm，多集中于4—6月)，氣候濕潤（相對濕度為84%，無霜期為293 d），水熱同步狀況良好[20]。據地區氣象站統計顯示，保護區年平均氣溫僅為13.3℃，氣溫在－11.8～34.0℃之間,≥10℃的年均生長期積溫為4 135℃[20]。

1.2 樣品收集及處理

在5 hm2樣地內的原有小路兩側分別擺放50個面積為0.71 m ×0.71 m方形凋落物收集器[2]。參照國內其他大樣地凋落物收集器設置的方法，百山祖樣地收集器設置原則如下：（1）在小道兩側3～ 10 m范圍內交替設置；（2）相鄰兩個收集器之間的間隔大于10 m；（3）兼顧山脊、溝谷、林窗等特殊地形和生境（但并不是完全按比例設置）。為了工作方便，避免在距離胸徑大于5 cm的樹木半徑1.5 m范圍內設置收集器；收集器所占位置（0.5 m2）上無胸徑大于1 cm的樹木。收集器由聚氯乙烯管作支架，上面覆蓋網孔為1 mm的玻璃纖維網做成，網深約0.33 m，以防止收集的凋落物外溢及受到污染，距離地面高度0.8～1.1 m。收集器在樣地中的分布如圖1所示。

圖1 百山祖監測樣地凋落物（灰色正方形）收集器分布Figure 1 Location of 50 litter collectors at permanent sample plot in Baishanzu

自2008年8月開始，于每月月中（15日）和月底（30日）將落入收集器的凋落物全部收集起來裝入大信封。將樣品帶回百山祖管理站后日光曬干以防腐爛，然后帶回實驗室放置于烘箱80℃烘干至質量恒定。烘干后，將這些凋落物樣品進行分類鑒定（繁殖器官及營養器官）。

本研究僅分析營養器官凋落物，其組分主要包括植物的枝、葉和樹皮。對于樹葉，本研究主要鑒定9個優勢種，即短尾柯、光葉水青岡Fagus lucida、木荷Schima superba、鹿角杜鵑、褐葉青岡Cyclobalanopsis stewardiana、多脈青岡、厚葉紅淡比Cleyera pachyphylla、尖連蕊茶Camellia cuspidata、水絲梨Sycopsis sinensis的樹葉；其余樹葉再按針葉、其它常綠種類和其它落葉種類分類。小于1 cm2的無法鑒別的碎片（包括碎葉片、芽鱗片等）都計為雜物。枝條和樹皮不再細分到種。

1.3 氣象數據

2009—2016年的降水量和氣溫等氣象數據來源于慶元縣氣象臺設置于百山祖車根村（海拔約為1 100 m）的自動氣象監測站。

1.4 樣品數據分析方法

逐月統計2009—2016年所有收集器收集到的營養器官凋落物總質量、各凋落物組分質量，計算各組分的占比。樣地月凋落強度為每月每平方米內樣地的凋落物產量，計算時用每月收集到的凋落物總質量除以50個收集器的面積[21]。月凋落強度計算公式如下：

組分月凋落強度（g·m-2）=某凋落物組分某月的總產量（g）/（50×0.71×0.71 m2）

計算月均凋落強度時再按月份計算平均值，如1月平均凋落量為2009—2016年各年1月的凋落強度平均值。年凋落強度為各月份平均凋落強度之和。

本研究采用多元線性逐步回歸分析降水量和氣溫對營養器官凋落物及各組分月凋落強度動態的影響。為避免植物器官凋落的生理性節律和氣象因子變化的時間自相關對分析產生干擾，本研究先將自變量（單月總降水量和月平均氣溫）和因變量（各凋落物組分的月凋落強度）的原始數據分別減去該變量的當月平均值（如1月的平均值為2009—2016年各年份1月的平均值），然后進行回歸分析。下文統一將經過上述數據處理的自變量和應變量分別稱作去平均單月總降水量、去平均月平均氣溫和去平均月凋落強度。這樣做的優點是可以將不同物種自身的凋落節律（只與物種本身的生物學特性有關）造成的影響去除掉，從而真正反映凋落和氣候的關系。另外，去平均處理后，可以很大程度上去除變量的時間自相關。處理后的數據實際上更多地反映了相應指標的年際波動。

