積雪變化對高寒草甸鈍苞雪蓮(Saussurea nigrescens)繁殖分配及功能屬性的影響

王 鑫,王長庭,胡 雷,宋小艷

西南民族大學青藏高原研究院, 成都 610041

植物如何將有限的資源在不同功能器官間進行分配以及這種對策帶來的適合度利益與代價,一直都是植物生活史進化領域中的研究熱點[1]。而植物生長的最基本活動就是從環境中獲取資源、利用資源,并對資源進行再分配[2-3]。在這一過程中,植物不僅受到自身內部資源狀況的影響,也受到外界環境因子的影響,且環境因子的影響作用可能更大[2,4]。當外界環境因子,如光照、水分、溫度或土壤養分發生變化導致資源受限時,植物不同器官之間會對有限的資源產生競爭,此時植物必須對資源進行權衡分配,進而影響植物的營養生長和繁殖生長[2,5-6]。在植物適應環境變化的過程中,植物的繁殖生長對策發揮了重要作用,通過調整資源分配格局,植物將以最佳的繁殖性狀適應外界環境,使個體適合度最大化,其中繁殖分配(Reproductive Allocation, RA)又是植物繁殖策略的關鍵[7-8]。它不僅受外界環境因子的影響,還與種群特征、個體大小、繁育系統和競爭作用等生物因子有關[9]。因此,植物的繁殖分配一方面是權衡生長、生殖、防衛和貯藏等重要功能的結果,另一方面也是物種生活史和外界環境協同進化的結果[2,10-12]。近些年來,大部分研究都表明在不同生境下隨著植株個體增大,繁殖絕對投入會增加,而繁殖相對投入會減小[13-14],但孟麗華等[15]發現海北高寒草甸附近的圓穗蓼(Polygonummacrophyllum)并不存在繁殖分配與個體大小的依賴關系。

在植物生長繁育過程中,開花結果是關鍵物候期,同一物種在不同環境中的開花數量、種子形態和數量特征差異顯著,這是植物自身生物學特性和外界環境條件變化共同作用的結果[2,16]。丁少凈等[17]發現干旱脅迫可使花苞直徑和長度分別下降21.87%和23.7%,Smith等[18]認為單個種子重量與單株種子數量之間具有負相關關系。另外,葉片作為植物進行光合作用的主要器官,驅動和參與了生態系統的物質循環和能量流動[2,19],既體現了植物對環境的生長適應對策,也反映了植物對資源的獲取、利用、保存和分配策略[2,20]。莖作為傳導器官,連通了植物地下營養吸收和地上同化組織,為植物的生長發育輸送水分和營養元素,同時支撐著葉片和花朵,決定了各器官的空間分布格局[2,21-22]。因此,研究植物花苞、葉片和莖等器官的功能性狀,對分析植物的生長、繁殖和進化過程對環境的適應策略具有重要意義。

青藏高原位于我國西南部,有“世界屋脊”和“地球第三極”之稱,其對于歐亞大陸氣候格局的改變具有重要影響作用[23]。同時,青藏高原對氣候變化的響應十分敏感,往往能夠更早的對全球氣候變化產生預警作用,其獨特的環境與生物資源多樣性也一直為生態學界所矚目[24]。近年來,由于青藏高原東部廣泛存在著季節性積雪,且融雪的時間不盡相同,這使得季節性雪被對植物的生長繁殖、土壤理化性質及微生物活動等一系列生態因子均產生了深刻影響[25],而植物長期生活在這種異質性環境中,必然會在形態結構等方面產生相應的變化[26]。

