基于地理編碼和突變分析的高寒草甸植物群落退化閾值識別

鄭秋竹,張 勇,*,趙鴻怡,崔 媛,黃曉霞

1 西南林業大學國家高原濕地研究中心/濕地學院,昆明 650224 2 云南大學地球科學學院,昆明 650091

高寒草甸是在寒冷濕潤的氣候條件下,以耐寒的多年生草本植物為建群種的高寒草地生態系統類型,其廣泛分布于青藏高原[1]。高寒草甸是高寒地區重要的生態安全屏障和畜牧業基礎[2]。由于自身生境脆弱及長期人為活動干擾,青藏高原上的高寒草甸發生了不同程度的退化[3]。

多年的退化恢復實踐表明,需基于“分區-分類-分級-分段”的技術體系進行青藏高原高寒草地的退化治理[4]。在這個技術體系中,草地退化分級是一個重要的問題。通常,隨退化程度增加,草甸植物群落蓋度、高度、物種數、優良牧草比例逐漸下降[5- 6]。因此,在尺度較小的研究中,主要通過植物群落結構指標[7- 8](包括物種多樣性、物種組成等)和群落功能指標(主要是植物群落生物量[9-10])對草甸植物群落的退化程度進行界定。在空間尺度較大的研究中,也常通過遙感影像計算草地的NDVI,并反演草地植被蓋度或生物量,進而判斷草地的退化程度[11- 16]。

如何定量、客觀地識別退化閾值是草地退化階段劃分研究需要解決的關鍵問題[17]。目前多根據經驗和差異分析(如方差分析),將退化草甸劃分為重度退化、中度退化和輕度退化等級別[18- 21]。雖然這個分級體系沒有明確統一的退化閾值識別方法,但其在大范圍的退化草甸修復治理中發揮了重要作用。草甸植物群落退化是一個非線性的過程,且群落結構退化和功能退化可能也并不同步(如物種數下降,但生物量增加)[22]。因此,在對退化草地進行小規模的精準修復時,如果僅將草地退化劃分為重度、中度和輕度等階段,無法準確處理處于各退化階段之間或群落各指標退化程度矛盾的情形。本研究以滇西北典型高寒草甸為研究對象,采用Mann-Kendall突變分析對野外調查獲得的樣方數據進行植物群落結構指標和功能指標退化閾值的識別,并基于退化閾值的組合情況劃分退化階段,以期解決上述關鍵問題,進而完善草地退化階段劃分體系、為退化草地的精準治理提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于云南省迪慶藏族自治州香格里拉市區西南約7 km處的石卡雪山山麓(99°38′49.7″E,27°48′03″N,平均海拔3310 m)。香格里拉市屬寒溫帶山地季風氣候,年均溫6.9℃,日溫差大,太陽輻射強烈;年均降雨量619.5 mm,干濕季分明,全年71%以上的降水量集中在6—9月[23]。由于氣候暖化和旅游干擾影響[23-24],研究區內草甸表現出不同程度的退化,其中,旅游踩踏和車輛輾軋是草甸退化的主要原因[25]。研究區中受干擾較小的草甸,其植物群落以禾本科(Gramineae)和莎草科(Cyperaceae)植物為優勢種,主要伴生種有矮紫苞鳶尾(lrisruthenicar)、馬蹄黃(Spenceriaramalana)和堅桿火絨草(Leontopodiumfranchetii)等。

1.2 數據獲取與分析

1.2.1植物群落野外調查和室內分析

于2018年7月中旬,即香格里拉市高寒草甸植物生長茂盛、受旅游踐踏干擾影響最集中的階段[23,26],在研究區內選取較少受旅游干擾(即人為活動少、沒有道路分布)的區域作為“健康草甸”的參照,隨機設置18個1 m×1 m的調查樣方;在有旅游干擾的區域,依據道路寬度判斷旅游干擾強度,在不同干擾強度區域隨機布設42個1 m×1 m的樣方進行植物群落調查。在每個1 m×1 m的樣方內記錄出現植物的名稱、蓋度和高度,然后齊地刈割樣方內植物的地上部分。回到實驗室后,將收集的植物樣品放入烘箱烘干至恒重并稱量,得到植物群落的地上生物量。

