大亞灣濕地沉積物氮礦化特征及影響因素探究

趙春宇,江志堅,吳云超,劉松林,黃小平*,劉富剛

大亞灣濕地沉積物氮礦化特征及影響因素探究

趙春宇1,2,江志堅2,吳云超2,劉松林2,黃小平2*,劉富剛1

(1.德州學院生態與資源環境學院,山東 德州 253023；2.中國科學院南海海洋研究所,熱帶海洋生物資源與生態重點實驗室,廣東 廣州 510301)

為探討大亞灣濱海濕地沉積物中有機氮礦化作用的時空分布規律及其影響因素,于2017年3月(枯水期)和8月(豐水期)分別采集了大亞灣典型濕地3個斷面的表層沉積物,利用連續淹水培養法對沉積物有機氮礦化過程進行了測定.結果發現,不同站位沉積物氮的礦化速率差異較大,其礦化速率范圍為1.88～15.12mg/(kg·d),平均速率為(6.45±3.47)mg/(kg·d),整體呈現S3(紅樹林斷面)>S1(光灘斷面)>S2(河口斷面)的分布規律.礦化速率的最高值出現在S3紅樹林斷面,表明紅樹植物的生長能夠促進微生物的礦化作用.蛋白酶和脲酶的活性平均值分別為(8.52±4.21)mg/(kg·d)和(25.34±11.11)μg/(g·d), 蛋白酶活性空間分布上與礦化速率的分布特征一致,表現為S3>S1>S2.蛋白酶和脲酶活性最高的區域均出現在S3斷面的高潮帶,這主要由于紅樹林影響地區具有較高的生產力和微生物豐度,促進了微生物代謝酶的產生.蛋白酶的活性遠高于脲酶活性,表明人類活動對近岸濕地生態系統的物質輸入可能主要以大分子類有機氮為主.在河口斷面,礦化速率和酶活活性均較低,與該地區較高的NH4+-N含量有關.整體上,濕地沉積物礦化速率與蛋白酶和脲酶之間呈現出顯著的正相關性(<0.01),說明蛋白酶和脲酶在有機氮的礦化過程中發揮了關鍵作用.

沉積物；有機氮礦化；酶活性；影響因素；濱海濕地

隨著我國近岸地區工農業的迅猛發展,持續的污染輸入已對海灣生態系統產生了嚴重的負面影響.人類活動產生的大量含氮營養物質肆意排入近海,造成河口及海灣等地區的富營養化程度不斷增強[1-2].濱海濕地作為海陸交互作用的活躍區被稱為營養物質的“源、匯轉化器”,具有重要的生態功能.雖然人類活動產生的污水中部分含氮化合物經過濕地植物或藻類的吸收凈化后才流入近岸水體,減緩了近海生態環境的污染,但還有相當一部分有機態氮通過濕地生態系統的截留作用儲存在沉積物中. 隨著國家節能減排政策的實施,政府和相關企業在污染物治理和排放方面上采取了一系列重要舉措,但近岸濕地環境的富營養化趨勢仍然嚴重,其中沉積物中營養物質的重新釋放是其主要原因[3].沉積物礦化作用關系到潛在可釋放營養物質對水體的富營養化貢獻,受到廣泛關注.

沉積物中儲存了大量陸源輸入的氮素,其中約80%以上是有機態氮,且不同形態之間時刻處于固持-礦化的動態平衡中[4].有機氮的礦化作用是濱海濕地生態系統中物質再循環的重要反應過程,通過礦化微生物的作用將沉積物前期存儲的有機氮轉換為無機氮,重新釋放到間隙水或上覆水體中被植物吸收利用,或在潮汐的作用下直接進入近岸水體,從而增加了水體富營養化潛在風險[5].沉積物中的酶是一類存在于沉積物中、能催化有機質生物化學反應的功能蛋白質,其活性的高低可用于表征沉積物微生物活性[6].蛋白酶和脲酶是有機氮礦化過程中兩種高度專一性酶,其中蛋白酶能夠將大分子蛋白質、肽類催化水解為氨基酸,而脲酶則能將小分子尿素水解為氨氮[7].已有研究發現沉積物中蛋白酶、脲酶的活性與有機質含量和總氮含量呈正相關關系,在沉積物有機氮轉化過程中具有重要作用[8-9]. Cao等[10]對黃河三角洲地區的研究發現,蛋白酶和脲酶在的影響下活性增高,進而促進了沉積物有機氮的礦化速率.常晶晶[11]通過濕地土壤的培養發現,有機氮的輸入能促進脲酶的活性,進而促進有機氮的礦化.因此,對不同類型濕地沉積物有機氮礦化速率及其關鍵酶活的研究有助于進一步加強對近海生態系統中氮的生物地球化學過程的認知.

