新疆山地草甸植被群落特征及養分含量對圍封和放牧的響應

張 宇，阿斯婭·曼力克，張勇娟，辛曉平，張薈薈，閆瑞瑞，熱娜·阿布都克力木，郭美蘭

(1.中國農業科學院農業資源與農業區劃研究所，北京 100081；2.新疆畜牧科學院草業研究所，烏魯木齊 830000；3.烏魯木齊市林業和草原局，烏魯木齊 830000；4.集寧師范學院生命科學學院，內蒙古烏蘭察布 012000)

0 引 言

【研究意義】新疆草地類型多樣，資源豐富[1]，其中，山地草甸植物種類繁多，優良牧草較多，產量高[2]。近年來草甸草地退化加劇、生態環境惡化[3]。圍封是恢復退化草地的有效措施之一[4]。開展放牧和圍封條件下山地草甸草地植被特征及牧草養分變化研究，對新疆山地草甸的合理利用與科學管理有重要意義。【前人研究進展】草地利用方式是否合理將直接關系到草地生態系統的優劣[5]。Rodriguez等[6]、McIntyre和Lavorel[7]研究表明，放牧改變群落物種組成、物種豐富度和植物特征。連續的重度放牧和動物踐踏效應導致植被蓋度、高度、生物量顯著下降[8]，而中等干擾能使群落維持較高的物種多樣性[9-11]。有研究表明，當植被在沒有家畜干擾時可以有一定的恢復[12]，對群落生物量、多年生草本植物高度、蓋度、密度均有影響[13-16]。圍封可以提高草地的質量，增加群落蓋度、高度、密度及生物量[17-19]，促使優良禾本科、豆科、菊科牧草的不斷增加?！颈狙芯壳腥朦c】目前關于草地植物群落對放牧和圍封的響應規律研究，主要集中在植物種群、群落特征變化，而對牧草養分、生長季動態變化的研究缺乏，且牧草養分和生長季動態地利用價值的高低對牲畜的生產性能直接影響，仍需深入研究。研究山地草甸群落數量特征、植物多樣性和牧草養分對圍封和放牧的響應規律。【擬解決的關鍵問題】以新疆山地草甸為對象，通過對不同生長季(5～8月)圍封和放牧條件下草地群落高度、蓋度、密度、生物量和牧草養分進行測定，分析其在不同生長季的動態變化規律及產生差異的原因，為退化草甸草地的恢復和科學管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究地點位于天山北坡中段山地南山謝家溝山地草甸區域(E87°02'31.7"～87°02'36.3"，N43°28'53.6"～43°29'03.7")，海拔高度1 890 m。屬溫帶大陸性氣候，年均降水量310 mm，降水期多集中在7～9月且變率較大。年均氣溫8℃，最高、最低氣溫分別為40和-29℃；≥10℃年積溫1 580～1 800℃，無霜期110 d左右。植被類型為山地草甸，主要物種有無芒雀麥(Bromusinermis)、細葉早熟禾(Poaangustifolia)、天山羽衣草(Alchemillatianschannica)、草原老鸛草(Geraniumpratense)、千葉蓍(Achilleamillefolium)等。土壤類型為黑鈣土。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

試驗選取新疆畜牧科學院天山北坡草地生態環境野外定位觀測站圍欄封育(5 a)和草畜平衡放牧區，設置圍封(No-grazing)和放牧(Grazing)2個處理。圍封區于2013年圍欄保護，面積為3.3 hm2；放牧區在圍封區圍欄外。放牧牲畜為哈薩克羊，載畜量約為10只/hm2。圍封區群落蓋度為85%～95%，放牧區為50%～80%。

于2018年5～8月對圍封區和放牧區進行植被調查取樣，在每個試驗區取5個1 m×1 m的樣方，每個樣方間相距10 m，分種測定植物高度、蓋度和密度；將樣方內的植物地上部分采用齊地面刈割法分種剪下，裝入帶有編號的樣品袋中帶回實驗室，稱取鮮重，并置于烘箱中(65℃，48 h)烘至恒重，稱其干重。將烘干的植物樣品充分混勻后用植物樣品粉碎機粉碎備用。