圖1 調查樣方地理編碼示意圖 Fig.1 The illustration of the geo-coding process of investigation plots G- 1、G- 2、G- 3、G- 4、G- 5：地理編碼- 1、2、3、4、5 Geo-coding- 1, 2, 3, 4 and 5

1.2.2植物群落數據地理編碼

采用Mann-Kendall非參數檢驗法對植物群落調查數據進行突變檢驗。Mann-Kendall突變檢驗的數據需滿足獨立性和連續性要求[27- 28],野外隨機采樣得到的植物樣方數據是相互獨立的,但缺乏連續性。本研究通過地理編碼的方式解決調查樣方連續性問題,地理編碼過程如下：1)將研究區域劃分成若干網格單元;2)在網格內,從出現第一個調查樣方的位置沿某個方向開始連續編號。由于從不同的方向對調查樣方進行編碼得到的數據序列并不相同,因此突變分析得到的突變點也可能不同。為驗證從不同方向編碼得到的數據序列具有類似的突變點,本研究分別按由南至北、由北至南、由西至東、由東至西四個方向對調查樣方進行地理編碼。圖1所示的是從北至南的編碼過程,根據調查樣方出現的位置依次設置編號為G- 1、G- 2、......。其他3個方向的編碼過程與此類似。對調查樣方完成編碼后,相應地,每個樣方的植物群落指標也獲得對應的編碼信息。

1.2.3植物群落數據突變分析

(1) 植物群落結構和功能指標構建

將物種豐富度(R)和優良牧草綜合優勢度(PSDR)作為群落結構的指標。R通過統計調查樣方內出現的植物種數得到。PSDR的計算包括兩個步驟：1)計算植物種在群落中的綜合優勢度[29-30],計算公式為： SDRi=(RCi+RHi)/2,式中SDRi為物種i的綜合優勢度,RCi為相對蓋度,其等于物種i的蓋度與群落總蓋度(所有物種蓋度相加)的比值;RHi為相對高度,其等于物種i的高度與群落總高度(所有物種高度相加)的比值;2)將禾本科植物和莎草科植物的SDR相加,得到PSDR。

將植物群落地上生物量(AGB)作為衡量植物群落功能的指標。

(2) Mann-Kendall突變分析

對地理編碼得到的植物群落數據序列進行Mann-Kendall突變分析。對某個群落指標x,其Mann-Kendall突變分析過程如下：

設樣本序列為x,n為序列的樣本長度(即樣方數量),令mi為第i個樣方xi大于第j個樣方xj(1≤j≤i)的累計數,假定序列無變化趨勢,可以定義統計量：

假定序列為平穩正態相互獨立隨機變量序列,則可得dk的均值和方差分別為：

將dk標準化：

得到一條UF的曲線,隨后按樣本序列x的逆序xn,xn-1,…,x1再重復上述過程,得到UB,給定顯著性水平α=0.05,若UF和UB在置信線之間出現交點,那么交點便是突變的開始[31]。

本研究采用“嵌套”Mann-Kendall分析的方式得到一個數據序列的多個突變點,即：當數據序列檢測到第一個突變點之后,以該突變點為分界,將數據序列分為小于該值和大于該值的兩部分,對這兩部分數據分別進行突變分析,此過程重復進行,直至無新突變點出現。

1.2.4草甸植物群落退化程度劃分

將植物群落結構指標和功能指標的突變點整合起來劃分草甸植物群落的退化程度、繪制草甸植物群落退化程度查詢表。草甸植物群落退化程度查詢表的繪制過程中,按Vij/Vmaxi(式中Vij為指標i的第j個突變閾值,Vmaxi為指標i的最大突變閾值)的方式對坐標軸數值進行標準化。在Origin 9.1中完成作圖。