大亞灣是我國東南沿海地區最主要的亞熱帶海灣之一.近幾十年來隨著周邊經濟的快速發展和人口的迅猛增加,大亞灣生態環境受人類活動的影響顯著.大量人為排放的有機營養物被濱海濕地生態系統所截留,在微生物礦化過程的作用下不斷向環境中緩慢釋放,造成水質持續惡化.目前,國內外對有機氮礦化的相關研究主要集中在單一環境因子關系的研究,例如pH值、含水率、溫度、植物、土壤類型等對礦化速率的直接影響[12-15],而針對野外綜合環境因子與土壤礦化酶活性的交互影響研究相對較少.此外,當前的研究區域也主要集中在森林、農田、草原、湖泊等區域[16-19],而針對濱海濕地的相關研究相對不足.因此,本研究在富營養化背景下,結合關鍵酶活性,以大亞灣周邊三種典型的濱海濕地為研究對象,分別采集豐水期和枯水期表層沉積物進行室內培養實驗.探討了不同環境條件下濕地沉積物的礦化作用及影響因素,初步揭示了人類活動導致的營養鹽輸入和濕地植物對有機氮礦化的影響機制,為氮素生物地球化學循環深入研究及濕地的開發和保護提供科學依據.

1 材料與方法

1.1 研究區域及站位

大亞灣114.5°E～114.9°E,22.4°N～22.9°N,是典型的亞熱帶半封閉海灣,總面積600km2,海岸線長度約為92km.該地區降水主要集中在每年的4～9月,屬于亞熱帶海洋性氣候.本研究分別于2017年3月和8月對大亞灣3個典型的濱海濕地進行了高潮帶(HT)、低潮帶(LT)和潮下帶(ST, 低潮時水深約為3m)共9個站位進行采樣,采樣站位如圖1所示.其中,S1位于大鵬澳主要為光灘濕地斷面,實測上覆水溶解無機氮(DIN)約16.6μmol/L,為低營養負荷區;S2位于淡澳河口濕地,DIN含量約706.1μmol/L,為高營養負荷區;S3位于紅樹林濕地,分布有大面積紅樹林,DIN含量約87.1μmol/L,營養水平處于中等.

圖1 大亞灣濱海濕地采樣站位示意

1.2 樣品采集與分析

采用抓斗采樣器采集沉積物表層(0～5cm)樣品.每個站點隨機采集3份平行樣品,共采集27份樣品.鮮樣去除可見雜質并混勻后,一部分4℃冷藏,用于室內礦化培養實驗,另一部分自然風干,用于酶活性、粒徑和氮形態等指標測定.在高潮時采集各站位底層海水,經=0.22μm的濾膜過濾后冷藏保存,用于室內培養和營養鹽含量的測定.

水質參數溫度、鹽度及DO等指標使用YSI 6600多參數測量儀進行測定.沉積物粒徑采用Mastersizer 2000型激光粒度分析儀進行分析,檢測限為0.02～2000μm;沉積物碳氮元素含量的測定使用元素分析儀(Flash EA 3000Thermo Scientific, Milan, Italy);營養鹽的測定參見《海洋監測規范》(GB17378. 4-2007),所用儀器為營養鹽自動分析儀(Lachat Inc., Quickchem 8500, USA).NO3--N的檢測限為0.1μmol/L,NO2--N和NH4+-N檢測限為0.01μmol/L;酶活的測定使用試劑盒法(Comin Biotechnology Co.,Ltd.,Suzhou);微生物量氮(MBN)的測定方法為氯仿熏蒸-K2SO4提取-流動分析儀測定法.

1.3 礦化速率的測定

本實驗樣品為大亞灣濱海濕地沉積物,受潮汐的影響,高潮時沉積物會被海水淹沒.因此,本研究中的礦化速率采用淹水連續培養法進行測定.取15g新鮮土樣加入30mL經0.22μm濾膜過濾的原位水于100mL培養瓶中,水土比2:1[20].在原位溫度(豐水期為26℃,枯水期為17℃)下恒溫預培養12h進行活化,之后分別在0d、7d、14d、21d取2mL泥漿,加入0.3g的KCl固體,振蕩2h,4000r/min離心后用GF/F濾膜過濾,利用小體系營養鹽測定方法對沉積物中的DIN(NO2--N、NO3--N、NH4+-N)進行測定.培養期間采用稱重法保持水分恒定.礦化速率參照以下公式進行計算[21]:

通過測定樣品在不同培養溫度下,相同培養時間沉積物氮礦化速率的比值計算其溫度敏感性,計算公式如下[22]:

式中:1、2分別為培養溫度1、2時的氮礦化速率.

