時滯作用下憶阻耦合FHN-ML神經元模型的分岔分析

張美嬌，張建剛，魏立祥，南夢冉

蘭州交通大學數理學院，甘肅蘭州730070

前言

神經元是生物神經系統結構和功能的基本單位。神經系統中各類神經元相互協作，以不同放電模式實現對信息的編碼、傳遞和解碼。1952年，Hodgkin 等［1］在烏賊神經突觸生理實驗中提出Hodgkin-Huxley（H-H）神經元模型，以便精確地描述神經元放電模式。1961年，FitzHugh［2］通過引入恢復變量來表示膜電壓的慢變過程，建立了二維FitzHugh-Nagumo（FHN）模型。1975年，Bautin［3］對FHN 模型做了拓撲和定性分析，觀察到了大量的非線性現象。隨后有關耦合FHN 神經元網絡動力學的研究報道不斷涌現［4-6］。

由于各類神經元之間信號處理與傳遞的過程存在時間延遲，激發了學者們對時滯耦合神經元的理論研究。Wang 等［7］利用穩定性和分岔理論研究了具有時滯效應的兩個相同HR 神經元突觸耦合的平衡分岔、折疊分岔和Hopf分岔的漸近穩定性。Mao［8］建立具有延遲耦合的環形FHN 神經元模型，分析神經網絡的穩定性，并通過數值仿真說明耦合強度和時滯在神經網絡動力學中都發揮著重要的作用。洪懿暄等［9］研究了時滯神經元網絡在外部電流刺激下的耦合同步問題，并通過構造合適的Lyapunov-Krasovskii 自適應律得到了耦合時滯網絡的同步條件。

為了更好地模擬神經元間的突觸結構，Strukov等［10］證實了一種有記憶功能的非線性電阻元件（憶阻器）的存在。Zhang 等［11］探討了初始條件對憶阻耦合FHN 神經元模型混沌振蕩以及同步過程的影響。楊騰云等［12］利用快慢動力學討論了含有磁控憶阻器的ML 神經元模型的分岔行為，并描述了系統隨磁通反饋系數變化時的放電模式。

本文擬基于ML 和FHN 神經元模型，通過引入磁控憶阻器和時滯項，建立時滯作用下憶阻耦合FHN-ML神經元模型，研究不同時滯作用下該系統的動力學行為。首先，擬利用Routh-Hurwitz 判據和Hopf分岔定理證明系統平衡點穩定性及Hopf分岔的存在性。其次，擬利用范式理論和中心流形定理進一步證明系統的分岔方向及周期解的穩定性。最后，利用MATLAB 軟件繪制在不同時滯作用下系統的雙參周期分岔圖及單參周期分岔圖，分析不同時滯對該系統放電模式的影響。

1 模型描述

為了解各類神經元之間的信息傳遞過程，本文基于ML 和FHN 神經元模型，考慮其在電磁輻射作用下會產生電磁感應現象，因此引入磁控憶阻器使得感應電流通過反饋來調節神經元的膜電位［13］；在信息處理過程中，考慮相鄰神經元之間信號傳遞存在時間延遲，通過在耦合FHN-ML 神經元模型中引入時滯項，從而建立時滯作用下憶阻耦合FHN-ML神經元模型。該系統如下：

2 平衡點穩定性及Hopf分岔的存在性

其中，h1r1(r1= 1,2,3,4,5,6)，h2r2(r2= 1,2,3,4)，h3r3(r3= 1,2,3)分別表示特征方程相應的系數。

本文將τ分兩種情形討論［15］。情形一：當τ= 0時，式（3）可以寫成：

其中，ρ11=h11，ρ12=h12+h21，ρ13=h13+h22+h31，ρ14=h14+h23+h32，ρ15=h15+h24+h33，ρ16=h16。

由Routh-Hurwitz［16］判據可知，若式（4）的所有系數主行列式及順序主子式全部大于0，則所有的根都具有負實部，即得到結論：系統（1）的平衡點E*(V1*,w*,I*,V2*,Y*,φ*)對于τ是局部漸近穩定的。

情形二：當τ> 0 時，式（3）左右兩邊同時乘eλτ即寫成：

假設λ=iω(ω> 0)是式（5）的根，分離實部與虛部后可得：

其 中 ，β1(ω)=(h12-h21)ω4+(h23-h14)ω2-ω6+h16，β2(ω)=h11ω5-(h13+h22)ω3+(h15+h24)ω，β3(ω)=h31ω3-h33ω，β4(ω)=(h13-h22)ω3+(h24-h15)ω-h11ω5，β5(ω)=(h12+h21)ω4-(h14+h23)ω2-ω6+h16，β6(ω)=h32ω2。即可得關于ω的方程：