植物群落地下生物量：于牧草生長旺盛期間(7月底)，在獲取地上植物生物量的5個重復樣方內隨機選取3個地下生物量取樣點，采用直徑為5 cm根鉆取樣，按0～10、10～20、20～30、30～40和40～50 cm分層取樣，每個樣方重復3次。用孔徑為1 mm的土壤篩將根系洗凈后置于烘箱(105℃，24 h)內烘至恒重，并稱其干重。

1.2.2 養分測定

植物粗蛋白(CP)參照GB/T 6432-2018測定；粗脂肪(EE)參照GB/T 6433-2006測定；水分(MC)參照GB/T 6435-2014測定；粗灰分(CA)參照GB/T 6438-2007測定；鈣(Ca)參照GB/T 13885-2003利用原子吸收光譜法進行測定；總磷(TP)參照GB/T 6437-2002利用原分光光度法進行測定；中性洗滌纖維(NDF)參照GB/T 20806-2006進行測定；植物酸性洗滌纖維(ADF)參照中華人民共和國農業行業標準NY/T 1459-2007進行測定；無氮浸出物(NFE)的計算公式為：NFE(%)=100%-(CP%+EE%+CF%+CA%+MC%)。

1.2.3 植物的重要值與群落的α多樣性

植物多樣性選用Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數和Margalef豐富度指數進行多樣性測度，計算公式：

重要值=(相對蓋度+相對密度+相對生物量)/3；

Shannon-Wiener多樣性指數H=-∑PilnPi.

Simpson優勢度指數D=1-∑Pi2.

Pielou均勻度指數J=H/lnS.

Margalef豐富度指數d=(S-1)/lnN.

式中Pi為樣方內的植物種i的相對重要值，S為樣方內的物種數量，N為樣方內的全部植株數量。

1.3 數據處理

采用Excel 2013和SPSS 19.0軟件進行數據整理分析，Origin 2017軟件進行繪圖。利用單因素分析(One-Way ANOVA)對植物群落數量特征、物種多樣性指數和牧草養分進行方差分析，并用LSD檢驗進行平均值之間的多重比較，顯著性水平為P<0.05。

2 結果與分析

2.1 圍封與放牧對群落結構的影響

2.1.1 植物群落重要值及功能群變化

研究表明，山地草甸圍封區植物有20種，放牧區植物有19種，在圍封條件下群落重要值均以無芒雀麥和天山羽衣草為主，放牧條件下以草原老鸛草和天山羽衣草為主，在圍封區占有主要地位的無芒雀麥等植物在放牧區逐漸消失。表1

圍封區以禾本科植物為主，占46.48%，其次豆科植物占2.98%、毛茛科植物占6.93%、薔薇科植物占19.33%、菊科植物占12.40%，其他科植物占11.38%；放牧區禾本科植物下降，占26.91%，其他科小型植物種為主的植物比例增加，所占比例達到37.37%，菊科植物和薔薇科植物所占比例減少，分別占0.67%和14.61%，毛茛科所占比例增加占16.39%，豆科植物所占比例幾乎不變，占4.05%。表2

表1 山地草甸圍封和放牧2種利用方式下群落主要植物重要值變化Table 1 Changes in important plant values of mountain meadow communities under different enclosure and grazing uses

表2 山地草甸圍封和放牧2種利用方式下植物功能群總重要值變化Table 2 Changes in total important value of plant functional groups under different uses of mountain meadow no-grazing and grazing