本研究采用R語言軟件進行數據統計整理與分析。

2 結果與分析

2.1 營養器官凋落物的組成

對營養器官凋落物各組分的年均凋落強度分析（表1），發現凋落物中葉凋落物占了最大比例，達87.33%，其次為雜物，占6.76%，然后是枝條和樹皮凋落物，分別占4.66%和1.25%。進一步將葉凋落物進行細分，短尾柯的占比最高，達到15.33%；依次為光葉水青岡，占14.01%、木荷占12.04%、鹿角杜鵑占10.76%、褐葉青岡占8.89%。從葉的習性來看，常綠樹種葉凋落物占67.07%，落葉樹種葉凋落物占19.69%，針葉樹種僅占0.56%。

表1 百山祖常綠闊葉林凋落量的組成Table 1 Composition of litter yield at permanent sample plot

2.2 各凋落物組分月凋落強度的動態

由圖2可知，百山祖常綠闊葉林營養器官凋落物月凋落強度呈現出明顯的季節變化，為雙峰型的季節動態。營養器官凋落物月凋落強度分別在4—5月和10月達到高峰。作為凋落物中占比最大的一部分，葉凋落物月凋落強度動態對營養器官凋落物月凋落強度的動態具有決定性影響。從各組分的動態來看，常綠樹種主要在5月前后形成樹葉凋落高峰，且在10月左右形成樹葉凋落小高峰；落葉樹種主要在10月左右出現一個樹葉凋落高峰；針葉樹種主要在12月左右大量落葉；枝條凋落物的凋落高峰期并不明顯，2月、4月、8月的枝條凋落物月凋落強度有所升高；樹皮凋落物月凋落強度的波動也不明顯，一般在4月和7月有所升高。另外，分析結果也顯示枝條和樹皮凋落物月凋落強度的年際變化（標準差/均值）相對較大。

圖2 百山祖常綠闊葉林凋落物總量及其組分凋落量的月際動態Figure 2 Month dynamics of total litter yield and each component yield at permanent sample plot in Baishanzu

進一步分析主要優勢種的葉凋落物月凋落強度動態，發現各物種的葉凋落動態都有其各自的特性。鹿角杜鵑每年有2個凋落高峰，分別為5—6月和10月，其中第1個高峰期的時間跨度較大，月凋落強度也較大，在10月又出現一個小高峰；短尾柯葉凋落量主高峰也出現在5月，另外，在8月和10月出現了2個小高峰；多脈青岡的葉凋落高峰主要出現在4月，并且在11月出現小高峰；尖連蕊茶的葉凋落僅1個凋落高峰，出現在5月；木荷的葉凋落物月凋落強度動態呈現明顯的雙峰型，第一個凋落高峰出現在5月，第二個凋落高峰出現在10月，2個高峰時的月凋落強度較接近；作為優勢種中唯一的落葉樹種，光葉水青岡的葉凋落高峰主要出現在10月；厚葉紅淡比的葉凋落高峰也很明顯，僅1個凋落高峰，主要出現在5月；褐葉青岡也呈現出雙峰型葉凋落動態，第一高峰較高，出現在4月，第二高峰較低，出現在10月；水絲梨的葉凋落高峰不明顯，其葉凋落物月凋落強度于5—11月持續維持在較高水平（圖3）。

圖3 百山祖常綠闊葉林主要優勢種葉凋落強度的月際動態Figure 3 Month dynamics of leaf litter of dominant tree species at permanent sample plot in Baishanzu