其中，β7=β3β5-β2β6，β8=β1β6-β3β4，β9(ω)=β1β5-β2β4，如果式（7）有一個正根ω*，即得：τ*=，式（5）對τ求導，假設λ=iω*，化簡后即得：

其中，

當β11β13+β12β14≠0 時，，由Hopf分岔定理［17］即得到結論：當τ∈[0,τ*)時，平衡點E*(V1*,w*,I*,V2*,Y*,φ*)是局部漸近穩定的；當τ>τ*時，平衡點E*(V1*,w*,I*,V2*,Y*,φ*)是不穩定的；當τ=τ*時，系統（1）在平衡點E*(V1*,w*,I*,V2*,Y*,φ*)處存在Hopf分岔。

3 分岔方向及周期解的穩定性

在前面小節中，證明了當τ=τ*時，系統（1）在平衡點E*(V1*,w*,I*,V2*,Y*,φ*)處存在Hopf 分岔。下面利用范式理論［18］和中心流形定理進一步證明分岔方向及周期解的穩定性。將系統（1）引入變換：設，即可得到泛函微分方程組：

其中，x(t)=(x1(t),x2(t),x3(t),x4(t),x5(t),x6(t))T，L?和f分別表示線性和非線性算子，同時滿足：

其中，φ=(φ1,φ2,φ3,φ4,φ5,φ6)T∈C，f1i(i= 1,2,3,4,5,6)分別表示非線性項。

根據Riesz 定理［19］，存在有界變差函數η(θ,?)，θ∈[-1,0]使得：L選取η(θ,?)= (τ*+?)Mδ(θ)- (τ*+?)Nδ(θ+ 1)，定義：

即式（9）等價于：

對于Ψ ∈C1([0,1],(R6)*)，η(θ)=η(θ,0)，定義Λ*和雙線性內積如下所示：

其中，Λ*是Λ(0)的伴隨線性算子，顯然，±iω*τ*是Λ*的特征根。設Λ(0)q(θ)=iω*τ*q(θ)，Λ*(0)q*(s)=-iω*τ*q*(s)，同時令q(θ)=(1,ν1,ν2,ν3,ν4,ν5)Teiω*τ*θ，q*(s)=G(1,ν*1,ν*2,ν*3,ν*4,ν*5)Teiω*τ*s，即有：

由式（15）可求得νr,ν*r(r= 1,2,3,4,5)的表達式，由式（14）可求得：

依據Hassard 方法［20］，即可計算出當?= 0 時，中心流形C0的坐標g02、g11、g20、g21，并且W20(θ)=

其中：

即可得到下列值：

以上參數中，χ2決定Hopf分岔的方向：如果χ2>0，Hopf分岔是超臨界分岔；如果χ2<0，Hopf分岔是亞臨界分岔；且τ>τ*(τ<τ*)時分岔周期解存在；β0決定了分岔周期解的穩定性：如果β0<0(β0>0)，分岔周期解是穩定的（不穩定的）；T2決定了分岔周期解的周期：如果T2>0(T2<0)，分岔周期是遞增的（遞減的）。

4 數值模擬

在數值計算過程中，系統參數具有高度的敏感性，即系統（1）的膜電位會隨著參數的變化呈現出不同的放電模式。本文所研究的膜電位為ML神經元膜電位V1。為了得到更為精確的研究結果，以雙參數Vk和γ作為變量，取系統其它各參數值分別為：Cm= 1μF/cm2，gCa= 1.2 ms/cm2，gK= 2.0 ms/cm2，gL= 0.5 ms/cm2，VCa= 1mV，VL= -0.55 mV，Iext= 0 mA/cm2，a= 0.5，b=0.5，α=1.3，k1=0.4，k2=0.58，k3=0.5，m11=-0.01mV，m22= 0.15 mV，m33= 0.1mV，m44= 1.55 mV。在雙參數平面Vk∈[1,2.6 ]，γ∈[0.062,0.068 ]上，繪制不同時滯作用下相應的雙參周期分岔圖（圖1），圖1中不同的顏色對應著不同的周期簇放電態，右邊顏色欄的數值對應著相應的周期簇放電態（如數字5對應周期5簇放電態，數字10對應周期10簇放電態，白色區域對應大于或等于20的周期簇放電態或者混沌放電態）。