2.1.2 群落數量特征的變化

研究表明，隨著生長季的延續，圍封區和放牧區的群落蓋度和密度呈現出先增加后降低的趨勢，而群落高度呈逐漸增加趨勢。圍封區群落蓋度在牧草生長初期(5月)和末期(8月)顯著高于放牧區(P<0.05)，而在生長旺期(6～7月)放牧和圍封沒有呈現出顯著的差異。群落密度與群落蓋度在月份變化上呈現出相反的趨勢，在生長季旺期呈現為圍封顯著高于放牧(P<0.05)。群落高度在整個生長季圍封顯著高于放牧(P<0.05)。圖1

注：“*”表示在圍封與放牧之間有顯著性差異(P<0.05)和“ns”表示沒有顯著性差異(P>0.05)，誤差棒代表的含義是標準誤。下同Note:"*" Means significant difference between no-grazing and grazing(P<0.05)and "ns" means no significant difference(P>0.05).The error bar stands for Standard Error of Mean.The same as below圖1 山地草甸圍封和放牧2種利用方式下群落特征的動態差異Fig.1 Dynamic difference of community characteristics between grazing and no-grazing in mountain meadow

2.1.3 群落多樣性變化

在5、6和8月，山地草甸圍封區與放牧區的Margalef豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數沒有呈現出顯著性差異(P>0.05)。7月圍封區Shannon-Winner多樣性指數、Margalef豐富度指數顯著高于放牧區(P<0.05)。圖2

2.2 圍封與放牧對群落地上/地下生物量變化的影響

研究表明，地上生物量在生長季早期對不同利用方式的響應不顯著(P>0.05)；隨著生長季的延續，在生長季旺期和末期呈現出圍封區顯著高于放牧區(P<0.05)。圍封區的地下生物量在0～10 cm土層顯著高于放牧區(P<0.05)，而在10～20 cm土層顯著低于放牧區，其他土層地下生物量在2種利用方式間無顯著性差異(P>0.05)。群落地下生物量在0～10 cm土層分布最多，占地下總生物量的47.44%～78.98%。圖3

圖2 山地草甸圍封和放牧不同利用方式下植物群落多樣性變化Fig.2 Variation of plant community under different utilization patterns of containment and herding in mountain meadow

圖3 山地草甸群落地上生物量季節動態及不同土壤深度地下生物量的變化Fig.3 Seasonal dynamics of above-ground biomass and changes of belowground biomass in different soil depths in mountain meadow grassland communities

2.3 圍封和放牧條件下的牧草養分含量

研究表明，山地草甸在圍封和放牧2種利用方式下的牧草粗蛋白含量和粗灰分含量在生長季有下降趨勢，表現為生長季初期含量較高，生長季中后期較少。且在生長季末期，圍封草地牧草的粗蛋白含量、粗灰分含量和總磷含量均顯著高于放牧草地(P<0.05)。其總磷含量在整個生長季呈現下降趨勢，在生長季末期增加。牧草粗脂肪含量在生長季中期及末期圍封草地顯著高于放牧草地(P<0.05)。中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維的季節變化規律相同，即在生長季初期纖維含量圍封草地高于放牧草地；在生長季末期(牧草枯黃期)，圍封草地的牧草的纖維含量顯著低于放牧草地(P<0.05)。圍封草地和放牧草地的鈣、水分和無氮浸出物含量在生長季中后期均有顯著性差異，在6和7月圍封草地的鈣含量顯著低于放牧草地的(P<0.05)。牧草水分含量在生長季初期、中期2種利用方式下變化很小，生長季末期升高，且圍封草地牧草水分含量顯著高于放牧草地的(P<0.05)。在生長季的初期及旺期圍封區牧草無氮浸出物的含量顯著高于放牧區(P<0.05)。圖4

圖4 山地草甸圍封和放牧2種利用方式下群落營養品質季節動態Fig.4 Seasonal dynamics of community nutrient quality in mountain meadows under enclosure and grazing in mountain meadows

