白云山國家森林公園不同人為干擾強度的群落冠層結構和光照特征

符 強, 王 楠,肖 曼,習靚靚,邵毅貞,賈宏汝,陳 云, 3,*,袁志良, 3,葉永忠

1 河南農業大學,鄭州 450002 2 河南財政金融學院,鄭州 450046 3 河南省伏牛山南北過渡帶森林生態系統野外科學觀測研究站,鄭州 450002

冠層結構與林下光照空間分布的關系一直是森林生態學家研究的熱點[1- 4]。太陽輻射深刻影響著林下環境的異質性[5],由于森林群落在物種組成及冠層結構等方面的差異會導致林下光照環境的不同[6- 9],從而影響林下植物的生長和植物種類的更新[10- 15]。因此,量化林下光照數據有助于深入了解森林動態變化規律,為森林保護策略的制定提供科學依據。

有研究表明,冠層結構對林下光環境異質性起著至關重要的作用[16- 19]。冠層結構的特征決定了森林生態系統能量循環的過程和強度,冠層結構形成的光環境也強烈影響著林下植物群落的分布格局。林下光環境異質性可以直接影響植物的更新和演替,影響先鋒和后續植物的生活史策略[20- 22]。因此,研究植物群落冠層結構和林下光環境特征,將有助于對物種共存機制的理解,對林下植被恢復具有重要意義。分析不同人為干擾程度群落林下光照環境的差異,在一定程度上能夠說明不同冠層結構對林下物種光環境特征的影響,為森林生態系統的恢復、合理經營提供一定的科學依據[23]。

大型森林固定監測樣地平臺是一個規范科學的多尺度綜合監測體系[24],目前基于森林動態監測樣地的研究多關注于土壤、地形等環境因素,森林群落冠層結構和光照特征的研究有限,基于大型森林固定監測樣地對植物冠層結構與光環境特征探究,能夠在多空間尺度和時間尺度上全面揭示不同干擾強度下群落冠層結構與光照環境特征的變化規律及其相關性。

白云山國家森林公園處于南暖溫帶向北亞熱帶過渡區域,擁有極其豐富的野生動植物資源。不少學者針對森林公園內大型真菌物種多樣性與環境的關系[25]、植物群落特征及主要喬木空間分布格局[26]、溫帶落葉闊葉林群落特征、次生落葉闊葉林群落種類組成及其徑級結構與空間分布格局[27]、落葉闊葉林群落系統發育結構及其構建機制[28]等方面進行了探究,而對白云山國家森林公園的森林冠層結構與林下光環境的特征還不了解。本研究以白云山國家森林公園森林群落為研究對象,分別選取了人工林,擇伐林,皆伐林,老齡林四種森林群落作為實驗樣地,采用半球圖像技術[29- 35]來測量葉面積指數、冠層覆蓋度以及林下直接輻射和散射輻射。探索冠層結構與林下光照隨著干擾強度的變化規律及其相關性,研究成果有助于豐富森林冠層結構與林下光照動態變化研究資料,為該區域森林的恢復與重建等提供科學的依據。

1 研究區域概況

白云山國家森林公園位于河南省洛陽市嵩縣,地理坐標為北緯33°38′—33°34′,東經111°48′—111°52′。公園總面積達168 km2,處于南暖溫帶向北亞熱帶過渡區域,橫跨長江、黃河及淮河三大流域。該區域森林覆蓋率高達98.5%,區域內平均海拔為1500 m,年總降雨量達到1200 mm。優越的地理位置和特殊的氣候條件,形成了白云山國家森林公園獨特的生態環境,從而孕育了極其豐富的野生動植物資源。據調查,該區域有植物1991種,其中保護植物21科26種,屬國家一級重點保護的有紅豆杉(Taxuswallichianavar.Chinensis)、南方紅豆杉(Taxuswallichianavar.chinensis),二級保護植物有秦嶺冷杉(Abieschensiensis)、大果青桿(Piceaneoveitchii)、香果樹(Emmenopteryshenryi)、連香樹(Cercidiphyllumjaponicum)、水青樹(Tetracentronsinense)等,另有省級重點保護的有45種[27]。

2 材料與方法

2.1 樣地設置

以CTFS樣地的建設標準[36- 37]為參考,于2016年,在河南省白云山國家森林公園按照人為干擾強度,選擇不同階段木本植物群落設置4塊1 hm2(100 m×100 m)森林動態監測樣地：

(Ⅰ)人工林(簡稱樣地Ⅰ)：50a皆伐過后,人工種植的日本落葉松林。樣地內共有木本植物43種,總計1165株。落葉松(Larixgmelinii)是樣地內的優勢物種。

(Ⅱ)擇伐林(簡稱樣地Ⅱ)：50a前皆伐,后面30a進行擇伐撫育,林齡為30a。樣地內共有木本植物47種,總計3065株。華山松(PinusarmandiiFranch)、銳齒槲櫟(Quercusalienavar.acutiserrata)、漆樹(Toxicodendronvernicifluum)和三椏烏藥(LinderaobtusilobaBlume)是樣地群落內的主要物種。