2.3 月凋落物強度與氣候因子的關系

多元線性逐步回歸分析的結果表明（圖4），去平均處理后，枝條和樹皮凋落物、針葉樹種樹葉凋落物、落葉樹種葉凋落物以及各優勢種葉凋落物的月凋落物強度與氣候因子（單月總降水量和月平均氣溫）都無顯著關系，最優回歸方程全部僅含常數項；僅營養器官凋落物和常綠樹種樹葉凋落物的去平均月凋落強度受去平均單月總降水量的影響。營養器官凋落物去平均月凋落強度（y）與去平均單月總降水量（x）的最優線性回歸方程為：y=0.023x+0.444（r2=0.044，P=0.06）；常綠樹種樹葉凋落物去平均月凋落強度（y）與去平均單月總降水量（x）的最優線性回歸方程為：y=0.003x+0.012，（r2=0.092，P<0.01）。

圖4 營養器官總凋落量以及常綠樹種葉凋落量與月降水量的關系Figure 4 Relationship between total litter yield and leaf litter of evergreen tree species with monthly precipitation

3 討論

3.1 凋落物組分與季節節律

凋落物組成成分與群落的物種組成結構有關。本研究樣地設置在百山祖中山常綠闊葉林內，常綠闊葉樹種占有明顯優勢[18]。百山祖樣地內9個優勢種個體數多，胸高斷面積大，它們的葉凋落物的凋落強度占到百山祖常綠闊葉林營養器官凋落物總凋落強度的76.87%。這些優勢種的凋落節律綜合作用在很大程度上影響了樣地凋落物月凋落強度的年內動態[16]。與胡靈芝等對該樣地2009年的凋落物監測數據分析得到的結果不同[20]，本研究發現9個優勢種的葉凋落物凋落強度占比排序出現了明顯變化，尤其是排名前3位的葉凋落強度優勢種從光葉水青岡>木荷>短尾柯變為短尾柯>光葉水青岡>木荷。百山祖常綠闊葉林凋落物及其各組分存在明顯的年際變化[2]。相比于之前1個年度的觀測數據結果，本研究分析了多年監測的數據，得到的結果更接近樣地內物種優勢度的排序情況，更能真實反映樣地凋落物生產的情況。因此，延長觀測和實驗的年限對于準確理解凋落物凋落強度的時空異質性、組成及其影響因素是十分必要的[22]。

葉凋落物對整個生態系統都具有重要的生態作用。葉凋落物中的各類化學營養成分含量較高，同時可保溫、保濕、涵養水土[4]。這在很大程度上保證了整個生態系統的物質循環穩定。與前人的研究結果類似[23-24]，葉凋落物是百山祖常綠闊葉林營養器官凋落物的主體，占比達到了87.33%。對于不同生態習性的樹種，樹葉的凋落節律會有不同的表現[7]。在百山祖常綠闊葉林的樣地中，常綠樹種的葉凋落高峰主要在5月前后以及10月，而樣地內的落葉樹種的葉凋落高峰主要在10月左右。針葉樹種在12月及1月出現葉凋落高峰。

森林凋落物季節動態一般可分為以下三種類型：單峰型、雙峰型和多峰型（或不規則型）[7]。本次對百山祖常綠闊葉林樣地中的9種優勢種的葉凋落動態研究表明，單峰型凋落的物種較少，主要是尖連蕊茶和厚葉紅淡比；木荷的葉凋落表現出了最明顯的雙峰型動態，于春末（5月）和中秋（10月）出現兩大高峰；鹿角杜鵑也在這兩個季節出現凋落高峰；來自殼斗科Fagaceae的優勢種雖都為雙峰型凋落節律，但凋落高峰出現的時間略有差異，多脈青岡、褐葉青岡的第一大高峰出現在仲春（4月），其次為中秋；而光葉水青岡作為落葉樹種則與此相反，其第一高峰出現在中秋，第二高峰出現在仲春；短尾柯除在春末出現凋落高峰外，分別在夏末（8月）和中秋出現兩個小高峰，短尾柯的葉凋落小高峰與花期和果期重合[19]，葉凋落小高峰的出現可能與其開花結實消耗較多養分從而減少了葉的養分供應有關。物種間的葉凋落節律差異與種間親緣關系可能存在一定相關性，有待于進一步的統計研究。