2 結果與分析

2.1 植物物種豐富度的變化閾值

Mann-Kendall突變檢測發現,四組植物群落地理編碼數據序列的物種豐富度均存在多個突變點。從南至北編碼方向上,突變點為10、13、14、15、16、17和20種;從北至南編碼方向上,突變點為10、13、14、15、16和17種;從西至東編碼方向上,突變點為10、11、13和17種;從東至西編碼方向上,突變點為10、11、13和17種(圖2)。四組地理編碼序列共有的突變點為10、13和17種,將這3個數值作為植物物種豐富度的變化閾值。

2.2 優良牧草綜合優勢度的變化閾值

四組地理編碼序列的優良牧草綜合優勢度均存在多個突變點。從南至北編碼方向上,突變點為0.18、0.25、0.30、0.32、0.36、0.39、0.45和0.59;從北至南編碼方向上,突變點為0.18、0.25、0.30、0.32、0.39、0.46和0.54;從西至東編碼方向上,突變點為0.18、0.25、0.30、0.34、0.39、0.45和0.60;從東至西編碼方向上,突變點有0.22、0.25、0.30、0.39、0.46和0.60(圖3)。四組地理編碼序列共有的突變點為：0.25、0.30和0.39。將這3個數值作為優良牧草綜合優勢度的變化閾值。

2.3 植物群落地上生物量的變化閾值

四組地理編碼序列的植物群落地上生物量均存在多個突變點。從南至北編碼方向上,地上生物量的突變點為31.98、63.77、74.42、91.68、95.00、111.08、124.32、132.36 g/m2;從北至南編碼方向上,突變點為25.61、31.98、38.56、57.21、63.77、74.42、91.68、95.00、120.89 g/m2;從西至東編碼方向上,突變點為25.61、31.98、86.64、91.68、95.00、106.97、124.32 g/m2;從東至西編碼方向上,突變點為31.98、83.78、91.68、106.97、116.5 g/m2(圖4)。四組地理編碼序列共同的突變點為31.98 g/m2和91.68 g/m2,將這兩個數值作為植物群落地上生物量的變化閾值。

2.4 草甸植物群落退化程度的劃分結果

根據植物物種豐富度(R)、優良牧草綜合優勢度(PSDR)和地上生物量(AGB)的變化閾值可識別出草甸植物群落退化的閾值空間(圖5),根據該閾值空間可將草甸退化定義為兩種類型：“基本退化類型”和“過渡退化類型”(圖6)。

圖5 草甸植物群落退化的閾值空間Fig.5 The degradation thresholds of plant communitiesAGB1、AGB2：地上生物量突變點 degradation thresholds of above ground biomass;R1、R2、R3：物種豐富度突變點 degradation thresholds of species richness;PSDR1、PSDR2、PSDR3：優良牧草綜合優勢度突變點 degradation thresholds of the summed dominance ratio of preferred herbage

本研究將植物群落結構指標和功能指標的數值均處在最大變化閾值以上的草甸定義為健康草甸,即：R≥17種、PSDR≥0.39、AGB≥91.68 g/m2。

當植物群落的結構和功能指標數值低于健康草甸時,認為草甸發生了退化。根據變化閾值,“基本退化類型”可劃分為三類：I級退化,即13種≤R<17種、0.30≤PSDR<0.39、31.98 g/m2≤AGB<91.68 g/m2;Ⅱ級退化,即10種≤R<13種、0.25≤PSDR<0.30、31.98 g/m2≤AGB<91.68 g/m2;Ⅲ級退化,即R<10種、PSDR<0.25、 AGB<31.98 g/m2(表1,圖6)。

依據本研究采樣點的數據情況,通過植物群落退化程度查詢表得到介于 “基本退化類型”之間的4個“過渡退化類型”分別為：I級正向過渡,即I級退化向健康草甸過渡階段;I級反向過渡階段,即I級退化向II級退化過渡階段;II級反向過渡階段,即II級退化向III級退化過渡階段;III級正向過渡階段,即III級退化向II級退化過渡階段(表1)。