鈍苞雪蓮(Saussureanigrescens)是青藏高原菊科風毛菊屬常見種之一,多年生草本,高15—45 cm。莖直立,密被長絨毛。葉片呈線狀長圓形,長約8—15 cm,頂端漸堅,邊緣有倒生細齒。頭狀花序1—6個在莖頂傘狀排列,密被稀疏長絨毛,梗直立?？偘?—5層,干后呈黑褐色,頂端稍鈍。主要分布在甘肅、青海、青藏高原等西部高海拔地區[5,27]。現有研究指出,鈍苞雪蓮(Saussureanigrescens)的百粒種子重、個體大小與海拔之間具有負相關關系,而繁殖分配與海拔間具有正相關關系；且雄性器官投入與單株種子數隨個體大小的增加而增加,性分配隨個體大小的增加而減少[5,28]。

目前在高寒草甸的植物功能屬性及繁殖分配方面,研究主要集中在海拔、施肥和放牧的影響[5,11,29],如Zhang等[30]發現氮肥添加促進了禾本科植物種子的成熟、提高了其繁殖分配；Nui等[31]發現放牧顯著降低了高寒草甸植物的相對豐度和高度；王一峰等[32]發現隨海拔的升高川西風毛菊各器官生物量遞減,而種子百粒重與繁殖分配則增加。然而,在影響植物功能性狀的諸多環境因子中,有關積雪變化對植物的莖、葉、花苞及繁殖分配影響的研究鮮見報道。近年來,青藏高原降雪格局發生了顯著變化,穩定積雪區面積逐漸擴大,尤其是在東部地區,雪被積累量與覆蓋時間均呈增加趨勢,而積雪格局的改變會進一步影響周邊生態系統[33-35]。鑒于此,本研究通過對青藏高原高寒草甸優勢物種鈍苞雪蓮的功能屬性及繁殖分配等個體特征在積雪梯度上的變化研究,旨在探討極端環境對高寒草甸植物的影響[36]。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

圖1 研究區位置Fig.1 Location of the study area

研究區位于青藏高原東緣四川省阿壩州紅原縣境內的西南民族大學青藏高原基地(102°35′E,32°49′N),平均海拔3494 m,年平均氣溫為1.1℃,最高月均溫10.9℃,最低月均溫-10.3℃,年均降水量為650—800 mm,年均相對濕度60%—70%,年日照2417.9 h。主要草甸類型為矮嵩草草甸,植被蓋度可達80%以上,最高高度達到45—60 cm。主要優勢種包括：禾本科垂穗披堿草(Elymusnutans)、剪股穎(Agrostisclavata),莎草科矮嵩草(Kobresiahumilis)、苔草(Carexenervis),豆科異葉米口袋(Tibetiahimalaica)、黃花棘豆(Oxytropisochrocephala),雜草鈍苞雪蓮(Saussureanigrescens)、條葉銀蓮花(Anemonetrullifolia)和二裂委陵菜(Potentillabifurca)等,土壤類型為亞高寒草甸土[24,37-39]。采樣點地理位置詳見圖1。

1.2 試驗設計

1.2.1樣地設置

于2013年非生長季(11月),在研究區內選取30 m×30 m、具有典型代表性的矮嵩草草甸作為試驗樣地,采用隨機區組試驗設計,均勻布設25個2 m×2 m 的小樣方,各小樣方間至少距離1.5 m作為緩沖區。在25個小樣方內共設置5個積雪梯度處理(CK、S0、S1、S2和S3),每個處理5個重復。其中,CK為對照處理,即自然積雪量,S0為去除積雪,S1、S2、S3分別為自然積雪量的2倍、3倍、4倍。具體操作方法如下：(1)在生長季結束后,非生長季自然降雪開始前,于試驗樣地周圍建立積雪場,并鋪上若干2 m×2 m的防水布用于收集降雪；(2)待每次降雪結束后收集防水布上的積雪,分別堆積到不同積雪處理的小樣方中,S1、S2和S3分別堆積1塊、2塊、3塊防水布上的雪；(3)人工去除S0處理樣方中的積雪[2]。在2017年冬季至2018年春季的試驗處理期間內,CK、S1、S2、S3累計積雪量分別為37 cm、72 cm、110 cm、143 cm,每月降雪量詳見表1。2018年8月初地上生物量高峰期時測量每個處理下各植物功能群平均高度,詳見表2。積雪實驗在每年11月至次年4月進行,期間植物處于枯黃、死亡狀態,在5—9月份的植物生長期,無自然降雪,故積雪期與植物生長期相互獨立,積雪覆蓋不會直接造成植物死亡。