3.2 營養器官凋落物月凋落強度與雨熱條件的關系

凋落物凋落強度是森林生態系統生產力的體現，受制于生物與非生物因素的綜合作用[2,7]。氣候因素對凋落物的產生具有重要影響[8]。武啟騫等對6種溫帶森林凋落強度年內動態的研究表明，均溫、積溫和月降水量顯著影響凋落物凋落強度的年內動態[14]。在沂蒙山區不同森林類型凋落物凋落強度動態的研究也表明森林凋落物月凋落強度受當月最低和最高氣溫的影響，闊葉樹的月凋落強度受最低氣溫影響[15]。鄧秀秀等對浙江天童亞熱帶常綠闊葉林的研究表明，凋落物總凋落強度和葉凋落物凋落強度與當月平均氣溫、最高溫和最低溫都呈現顯著正相關[13]。本研究結果顯示，當月平均氣溫對營養器官凋落物以及各組分的月凋落強度均無顯著影響，而單月總降水量顯著提高營養器官凋落物尤其是常綠樹葉凋落物當月的凋落強度。這與先前的研究結果存在差異，也與本研究通過將各變量減去多年平均值的辦法去除了植物器官凋落的生物學節律有關。剝離了植物自身生理節律所帶來的凋落強度變化與氣候因子周期性變化的干擾因素后，本研究能夠更真實地反映氣候因子對于凋落強度的影響。

溫度過高或過低都會促進植物器官脫落。由于百山祖常綠闊葉林所處的海拔較高，很少出現極端高溫。2009—2016年百山祖出現的最高溫僅為34.0℃。這一溫度不足以促進凋落。另一方面，百山祖常綠闊葉林樹種的凋落節律適應了百山祖氣溫的年內波動，大部分闊葉樹種在10月就達到落葉高峰，為后期可能出現的極端低溫做好了準備。因此，在去除植物自身凋落節律的影響后，本研究未發現月平均氣溫對百山祖常綠闊葉林樹木營養器官凋落物月凋落強度的影響。森林凋落量的形成是一個復雜的過程，不僅涉及器官的脫落，與樹木光合作用產物的積累以及樹木對同化產物的分配也有重要關系。有研究表明氣象因素對亞熱帶常綠落葉闊葉混交林凋落物凋落強度季節動態的影響存在滯后[16]。本研究的結果僅說明溫度對百山祖常綠闊葉林營養器官的脫落無顯著影響，而溫度對常綠闊葉林樹木的光合產物積累和同化產物的分配的影響有待進一步研究。

本研究發現單月總降水量因素對于對百山祖常綠闊葉林營養器官凋落物的凋落強度具有顯著影響。單月總降水量對營養器官凋落物凋落強度成正相關關系，尤其是對常綠樹種葉凋落物凋落強度的影響較大。這也意味著降水越大，對整片森林樹葉凋落也會有所影響。正常降水對常綠闊葉林的生長是有益的，但降水量過高時，雨水可形成較強的沖擊力損毀植物枝葉。很多學者認為臺風帶來的短期強降雨和大風是影響我國東部沿海地區森林的樹葉凋落量的重要因素[13,19,25]。

4 結論

本研究利用百山祖常綠闊葉林2009—2016年的凋落物動態監測數據分析氣候因子對該常綠闊葉林營養器官凋落物月凋落強度的影響。研究結果表明，排除凋落物自身凋落節律和氣候因子的時間自相關后，僅單月總降水量會影響營養器官凋落物，尤其是常綠樹種葉凋落物月凋落強度，月平均氣溫對營養器官凋落物及其組分的月凋落強度無顯著影響。

樹木營養器官凋落量的形成是一個復雜的過程，當地光照、風力和土壤條件以及凋落前較長一段時期內（不僅是當月）的降水量和氣溫都有可能通過影響植物的光合作用、有機物分配和器官脫落等生理過程而影響森林凋落物的凋落強度。戴雯笑等的分析表明百山祖常綠闊葉林凋落物產量存在較大的年際變化[2]。這種變化可能更能綜合反映各氣象因子的影響。今后，需要積累數據在這方面的開展更深入系統的研究。