(Ⅲ)皆伐林(簡稱樣地Ⅲ)：50a前皆伐后任由自然更新恢復,林齡為50a。樣地內木本類植物共有57種,總計4301株。銳齒槲櫟、華山松、連翹(Forsythiasuspense)和油松(PinustabuliformisCarr)為樣地主要物種。

(Ⅳ)老齡林(簡稱樣地Ⅳ)：超過100a沒有人為干擾的林地,林齡為100a以上。樣地內共有木本植物52種,總計2490株。秦嶺木姜子(Litseatsinlingensis)、銳齒槲櫟、湖北花楸(Sorbushupehensis)和華山松是樣地的主要物種。

2.2 數據采集

于2019年7月中旬,采用SLM9-UM- 1.2冠層分析儀(Delta-T Devices Co,Ltd)采集林冠層和光照數據。使用三腳架將數碼單反相機固定在距離地面1.3 m的高度,用180度魚眼鏡頭垂直向上拍照取像,盡可能在清晨、黃昏或陰天的時候去拍照采集光照數據,從而避免陽光直射造成數據的不準確性。在每個1 hm2樣地中的100個10 m×10 m子樣方的中心點設點拍照,每次均拍攝3張照片,最后選取天空和樹葉之間對比度最高的照片作為有效照片。

采用HemiView林地冠層數字分析系統軟件,對選取的有效照片進行處理,可以得到葉面積指數、冠層覆蓋度等多種冠層參數以及林下之神輻射、散射輻射等數據。冠層結構由冠層覆蓋度、葉面積指數、透光比以及平均葉傾角來反映,林下光照參數包括冠層下的直接輻射,冠層下的散射輻射。

2.3 數據分析

對4個樣地的冠層覆蓋度,葉面積指數,透光比,平均葉傾角,林下散射輻射,林下直接輻射分別進行方差分析,并進行多重比較；為描述光照環境在樣地中的分布情況,采用R語言ggplot2程序包繪制熱力圖展現；PCA分析通過R語言vegan程序包中RDA函數實現。

3 結果

3.1 不同干擾強度下群落間光照因子間關系的差異

從圖1可以看出不同干擾強度的林下光照環境在樣地中的空間分布格局,其中冠層覆蓋度、透光比、葉面積指數以及平均葉傾角的空間分布格局較相似。從圖2可以看出冠層下的散射輻射和直接輻射在空間上分布比較相似。

3.2 林冠結構與林下光環境分析

分析結果顯示,擇伐林與人工林、皆伐林、老齡林之間冠層覆蓋度差異極顯著,擇伐林的冠層覆蓋度最大且空間變異最小,人工林的冠層覆蓋度空間變異性最大。擇伐林與老齡林之間葉面積指數差異顯著,擇伐林的葉面積指數最大且空間變異最大,皆伐林空間變異最小。擇伐林與人工林、皆伐林、老齡林之間透光比差異極顯著,且擇伐林透光比空間變異最大。人工林和擇伐林以及老齡林平均葉傾角均差異極顯著,擇伐林平均葉傾角最小,皆伐林平均葉傾角空間變異最小。人工林、老齡林和擇伐林之間散射輻射差異顯著,人工林、老齡林和擇伐林、皆伐林之間直接輻射差異極顯著(圖3)。

不同人為干擾強度的森林群落光環境主成分分析如圖4所示。PCA分析結果顯示4個不同干擾強度的群落光照特征和冠層結構差異顯著；PC1,PC2的解釋量分別為0.7226,0.2258,累計解釋量為0.9485,這兩個主成分承載了樣地內光照環境的主要空間變異。

圖1 不同人為干擾強度下冠層結構分布格局Fig.1 Canopy structure at different man-made interference stages

圖2 不同人為干擾強度林下光照分布格局Fig.2 Undergrowth illumination at different man-made interference stages

圖3 林冠結構與林下光照的差異Fig.3 The difference between canopy structure and understory illumination有相同字母表示不顯著,不相同字母表示顯著,顯著水平P=0.05

圖4 不同人為干擾強度群落光環境主成分分析 Fig.4 Principal component analysis of community light environment at different man-made interferenceLAI為葉面積指數,CC為冠層覆蓋度,DR為冠層下的直接輻射,SR為冠層下的散射輻射,MLA為平均葉傾角,LT為透光比

3.3 不同人為干擾強度群落間光照因子間關系的差異

森林冠層覆蓋度、葉面積指數與林下光照均呈現顯著相關關系,林下光照(直接輻射、散射輻射)與冠層覆蓋度之間均呈負相關且極顯著(P<0.001)(圖5)。其中,人工林群落下散射輻射與冠層覆蓋度相關關系最強(P<0.001,R2=0.845),擇伐林群落下散射輻射與冠層覆蓋度相關關系最弱(P<0.001,R2=0.585)；皆伐林群落林下直接輻射與冠層覆蓋度相關關系最強(P<0.001,R2=0.602),擇伐林群落林下直接輻射與冠層覆蓋度相關關系最弱(P<0.001,R2=0.462)。