1.2.2樣品采集與處理

2018年生長季末期(8月下旬),鈍苞雪蓮果實成熟后,在每個積雪處理梯度的5個小樣方內隨機選取5株發育完全的鈍苞雪蓮植株齊地面刈割并編號,每個積雪處理梯度共采取樣品25株,放入冰盒內帶回實驗室分析。

表1 2017—2018積雪處理期內試驗區月降積雪厚度

表2 積雪梯度下各功能群平均高度

完整摘取每株樣品的所有葉片,記錄葉片數量,用多功能掃描儀(Canon, Lide110, Japan)對每株樣品進行葉片掃描獲取葉面積數據。記錄每株樣品的花苞數,并利用精度為0.01 mm的游標卡尺測量每顆花苞直徑,以及每株樣品莖部直徑(測量3次)；利用精度為0.1 cm的卷尺測量株高、莖高,莖高為莖上第一顆花苞與莖末端之間的長度,株高為整株植物長度,根據株高和莖高的差值計算總狀花苞長度,即近基端第一顆花苞到頂端的距離。

將每株樣品不同器官分別裝在信封袋中于65℃下烘干至恒重,用萬分之一天平測量每株植物莖、葉、花苞的生物量,后將所有樣品粉碎、研細,以備養分分析。

1.3 樣品分析

采用杜馬斯燃燒法測量每株植物樣品的花苞、葉片和莖的全碳(Carbon,C)和全氮(Nitrogen,N)含量,采用鉬銻抗比色法測定全磷(Phosphorus,P)含量。

1.4 數據處理與統計分析

由于完整植物根系獲取難度較大,且挖掘采樣嚴重破壞試驗樣地,因此以地上部分生物量代表植株個體大小(Individual Biomass, IB),以莖、葉生物量代表營養器官生物量(Vegetative Organ Biomass, VB),以植株花苞生物量代表繁殖器官生物量(Reproductive Organ Biomass, RB),另外繁殖分配(RA)以繁殖器官生物量占地上部分總生物量的百分比來表示[1]。采用ImageJ軟件(National Institutes of Health, USA)分析每株植物總葉面積,以每株植物總葉面積/總葉干質量計算得出比葉面積。

采用單因素方差分析法(One-way ANOVA)比較同一器官、不同積雪梯度間的生物量、養分含量、生態化學計量學的差異,若方差為齊性,用LSD法進行顯著性多重比較,若方差為非齊性,則用Tamhane′s 2法進行多重比較。顯著性水平均為α=0.05,圖表中數據為平均值±標準誤。所有數據采用Origin2018、SPSS 20.0、Excel 2010進行計算與統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同積雪梯度對鈍苞雪蓮各器官生物量的影響

圖2 不同積雪梯度間鈍苞雪蓮個體大小(地上部分)、營養器官和繁殖器官生物量差異Fig.2 Differences in individual size (aboveground biomass), vegetative organ biomass and reproductive organ biomass of Saussurea nigrescens under different levels of snowpackS0為去除積雪,CK為自然積雪量,S1、S2和S3分別為自然積雪量的2倍、3倍和4倍

圖3 不同積雪梯度間鈍苞雪蓮繁殖分配的差異 Fig.3 Differences in reproductive allocation of Saussurea nigrescens under different levels of snowpack