1.4 數據分析與處理

數據分析及作圖使用Excell 2013、Origin 9.0、Surfer 13.0等軟件,利用SPSS 24.0 統計學軟件對數據進行方差分析(ANOVA), 統計檢驗的顯著性水平為=0.05.

2 結果與討論

2.1 濕地沉積物理化特征

由表1可以看出,大亞灣濕地沉積物的含水率在20.51%～59.13,含水率最低的站位出現在S1光灘濕地斷面的高潮帶,最高值出現在S3紅樹林斷面的潮下帶,并且在豐水期和枯水期含水率無顯著的季節性差異(ANOVA,>0.05).沉積物微生物量氮(MBN)的含量變化范圍為18.71～102.76mg/kg,在枯水期和豐水期的平均值分別為(49.91±25.81)mg/kg和(68.45±26.47)mg/kg,豐水期均高于枯水期,這主要歸因于豐水期相對較高的溫度促進了微生物活性和繁殖,從而促進了氮轉化過程,這與本實驗實測的礦化和硝化速率在豐水期大于枯水期的結果相吻合.不同斷面間比較發現,MBN的整體空間分布表現為S3(紅樹林)>S2(河口)>S1(光灘),具有顯著的斷面差異(ANOVA,<0.05).S2河口斷面沉積物間隙水中高含量的NH4+-N(平均約為767.2μmol/L)對微生物產生了毒害作用,抑制了微生物的生長繁殖,從而使MBN含量低于紅樹林斷面[23].S3斷面位于紅樹林影響區,有機質豐富,微生物活性和豐度較高,因此MBN含量最高.沉積物有機碳(TOC)的變化范圍在枯水期和豐水期分別為0.49%～1.51%和0.66%～ 1.73%,平均含量分別為(1.04±0.30)%和(1.26±0.29)%.總氮(TN)變化范圍在枯水期和豐水期分別在0.05%～0.17%和0.10%～0.20%,平均含量分別為(0.13±0.04)%和(0.15±0.03)%.兩者的最高值均出現在S1斷面的潮下帶,主要由于該站位位于養殖區內沉積物營養物質豐富.總體上,TOC和TN具有相似的變化趨勢,由于豐水期降雨對近岸陸源營養物質的沖刷作用,使得兩者含量均表現為豐水期大于枯水期.紅樹林濕地由于其較高的生產力,具有較高的TOC和TN含量.

由表2可見,在S1和S3斷面沉積物沙質含量呈現出由高潮帶至潮下帶逐漸降低的趨勢,沙質含量最高的站位出現在S1斷面的高潮帶,占了73.9%,而S2斷面沉積物的各個粒級組成無顯著變化,三個斷面粘土含量表現為S3>S2>S1.正是由于S1光灘濕地沉積物的砂質含量較高,其吸附能力較弱,有機質含量較低,使得MBN、TOC和TN的含量最低.

表1 大亞灣濱海濕地沉積物理化因子特征

注:站位編號見1.1節.

表2 大亞灣濱海濕地沉積物粒級組成

注:站位編號見1.1節.

2.2 沉積物礦化速率特征

沉積物復雜多變的環境條件,決定了有機氮礦化速率時空分布的異質性.本研究通過進行室內淹水培養實驗估算了大亞灣濕地沉積物有機氮礦化速率.如圖2所示,各站位濱海濕地沉積物氮的礦化速率差異較大(<0.05),其礦化速率范圍在1.88～ 15.12mg/(kg·d),平均速率為(6.45±3.47)mg/(kg·d).不同斷面之間整體呈現S3>S1>S2的分布規律.其礦化速率的最高值均出現在T3紅樹林斷面,豐水期和枯水期礦化速率分別為(11.39±3.47)mg/(kg·d)和(8.48± 3.26) mg/(kg·d),表明紅樹植物的生長能夠促進微生物的礦化作用.一方面紅樹林地區的沉積物中具有較高的微生物種類和豐度,較高的MBN含量間接反映了該地區較高的微生物活性;另一方面紅樹植物在生長過程中根系分泌物和凋落物的腐敗分解為礦化微生物提供了充足的能源物質.礦化速率最低值則出現在S2淡澳河河口斷面,豐水期和枯水期礦化速率分別為(4.55±0.67)mg/(kg·d)和(2.51±0.57) mg/(kg·d).與S1光灘斷面相比,雖然S2淡澳河河口斷面沉積物中有機質反應底物充足,但沉積物中高濃度的NH4+-N對礦化微生物產生了毒害作用[23].此外,NH4+-N還是礦化過程的產物,高濃度的產物可以抑制礦化過程的正向進行.