林下光照(直接輻射、散射輻射)與透光比之間均呈正相關且極顯著(P<0.001)(圖5)。擇伐林群落下散射與透光比相關性最強(P<0.001,R2=0.967),老齡林群落下散射與透光比相關性相對較弱(P<0.001,R2=0.949)；人工林群落下直接輻射與透光比相關性最強(P<0.001,R2=0.602),老齡林群落下直接輻射與透光比相關性最弱(P<0.001,R2=0.735)。

林下光照(直接輻射、散射輻射)與葉面積指數都呈負相關且極顯著(P<0.001)(圖5)。其中,人工林群落下直接輻射與葉面積指數相關關系最強(P<0.001,R2=0.691),皆伐林群落下直接輻射與葉面積指數相關關系最弱(P<0.001,R2=0.528)；人工林群落下散射輻射與葉面積指數相關關系最強(P<0.001,R2=0.765),皆伐林群落下散射輻射與葉面積指數相關關系最強(P<0.001,R2=0.543)。

平均葉傾角與林下光照呈顯著正相關關系(P<0.001)(圖5)。人工林群落下平均葉傾角與林下散射輻射相關性最強(P<0.001,R2=0.519),擇伐林群落下平均葉傾角與林下散射輻射相關性最弱(P<0.001,R2=0.004)；皆伐林群落下平均葉傾角與林下直接輻射相關性最強(P<0.001,R2=0.324),擇伐林群落下平均葉傾角與林下直接輻射相關性最弱(P<0.001,R2=0.005)。

圖5 林冠結構與林下光照的關系Fig.5 Relationship between canopy structure and understory illumination

4 結論與討論

本研究借助半球成像技術對河南省白云山國家森林公園不同干擾強度的森林冠層結構與林下光照環境進行探索,得到了白云山國家森林公園冠層下光照環境的動態和空間分布規律。丁圣彥等研究表明隨著森林群落演替的變化,冠層覆蓋度以及葉面積指數會隨之增大[14],而在本研究中老齡林冠層覆蓋度與葉面積指數并非最大,這可能是由于老齡林中部分群落步入衰敗期,造成葉面積指數與冠層覆蓋度減小。此外,森林群落在選擇性砍伐過后,未被伐掉的喬木不斷擴展其冠幅填補了在砍伐過程中被打開的林冠空隙[10],因此,擇伐林冠層覆蓋度、葉面積指數最大,平均葉傾角最小。

在不同的干擾強度下群落兩個主成分承載了樣地內光照環境的主要空間變異,不同干擾強度下群落的冠層結構和光環境特征存在顯著的差異。宋豫秦等研究發現,冠層覆蓋度及葉面積指數均隨著正向群落演替的進行逐漸增加[38- 39]。李根柱等研究發現,林冠結構的形態,大小及其分布情況都會影響到樹冠冠層對太陽光的捕獲[40],并且隨著演替的不斷發展,森林群落的上層樹冠會變得更加密集且復雜,從而會影響到林下直射光與散射光的大小,影響冠層下方植物對光照的吸收。本研究中隨著干擾強度的變化冠層覆蓋度及葉面積指數均增加,林下散射輻射與直射輻射均減小,與宋豫秦以及李根柱等研究結果一致。

隨著演替變化,森林群落冠層結構變得越來越郁閉和復雜,會直接或間接影響林下直射光與散射光的大小與變化方式[14]。同時,太陽位置、冠層覆蓋度、林冠孔隙大小、林冠高度、太陽方位角、地形等因素顯著影響林下直射光照[41]。因此,林下直射光的變化較散射光更為復雜,隨著群落的變化冠層覆蓋度逐漸增大,林下光照也隨之減少,其中直射光減少的量比散射光多。白云山國家森林公園林下光照與冠層覆蓋度及葉面積指數均呈顯著的負相關,其中直射輻射對林下光照貢獻最大,森林群落隨著干擾強度減小林下直射輻射減少量大于散射輻射。

本研究基于不同干擾強度下的森林群落分析了河南白云山國家森林公園冠層結構與光環境特征,結果顯示不同干擾強度下的群落間冠層結構和林下光照環境存在顯著差異,不同階段的直接輻射對林下光照貢獻最大,干擾強度變化過程中直射輻射減少量大于散射輻射減少量。研究結果豐富了暖溫帶-亞熱帶生態過渡區森林冠層結構與林下光照動態變化研究資料,同時也為該區域森林的恢復與重建等提供科學的依據。

本文基于不同人為干擾強度的群落在空間水平上對冠層結構以及林下太陽輻射特性進行了分析比較。然而,溫帶落葉闊葉林季相變化鮮明,群落結構復雜,時間尺度上的群落冠層結構以及林下太陽輻射特性變化還未探究,后續的研究將在不同時間多次取樣,系統的探究不同干擾強度下的森林群落光層結構與林下光環境特征在時間尺度上的變化規律。