由圖2可知,鈍苞雪蓮個體大小、繁殖器官生物量、營養器官生物量最大值均出現在CK(自然積雪量)處理下,另外個體大小、營養器官生物量在S0(去除積雪)處理下最低,但各處理間差異基本不顯著,僅在CK處理下營養器官生物量顯著高于S0處理(P<0.05)。由圖3可知,繁殖分配隨積雪梯度的增加先降低后上升,其中S0最高為33.4%,S2最低為29.3%,但各處理間無顯著差異(P>0.05)。

2.2 繁殖器官生物量與個體大小及營養器官間的相互關系

不同積雪梯度處理下,隨著個體大小(地上部分生物量)的增加,鈍苞雪蓮繁殖器官生物量顯著增加,二者呈現極顯著正相關關系(P<0.01),且去除積雪(S0)和增雪(S1—S3)處理的個體大小與繁殖器官生物量間的斜率大于CK。但繁殖分配與個體大小無顯著相關性(圖4)。

不同積雪梯度處理下(CK除外),鈍苞雪蓮營養器官和繁殖器官生物量同樣表現出顯著正相關,尤其是在4倍積雪時(S3處理),斜率達到0.45,高于其它積雪處理,表明更高積雪量可能導致更多資源分配至繁殖器官(圖5)。

圖4 鈍苞雪蓮個體大小(地上部分生物量)與繁殖器官生物量、繁殖分配的線性回歸關系Fig.4 Linear regression relationships between individual size (aboveground biomass) and reproductive organ biomass, reproductive allocation of Saussurea nigrescens

圖5 鈍苞雪蓮營養器官生物量與繁殖器官生物量間的線性回歸關系Fig.5 Linear regression relationship between vegetative organ biomass and reproductive organ biomass ofSaussurea nigrescens

2.3 不同積雪處理下各器官C、N、P化學計量特征

不同積雪梯度下的鈍苞雪蓮莖、葉、果實等器官養分含量存在顯著差異。其中,莖部C含量在S3處理下顯著高于S0(P<0.05),N含量在S0、S3處理下顯著高于CK和S1,P含量隨積雪梯度的增加顯著升高(P<0.05)。葉片P含量隨積雪梯度呈現單峰型變化,在S2處理達到峰值,且顯著高于其它積雪處理(P<0.05)；C、N含量則在各處理間無顯著差異(P>0.05)。CK、S3處理下花苞C含量顯著高于S0、S2,CK、S2、S3處理下花苞N含量顯著高于S0、S1,花苞P含量在S1最高、在S2最低,且組間存在顯著差異(表3)。

對照(CK)樣方內鈍苞雪蓮莖部C∶N顯著高于S0、S2、S3,莖部C∶P和N∶P表現為隨積雪量的增加而顯著降低(P<0.05)。對照(CK)樣方內鈍苞雪蓮葉片C∶N顯著高于S1、S2、S3(P<0.05),葉片C∶P和N∶P則表現為隨積雪量的增加先下降后上升的趨勢,即：S0>S3>CK>S1>S2?；ò鶦∶N在S0處理下最大且顯著高于其它積雪梯度處理,C∶P和N∶P則在S2處理下最大且顯著高于其它積雪梯度處理(表4)。

2.4 不同積雪處理下各器官功能屬性特征

對照處理(CK)下,莖部干重最高且顯著高于S0(P<0.05),但莖粗在不同積雪梯度下無顯著差異；株高、莖高表現為隨積雪量的增加先上升后下降,在CK處理下達到最大值且顯著高于S0和S3(P<0.05)；莖分配中S0處理最低且顯著低于CK、S1、S2(P<0.05)(表5)。

S2處理下比葉面積最高且顯著高于S0,單株葉片數中CK處理下最高且顯著高于S2,葉干重與葉分配則在不同處理下均無顯著差異(表6)。

表3 不同積雪梯度下鈍苞雪蓮各器官養分含量

表4 不同積雪梯度下鈍苞雪蓮各器官生態化學計量特征

花苞直徑和單株花苞重在組間無顯著差異,花苞長度中CK最高且顯著高于S1、S3,單株花苞數中CK最高且顯著高于S0,單顆花苞重中S0最高且顯著高于其余所有處理(表7)。