不同潮位之間比較發現,在S1光灘濕地斷面,礦化速率最高值出現在潮下帶,主要與潮下帶長期被上覆水覆蓋,沉積物的氧化還原電位較低有關,因為有機氮的礦化主要是在厭氧條件下進行的.而在其余兩個斷面,由于淡澳河和紅樹林的影響,最高值出現在有機質含量較高的潮位.

圖2 大亞灣濕地沉積物有機氮礦化速率時空分布特征

沉積物礦化速率具有明顯的季節差異,豐水期(7.61±3.57)mg/(kg·d)高于枯水期(5.29±3.13) mg/ (kg·d).沉積物氮礦化的溫度敏感系數(10) 可作為不同基質氮礦化對溫度升高響應的敏感系數[20],整體上表現為S2>S1>S3的分布規律.為探明不同濕地類型和不同潮位的沉積物有機氮礦化過程對溫度變化的響應,本研究計算了大亞灣濕地沉積物的10指數,結果如圖3 所示.整體上,大亞灣濱海濕地不同站位沉積物的氮礦化速率10平均值為1.63,敏感指數均大于1,但遠低于全球平均值為2.21,說明溫度對大亞灣濕地沉積物的礦化作用有一定的促進作用,但對溫度的敏感性不高[24].研究表明10會隨著緯度的增高而增大,而大亞灣地區位于低緯度地區,四季溫差變化幅度較小[25].

圖3 大亞灣濕地沉積物凈氮礦化過程的溫度敏感性

2.3 沉積物酶活性特征

酶是微生物新陳代謝的產物,是催化自然界中有機質降解的重要物質.蛋白酶是一類作用于肽鍵的水解酶,主要分解大分子蛋白質、多肽等物質,而脲酶則是促進了尿素、酰胺等小分子有機氮的水解,這兩種酶是自然界中有機氮礦化降解的關鍵酶[26].從圖4中可以看出,大亞灣沉積物中蛋白酶和脲酶的活性分別為2.35～18.05mg/(g·d)和10.99～47.45μg/ (g·d),平均值分別為(8.52±4.21)mg/(g·d)和(25.34± 11.11)μg/(g·d).沉積物蛋白酶活性的分布特征具有顯著的季節變化(ANOVA,<0.05),豐水期高于枯水期,平均活性分別為(10.76±3.57)mg/(g·d)和(6.28± 3.80)mg/(g·d).空間分布上與礦化速率的分布特征一致,表現為S3>S1>S2,S1～S3斷面的平均值分別為:(8.09±3.59)mg/(g·d)、(7.01±2.25)mg/(g·d)和(10.45 ±5.90)mg/(g·d).沉積物脲酶活性的分布特征季節差異不明顯,豐水期的平均值略高于枯水期,平均活性分別為(26.47±11.70)μg/(g·d)和(24.22±11.06)μg/(g·d).空間分布上表現為S3>S2>S1,S1～S3斷面的平均值分別為:(17.83±5.16)μg/(g·d)、(19.71±4.95)μg/(g·d)和(38.49±7.42)μg/(g·d).整體上,蛋白酶的活性遠高于脲酶活性,說明人類活動對近岸濕地生態系統的物質輸入可能主要以大分子類有機氮為主.

由表3可見,大亞灣濕地沉積物中蛋白酶和脲酶的活性與TOC的含量呈顯著正相關關系,這與前人的研究結果相一致,高TOC含量為微生物新陳代謝提供的能量,促進了微生物的生長繁殖和活性,使得代謝產物增加.沉積物中TN含量的增加可以顯著誘導蛋白酶和脲酶的產生[8].此外,高濃度的TN可以為有機氮的礦化提供大量的底物[27].本研究中,蛋白酶和脲酶活性最高的區域均出現在S3紅樹林斷面的高潮帶,這主要由于紅樹林影響地區具有較高的生產力和微生物豐度,促進了微生物代謝過程中水解酶的產生.在S2淡澳河河口斷面,兩種酶的酶活活性較低,可能是與該地區較高的NH4+-N含量有關[23].在S1斷面的潮下帶,由于靠近養殖區,有機質含量豐富,蛋白酶和脲酶的活性也較高,這與甘茂林等[7]的研究結果一致.人類活動引起沉積物營養條件的改變、鹽沼植物分布等對酶活的空間分布具有重要作用[28].