當Vk∈[1.00,1.65 ]，γ∈[0.062,0.0638 ]時，觀察圖1a 發現，隨著Vk的逐漸增大，膜電位由周期2 簇放電態通過加周期2分岔進入周期4,6,8…通向“梳狀”的混沌放電區域。圖1b 與圖1a 相比，加周期分岔的周期數減少，此現象在圖1c 中更為顯著，其直接由周期2簇放電態進入混沌態，加周期分岔消失。這說明時滯τ的改變影響了系統（1）的放電模式。

當Vk∈[1.65,2.60 ]，γ∈[0.062,0.068 ]時，觀察圖1a中黑線從右上到左下的走勢發現，膜電位首先由混沌態進入周期8窗口，再通過逆倍周期分岔［21］進入周期4窗口，之后通過加周期分岔進入大范圍的周期5窗口，隨后通過倍周期分岔再次通向混沌態，接著繼續進入周期7窗口同樣經過倍周期分岔又一次進入混沌態…這樣一直重復著前面的放電模式，最終趨向于周期2簇放電態。同時，當倍周期分岔與混沌交替出現時，每次混沌放電后的周期要比混沌放電前大2，當周期數不斷變大時，相應的顏色帶逐漸變窄，且混沌窗口也逐漸變小。此外圖1b和圖1c也存在類似的現象。而圖1b與圖1a相比，混沌放電區域減小，其圖1c則以周期放電為主。圖1b與圖1a相比，原本周期7、9、11、13、15窗口分別有8、10、12、14、16窗口混入，而圖1c與圖1b相比，混入的窗口明顯增大，說明時滯τ使系統（1）本該在上一周期的放電模式延遲至下一周期，從而形成了固定顏色帶中有多種顏色混合的現象，且時滯τ越大，混入的顏色帶區域越大。

圖1 膜電位在不同時滯τ下的雙參周期分岔圖Fig.1 Two-parameter periodic bifurcation diagrams of membrane potential with different time delays τ

保持參數Vk= 1.6 不變，繪制不同時滯作用下以γ為單參的峰峰間期（ISI）分岔圖（圖2）。觀察圖2a發現，隨著參數γ的減小，膜電位由周期5窗口經倍周期分岔通向混沌態，之后進入周期7窗口經倍周期分岔又一次通向混沌態，隨后進入周期9窗口經倍周期分岔再次通向混沌態…這樣一直重復著前面的放電模式，最終趨向于無混沌的周期放電。而圖2b 與圖2a 相比，通向的混沌區域減小，同時每次出現混沌放電時，γ的值增大，其圖2c 更大程度地反映出這一現象。這表明隨著時滯τ不同程度的增大，放電模式出現了不同程度的延遲。

圖2 膜電位在不同時滯τ下的單參分岔圖Fig.2 Single-parameter bifurcation diagrams of membrane potential with different time delays τ

5 結束語

本文基于ML 和FHN 神經元模型，構建時滯作用下憶阻耦合FHN-ML 神經元模型，分析該神經元系統在不同時滯作用下的動力學行為。利用Routh-Hurwitz 判據和Hopf 分岔定理證明FHN-ML 神經元系統的平衡點對于τ∈[0,τ*) 是局部漸近穩定的；對于τ>τ*是不穩定的；當τ=τ*時，FHN-ML 神經元系統在平衡點處存在Hopf分岔。利用范式理論和中心流形定理進一步證明χ2決定Hopf 分岔的方向；β0決定分岔周期解的穩定性；T2決定分岔周期解的周期。通過繪制在不同時滯作用下以反轉電壓Vk和電流頻率γ為雙參的周期分岔圖發現，隨著時滯τ的增大，FHN-ML神經元系統膜電位混沌放電區域減小，加周期分岔的周期數減小。同時由于時滯τ使本該在上一周期的放電模式延遲至下一周期，出現了固定周期窗口混入了其他周期窗口的現象，且時滯τ越大，混入的周期窗口越大。通過繪制在不同時滯作用下以電流頻率γ為單參的峰峰間期（ISI）分岔圖發現，FHN-ML 神經元系統混沌放電區域隨著時滯τ的增大而減小，這與上述放電模式的分析結果相似，同時放電模式也會隨著時滯τ的增大而產生延遲現象，且在不同時滯的影響下，產生不同程度的延遲。

綜上所述，時滯是影響FHN-ML 神經元系統放電模式的重要因素，所得研究成果對在電磁輻射作用下具有延遲效應的耦合神經元網絡動力學的研究具有極大的參考價值。