表5 不同積雪梯度下鈍苞雪蓮莖部屬性

表6 不同積雪梯度下鈍苞雪蓮葉片屬性

表7 不同積雪梯度下鈍苞雪蓮花苞屬性

3 討論

3.1 鈍苞雪蓮各器官生物量及繁殖分配特征

環境是植物生長發育的基礎和必要條件,在青藏高原高寒草甸這樣一個獨特的生態系統中,植物往往要經受住降雪、霜凍、冰雹、晝夜溫差大、太陽輻射強、氣壓低等極端環境的考驗[1,40]。因此,生長在該環境下的鈍苞雪蓮也有著特殊的組織結構和生理特征,并對不同積雪厚度變化產生生態適應性[2]。本研究中,積雪處理對鈍苞雪蓮各器官生物量無顯著影響,僅在CK處理下營養器官生物量顯著高于S0(P<0.05)。造成這種差異不顯著的原因可能是研究區降雪每年僅持續到4月底,而植物則在5月初返青、7月和8月達到生長旺盛期,故環境脅迫無法長期直接作用于植物生長,且冬季降雪對土壤溫濕度的影響在生長季也有所降低,而夏季頻繁的自然降雨更是削弱了這種影響[41],導致鈍苞雪蓮生物量對積雪變化的響應較弱。

但各器官的變化規律卻相同,即積雪增加或減少處理下,鈍苞雪蓮地上部分生物量、繁殖器官和營養器官生物量均小于自然降雪,表明積雪量的改變對植物的生長發育起到了消極作用。這是因為冬季青藏高原具有晝夜溫差大、熱輻射水平高等特點[42],使得地下冰層反復凍融并在該過程中逐漸下移,且不同梯度下的地下冰儲量對應的反復凍融所持續的時間和冰層下移的速率均不同[24]。因此,過多的積雪量(S1、S2、S3)導致地下凍土層反復凍融[24],這種強烈反復的凍融現象對植被根系的生長和存活產生消極的影響[43-44],這進一步負反饋到植物體地上部分[45]。而積雪去除(S0)直接導致土壤水分嚴重缺失,增加了水分脅迫,抑制植物地上部分的生長[46],尤其降低了營養器官生物量與莖干重(P<0.05),同時王辰陽等[47]研究也指出,土壤缺水可能會導致植物各莖節間的活動受阻,生長遲緩、株高降低,因此S0處理下各器官生物量低于CK處理。

不同處理間繁殖分配差異不顯著(P>0.05),可能是研究樣地內的積雪量變化對整個區域的傳粉昆蟲豐富度、活動能力并無影響,因此植物無需增加對繁殖器官的資源投入也可保障受粉結實的成功率[1]。但繁殖分配比例最高的為S0(圖3),這是由于移除積雪導致土壤水分的大幅度減少,更加嚴峻的環境和繁殖壓力迫使鈍苞雪蓮加大了對繁殖器官,如花苞的資源投入[1-2,48]。

3.2 鈍苞雪蓮各部位生物量間線性關系

有研究表明,植物個體生物量與繁殖器官生物量呈正比,與繁殖分配呈反比[2-3,8,49-50]。在本研究中,不同積雪處理下鈍苞雪蓮繁殖器官生物量隨植物個體生物量的增加而增加(P<0.05),但繁殖分配與個體大小未呈現顯著相關性(圖4),這表明鈍苞雪蓮應對積雪量變化時并不依賴繁殖分配,可能是因為：1)鈍苞雪蓮的繁殖期為高寒草甸生長季,外界環境資源狀況良好,積雪量變化的影響逐漸減弱,因此鈍苞雪蓮的繁殖代價較低,或在采樣期間植物個體的物候差異較小導致[2-3]；2)鈍苞雪蓮在面臨環境脅迫時可通過性器官變異、提高種子成熟率來保證后代的成功繁衍[51],另外較低的繁殖分配投入可提高植物的資源吸收能力[52],因此繁殖分配可表現為不隨個體大小的變化而顯著改變；3)對于一個有限的資源庫來說,對繁殖活動投入的增加意味著對營養活動投入的減少,將導致資源獲取能力下降影響個體的生長,而植物為避免這種不利影響也會在自身個體增大時維持繁殖分配相對恒定[3]。