3 討 論

3.1 不同利用方式下群落特征的變化

圍封與放牧可以改變草地群落組成和結構特征，同樣植物群落特征的變化也可以反映草地對圍封與放牧2種干擾類型的響應。放牧對草地的影響首先通過群落高度、蓋度、密度、生物量以及物種多樣性等反映出來[20-22]。試驗的結果顯示，禾本科植物在山地草甸圍封和放牧條件下均占有重要地位，但在放牧條件下標志著退化的植物(如草原老鸛草、草原糙蘇、紫花鳶尾等)所占比重增加，在圍封條件下種間競爭能力弱的植物(如無芒雀麥等)所占比重逐漸減少，家畜覓食過程打破了草地原有的平衡，適口性較高的物種優先被采食，且家畜對土壤的踩踏是放牧草地土壤理化性質發生改變，放牧草地優勢種在群落中的地位逐漸降低[23]，草地的群落特征發生變化，該結果與前人[24-25]的研究相同。

放牧比圍封有較高群落物種多樣性，圍封對于草原群落的多樣性都是不利的，因此，適當的放牧是較為合理的草地利用方式[26-27]。研究表明，放牧條件下群落物種豐富度要高于圍封，長期圍封降低了群落植物多樣性，可能是由于長期的圍封使群落物種間競爭增大，有些競爭力弱的物種逐漸消失，適當的放牧有利于群落的物種多樣性的提高，長期的圍封對群落的物種豐富度不利，這與李剛和周華坤等[28-29]研究結果基本一致。

不同利用方式下植物群落的數量特征有明顯的差異，圍封草地的群落植被密度、高度、蓋度均高于放牧，這與羅黎鳴等[30]、殷國梅等[31]的研究結果相同，說明放牧條件下牲畜的踩踏與啃食會影響植被密度、高度、蓋度的增長。且生長季早期不同利用方式對群落地上生物量的影響不明顯，隨著時間的延續，放牧顯著降低了群落生物量(P<0.05)，這與前人的研究結果一致[32-33]。其主要原因在于放牧使植物減少，導致植物總光合面積減少，造成有機物積累效率降低。

3.2 不同利用方式對草地牧草養分的影響

在圍封和放牧2種利用方式的草地中，植被的營養品質情況有明顯的差異，研究的結果顯示，在不同的生長季節放牧與圍封對草地牧草營養品質影響不同。生長季前期與中期放牧草地粗蛋白高于圍封草地，而纖維含量圍封顯著高于放牧草地植被。該研究結果與Bai等[34]、Sch?nbach等[35]、姚喜喜等[36]相同，他們的研究結果也認為放牧草地會出現的營養品質較高的現象。有研究顯示放牧促進了衰老的牧草被富含蛋白的新生牧草所代替[37-39]，從而使牧草中粗蛋白含量增加[40]，放牧引起的土壤理化性質的改變加速了凋落物的分解，促進了土壤中氮素的轉化，增加了牧草中氮的含量[41-42]。研究結果顯示，在生長季末期(牧草枯黃期)2種利用方式產生的影響與生長季前期和中期相反。

4 結 論

4.1圍封和放牧2種草地利用方式下，草地植被特征有明顯的差異，放牧草地以老鸛草和羽衣草為主，分別為13.16%和14.61%，圍封草地群落禾本科植物重要值最高為46.48%，在圍封群落中占有主要地位的無芒雀麥植物在放牧草地中逐漸消失。

4.2在放牧條件下群落物種豐富度要高于圍封，圍封降低了群落植物多樣性，在生長季旺期降低了33.76%，使群落中一些競爭能力弱的植物逐漸消失。

4.3在2種草地利用方式下植物群落的數量特征有明顯的差異，圍封草地的群落植被密度、高度、蓋度均高于放牧，且隨著時間的延續，放牧草地群落生物量顯著低于圍封,在生長季末期放牧比圍封草地的地上生物量低38.37%。

4.4在生長季前期和中期放牧提高了牧草的營養品質，而在生長季末期放牧草地牧草品質低于圍封草地，其中，放牧草地群落植被的粗蛋白比圍封草地降低了10.75%，粗纖維含量提高了11.84%。