表3 濕地沉積物蛋白酶和脲酶活性與環境因子的關系

注:*￡0.05;**￡0.01;數字代表相關系數.

濕地沉積物礦化速率與蛋白酶和脲酶之間在不同季節均呈現出了顯著的正相關性(<0.01,圖5),間接表明蛋白酶和脲酶在有機氮的礦化過程中起到重要調控作用,這與前人研究結論相似[7].蛋白酶和脲酶是有機氮轉化中十分重要的水解酶,其中蛋白酶能夠將大分子的蛋白質、肽類等水解為氨基酸,而脲酶則是小分子尿素催化水解的高度專一性酶[26].

3 結論

3.1 大亞灣濕地沉積物MBN含量在豐水期顯著高于枯水期,說明豐水期相對較高的溫度能夠促進氮轉化微生物的生長繁殖.

3.2 不同類型濕地沉積物氮礦化速率差異較大(<0.05),斷面之間呈現S3>S1>S2的分布規律.礦化速率最高值出現在紅樹林斷面,最低值出現在富營養化嚴重的河口斷面,表明紅樹植物的生長能夠促進微生物的礦化過程,而高濃度的NH4+-N則抑制礦化過程的發生.

3.3 蛋白酶和脲酶活性的空間分布特征與礦化速率的分布一致,且與TOC和TN呈顯著正相關,高值出現在紅樹林斷面,主要歸因于紅樹林地區具有較高的生產力和微生物豐度,促進了微生物酶的產生和釋放.酶活性在河口地區較低,與該地區較高NH4+-N含量抑制了微生物胞外酶的分泌有關.

3.4 濕地沉積物礦化速率與蛋白酶和脲酶之間在不同季節均呈現出了顯著的正相關性(<0.01),間接反映出蛋白酶和脲酶在有機氮的礦化過程中起到重要調控作用.

3.5 整體上,蛋白酶的活性遠高于脲酶活性,表明人類活動對近岸濕地生態系統的物質輸入可能主要以大分子類有機氮為主.

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Sediment nitrogen mineralization characteristics and its influencing factors in coastal wetlands of Daya Bay.

ZHAO Chun-yu1,2, JIANG Zhi-jian2, WU Yun-chao2, LIU Song-lin2, HUANG Xiao-ping2*, LIU Fu-gang1

(1.School of Ecology, Resources and Environment, Dezhou University, Dezhou 253023, China；2.Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China)., 2021,41(10)：4843～4849

To explore the spatial and temporal distribution of the organic nitrogen mineralization process in sediment and the corresponding influencing factors, the sediment organic nitrogen mineralization rates were determined with continuous waterlogging culture of coastal wetland in Daya bay which has been collected during March (dry season) and August (wet season) in 2017. The results showed that the mineralization rates of these stations varied significantly, ranging from 1.88 to 15.12mg/(kg·d), with an average rate of (6.45±3.47)mg/(kg·d), and showed a tendency of the distribution of S3 (mangrove section)>S1 (light beach section) >S2 (estuarine section). The highest mineralization rate in the section of S3, indicated that the growth of mangrove plants could promote the mineralization of microorganisms. The mean values of the activity of protease and urease were (8.52±4.21)mg/(g·d) and (25.34±11.11)g/(g·d), respectively. The spatial distribution of protease activial was consistent with the tendency of the mineralization rate. The highest activity of protease and urease in the high tidal of S3 were mainly because of the boosting production of metabolism enzymes induced by the high productivity and abundance of microorganisms in mangrove forest zone. The higher activity of protease than that of urease suggested that the input of human activities to the coastal wetland mainly by macromolecular organic nitrogen. The lower mineralization rate and enzyme activity in estuarine section was related to the higher NH4+-N content in this area. Generally, significant positive correlation between the mineralization rate and protease and urease (<0.01) were detected, inferring that protease and urease played a key role in the mineralization of organic nitrogen.

sediment；mineralization of organic nitrogen；enzyme activity；influencing factors；coastal wetlands

X142

A

1000-6923(2021)10-4843-07

趙春宇(1989-),男,山東煙臺人,講師,博士,主要從事濕地氮循環方面的研究.發表論文20余篇.

2021-03-18

山東省自然科學基金資助項目(ZR2020QC052);國家“973計劃”項目(2015CB452905);德州學院博士啟動基金資助(2019xjrc338)

* 責任作者, 研究員, xphuang@scsio.ac.cn