同時,圖4顯示在個體大小與繁殖器官生物量的關系中,CK處理下的斜率是0.2,而S0—S3的斜率在0.31—0.34之間(P<0.05),圖5顯示CK處理下的營養器官與繁殖器官間的斜率是0.1(P>0.05),S0—S3的斜率為0.33—0.44(P<0.05),這表明積雪處理在一定程度上改變了鈍苞雪蓮對生物量的分配,使繁殖器官獲得比葉和莖更多的體內資源,提高了繁殖的絕對投入以支持種子成熟,這可能是環境變化改變了植物體內原有的生物量分配格局[53],當積雪增加時,土壤含水量上升,植物獲取的有效水資源與自身組織的含水量也提高,可在一定程度上改變體內的光合生理特征與水分生理特征,此時植物可能具有更高的光合速率并能加大對繁殖器官的絕對投入[54],因此植物通過生物量投資及分配格局調節形成與水分資源供應水平相適應的生理特性,尤其是通過生長與繁殖之間的權衡維持自身發育的持久性與適應環境的穩定性[55]。而圖3則表明增雪處理下的繁殖相對投入有下降趨勢,可能因為隨著繁殖器官的增多,植物相應需要產生更多的莖和葉才能支撐不斷增大的繁殖結構[56]。

3.3 鈍苞雪蓮養分含量特征

生態化學計量學的動態平衡理論指出,有機體能夠控制其自身的養分平衡使其在外界自然環境發生劇烈變化時仍能維持相對穩定[2,57],而碳、氮、磷作為生物有機體生長發育和繁殖過程中所必需的結構與營養元素,盡管其含量在同一物種的不同生長階段表現出一定的波動性和變異性,但三者之間的化學計量特征可保持相對穩定,并能在一定程度上反映出植物碳的累積和氮、磷養分的限制格局,成為影響植物生長繁殖階段的內在驅動因素之一[2,58-59]。在本研究中,不同積雪處理下鈍苞雪蓮莖、葉和花苞部位的碳、氮、磷含量及生態化學計量特征盡管出現了不同程度的差異,但無明顯變化規律。其中,葉片N含量普遍低于我國植物葉片N含量平均值20.2g/kg[60],且除S2處理下花苞N∶P為14.16外,各處理下的莖、葉和花苞部位N∶P均位于1.59—7.08之間,表明鈍苞雪蓮受到N元素的限制[57],這也與賓振鈞等[61]得出的青藏高原高寒草甸更易受到N元素的限制這一結論相符合。