3 討論與結論

3.1 基于地理編碼和突變分析識別植物群落退化閾值的可行性

識別退化閾值才能準確劃分草地退化階段[17]。目前主要通過模型模擬和控制放牧實驗[32]的方式分析植物群落的變化閾值。模型模擬方面,常用草原群落退化指數(SCDI)[33]、CENTURY模型[34]、MaxEnt模型和ROC曲線[35-36]等方法,通過模擬環境因子變化來研究生態系統的變化閾值,但這些模型的構建及閾值計算過程復雜、模型運行結果易受生態系統中不確定因素的影響,且復雜模型存在過度擬合問題,會對模擬結果產生不良影響[37- 39]。控制放牧實驗方法確定的退化閾值較可靠[32],但對實驗時間和實驗場地要求高,且不適用于非放牧干擾導致的退化情況。相較于控制放牧實驗,野外樣方調查數據的獲取成本更低、效率更高。本研究通過野外樣方調查數據識別植物群落結構指標和功能指標的退化閾值,并基于退化閾值的組合特征劃分研究區草甸退化類型,豐富了草地退化階段劃分研究的方法。

表1 基于變化閾值的草甸植物群落退化程度劃分

圖6 草甸植物群落退化程度查詢表 Fig.6 An enquiry sheet for the degradation level of plant communities

從閾值識別結果來看,本研究從4個方向對植物群落數據進行地理編碼,經突變分析所得的變化閾值較接近,說明基于該方法進行閾值識別在技術層面是可行的,得到的結果是可靠的。針對草甸植物群落結構退化過程和功能退化過程不一致的現象,本研究通過建立植物群落結構指標和功能指標退化閾值之間的對應關系,在識別“基本退化類型”的基礎上,識別出了介于3個基本退化類型之間的“過渡退化類型”,解決了傳統分類方法不能統一各單項指標劃分結果相互矛盾的問題。

需要指出的是,由于生態系統的層次性特征,各生態要素特征會在不同時空尺度間存在差異[40-42]。因此,對草甸植物群落退化閾值的識別以及退化程度的劃分也應在特定的時空范圍內進行。本研究建立的草甸植物群落退化閾值識別方法只適用于某塊草甸或同種草甸類型(即：草甸異質性不高)的監測,不能用于異質性高的不同草甸地塊或多種草甸類型混合的情形。其次,作為參照的“健康草甸”的定義標準決定著草甸植物群落退化程度的劃分結果,在實際監測過程中,需要根據當地情況確定“健康草甸”的內涵。

3.2 識別植物群落退化的“基本退化類型”和“過渡退化類型”的意義

草甸退化是一個復雜的生態過程,但在干擾條件穩定且持續存在的條件下,隨退化程度加重,植物群落表現出結構簡單化、群落功能弱化的趨勢：群落物種豐富度、優良牧草比例、地上生物量等表征指標逐漸降低,且在不同退化程度間存在明顯差異[3,43]。因此,可將植物群落結構和功能指標變化的突變點(即退化閾值)組合起來作為“基本退化類型”的劃分依據,這種退化類型明確指出草甸所處的退化階段,從而為退化植物群落的恢復措施制定、恢復方向確定提供依據。

在自然條件下,氣候條件等因素時而有利于草甸恢復,時而加劇草甸退化進程。因此,退化草甸植物群落的變化也有兩個方向：加劇退化或逐漸恢復——這兩個變化過程可能是交替出現的。本研究將介于“基本退化類型”之間的植物群落定義為 “過渡退化類型”,歸為該類型的植物群落存在兩種可能的變化趨勢：由較低的退化程度向較高的退化程度過渡、由較高的退化程度向較低的退化程度過渡。在建立退化程度查詢表的基礎上,如果對某塊草甸進行長期監測,就可判斷出退化區域草甸植物群落的“過渡趨勢”,進而為恢復措施的適時調整以及恢復效果評估提供更精準的依據。