3.4 鈍苞雪蓮各器官屬性特征

植物不同器官的功能性狀往往存在著相互作用關系,植物通常會根據外界環境變化和資源狀況來權衡自身不同器官之間的資源分配,以達到對環境的最佳適應[2,62],短時期內的這種權衡關系可以通過植物的表型可塑性直接體現出來[63]。在本研究中,積雪量變化導致鈍苞雪蓮的莖、葉和花苞屬性均表現出不同程度的差異。如去除積雪后,鈍苞雪蓮葉片生物量和比葉面積最低,這是由于積雪當量的水分減少導致干旱脅迫加劇,鈍苞雪蓮需要通過減少葉片生物量和降低蒸騰作用以維持體內水分[2,64],同時低的比葉面積意味著葉片中大部分物質被投入到增加葉肉細胞和構建保衛結構中去,使葉邊緣更厚、葉組織密度更大[2,65]；S2處理下植物的比葉面積最大,在一定程度上表明植物葉片同化二氧化碳和累積有機物質的能力更強[66-67],因此具有更高的生長速率。5個處理下,莖干重僅在CK下顯著高于S0(P<0.05),葉干重在不同處理間無顯著差異(P>0.05),但兩者變化趨勢與個體大小相同,表明莖、葉質量隨個體大小的增大而增大,主要是因為較大的個體受到的外界干擾更強(如：動物踐踏和采食、強風襲擊等),因此個體大的植株其繁殖代價也增大,進而需要加大對繁殖支持結構的資源分配所致[15]。另外,單株花苞重在處理間無差異,可能鈍苞雪蓮對環境具有較強的適應性[51],并在研究區屬優勢種[38],因此在面臨不同環境壓力時具備一定抗性從而使其繁殖成本維持相對恒定。同時,花大小及數目一般與個體大小呈正相關關系[68],這與本研究中的CK處理下個體大小、單株花苞量、單株花苞重、花苞長度最大,S0處理下個體大小、單株花苞量最小相符合。此外,花苞數量在很大程度上表征著植物的繁殖適合度,花苞數目越多,植物產生種子數量越多,繁殖成功率越高,也就具有更高的繁殖適合度[2,68]。本研究中S0處理下花苞數目顯著低于CK,故去除積雪可降低植物的繁殖適合度,也表明環境變化可能影響該物種的生存能力或分布,因此鈍苞雪蓮的生活史特征看起來已經適應了本地原有的生境,未來的積雪改變有可能對其繁殖帶來脅迫。

川西北高寒草甸優勢物種鈍苞雪蓮通過改變自身生物量、養分分配以及各器官功能性狀,共同反映了其對于不同積雪梯度生境下的適應策略。但整體來看積雪變化對植物影響較弱,可能是因為積雪期與植物生長期獨立,因此積雪對于正在生長的植物其直接作用較弱。已有研究表明,在功能群水平,同一功能群內的植物往往會體現出相似的屬性集合,因此這些植物對于干擾的響應會趨于一致[69-70]；而在群落水平,不同功能群植物的功能屬性差異較大,這使得群落在面對外界環境變化或干擾時,不同功能群的生態位互補效應具有一定的緩沖作用[2,71-73],最終導致群落水平無顯著變化。因此,本研究更加注重物種水平,尤其是優勢種不同器官功能屬性對外界環境變化的響應,但本研究僅初步探討了一個優勢物種的生態適應性,且只選取了容易快速測量的性狀,未涉及更能準確代表植物對外界環境變化響應的性狀。未來的研究需要綜合更多植物物種的其它功能屬性,如地下根系生物量和分泌物、土壤生物酶活性、葉片光合特征和水分利用效率、種子百粒重和繁殖成功率等指標,進一步研究植物個體乃至群落水平在不同積雪量變化下的生長繁殖分配特征、養分利用策略和生理生態適應機制,為區域及全球尺度下植物功能屬性的模型研究提供基礎數據。

4 結論

(1)積雪變化對鈍苞雪蓮的繁殖分配、個體大小以及繁殖器官生物量無顯著影響。(2)鈍苞雪蓮不存在繁殖分配與個體大小間的依賴關系。(3)總體上繁殖器官生物量與個體大小、營養器官生物量之間呈顯著或極顯著的正線性關系。(4)積雪的增加顯著提高了鈍苞雪蓮莖部P含量；而葉部P含量則具有先增后減的趨勢(P<0.05)。(5)不同積雪處理對鈍苞雪蓮各器官的功能屬性產生了不同影響,其中去除積雪(S0)降低了營養器官生物量,以及莖干重、株高、莖高、莖分配和單株花苞量,過度積雪(S3)則降低了株高、莖高和花苞長度。因此,積雪變化可改變鈍苞雪蓮不同器官的功能屬性與養分含量,但這種變化對該物種的生存策略有何影響尚需要進一步的研究。