喜旱蓮子草入侵群落主要物種生態位和種間聯結研究

郭佳琦，陳俊辰，黃旬，黃佳樂，趙麗婭，李兆華

湖北大學資源環境學院，湖北 武漢 430062

生態位是物種適應某一空間環境資源的綜合結果，展示的是物種在群落中利用自然資源的能力、占據生態空間的大小以及相對地位（潘高等，2015），定量地反映了種群間及與環境之間的耦合關系。種間聯結通常以物種的存在與否為依據（Legendre et al.，1983），用來描述由群落生境差異而造成不同物種分布的相互關系（房飛等，2012；丁文慧等，2016），定性地表述了群落演替的現狀或種間競爭的結果（徐滿厚等，2016），兩者均會影響群落的穩定性。因此，結合生態位特征、種間關聯和群落穩定性，有助于共同揭示群落結構、演替趨勢以及物種的空間分布以及對環境資源的需求性等（江煥等，2019）。

喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides）是莧科蓮子草屬多年生草本植物，原產于南美洲，已入侵中國近 90年，具有極強的繁殖能力和表型可塑性，目前已侵害我國大部分地區，入侵生境包括水生（湖泊、河流、溝渠）、陸生（農田、撂荒地、房前屋后、路邊）和水陸交錯帶（湖濱帶、沼澤濕地）等。以往的研究多圍繞喜旱蓮子草的生物學特性（王穎等，2015）、地理分布與風險預測（Hu et al.，2020）、防控手段與應用（宋振等，2018）等方面展開，而關于喜旱蓮子草入侵群落伴生物種間的聯結關系的研究尚少（郭連金等，2009；吳昊等，2019）。采用生態位特征、種間聯結性等數量學方法探討被入侵群落中各物種的相互作用和種間關系逐漸成為入侵生態學的研究熱點，已有研究表明外來植物紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum）、反枝莧（Amaranthus retroflexus）、蘇門白酒草（Coryza sumatrensis）的入侵使原有植物群落處于不穩定狀態，降低了群落多樣性并且與本地物種之間存在一定的競爭（郭連金，2011；趙彩莉等，2013；劉海等，2017；江煥等，2019）。因此，探究入侵種的群落特征以及本地物種對入侵的響應有利于理解其入侵機理，可為預測和評估入侵物種的危害程度以及入侵物種的生物防治提供參考依據（徐滿厚等，2016）。

湖北省位于長江中游，由于年均氣溫和土壤水分等自然條件適宜，喜旱蓮子草于20世紀50年代入侵湖北后迅速擴散蔓延，尤以湖泊、溝渠、沼澤等濕潤生境危害嚴重，目前已在沙湖等湖泊的湖濱帶形成入侵態勢，造成植物群落物種多樣性降低，嚴重威脅湖濱帶生態系統穩定性。本研究以沙湖喜旱蓮子草群落為研究對象，通過探討喜旱蓮子草入侵群落主要物種的生態位特征和種間聯結，明確其與伴生物種的種間關系和相互影響，對了解入侵群落結構和演替方向具有重要意義，以期為喜旱蓮子草入侵后植物群落的管理提供方向。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于武漢市中心城區（圖 1），介于30°33′—30°34′N、114°18′—114°20′E，是內環線之內的最大湖泊，西臨長江2.1 km，東距東湖2.9 km，屬于亞熱帶季風性濕潤氣候，湖區年均氣溫15.8—17.5 ℃，雨熱同季，雨量充沛且集中在6—8月；冬季和夏季分別長達110 d和135 d；年無霜期一般為211—272 d，年日照總時數為1810—2100 h；土壤類型以紅壤、黃棕壤和水稻土為主；植被類型主要為常綠闊葉林和落葉闊葉林組成的混交林，主要喬木有樟（Cinnamomum camphora）、夾竹桃（Nerium oleander）、水杉（Metasequoia glyptostroboides）、烏桕（Triadica sebifera）等；湖濱帶灌草層植物主要有雙穗雀稗（Paspalum paspaloides）、馬唐（Digitaria sanguinalis）、麥冬（Ophiopogon japonicus）、狗牙根（Cynodon dactylon）、結縷草（Zoysia japonica）、沿階草（Ophiopogon bodinieri）、紅花酢漿草（Oxalis corymbosa）、白車軸草（Trifolium repens）、鳶尾（Iris tectorum）、箬竹（Indocalamus tessellatus）等。由于自然環境的適宜性，沙湖環湖近岸范圍內（距離湖岸線 (5±2) m）普遍存在喜旱蓮子草。

1.2 樣方選取及調查

2020年8—9月，在對沙湖進行預調查的基礎上，平行于湖濱帶進行植物樣方調查，為使植被和水位條件一致，以環湖陸向帶的灌草層為研究對象，每隔 (200±5) m設置1個1 m×1 m樣方，共50個。現場記錄每種植物的物種名稱、多度、高度、蓋度、頻度、生境條件以及經緯度、海拔、坡度、坡向等位置信息，不能進行現場鑒定的植物拍照后采集，帶回實驗室參考《中國植物志》、《中國高等植物圖鑒》等進行鑒定。

1.3 研究方法

1.3.1 重要值

物種重要值（IV）是研究物種間關聯性的主要數量指標，反映了植物在群落的地位和重要程度。本研究選取重要值>2的物種進行生態位和聯結性分析。計算公式如下：

式中：

Rc——相對蓋度；

Rh——相對高度；

Rc——相對頻度。

1.3.2 生態位測定

本研究把野外群落調查的各樣方視為多種資源狀態的綜合，以各物種在各個樣方的重要值（IV）作為指標測定各種群的生態位寬度及生態位重疊，能夠避免因物種大小而產生的誤差，體現各物種對群落資源的利用效率。計算公式如下（柳劍麗等，2013）：

Levins生態位寬度（BL）：

Shannon生態位寬度（BS）：

式中：

Pij——第i個物種在第 j個資源等級下的重要值占該種在所有資源水平上重要值總和的比例；

r——資源等級數（樣方總數）。

Schoener生態位相似性指數：

式中：

Cik——物種i和k的生態位相似性指數；

Pij——物種i在資源位j上的重要值。

Pkj——物種k在資源位j上的重要值。

Pianka生態位重疊指數：

式中：

Oik——物種i和k的生態位重疊指數；

1.3.3 種間總體關聯性檢驗

方差比率（Rv）用于檢驗多物種間的總體聯結性，并結合統計量W檢驗關聯程度。Rv值在獨立性假設條件下期望值為1，若Rv=1，則原假設成立，所有物種間表現為無關聯；若Rv>1，則所有物種種間表現為凈的正聯結；若Rv<1，則種間表現為凈的負聯結。統計量W用于檢驗Rv值偏離1的顯著程度，W 值服從χ2分布（df=N?1），若，則所有物種間關聯性不顯著，否則，總體呈顯著關聯。計算公式如下（Schluter，1984）：

式中：

S——所有物種數；

N——所有樣方數；

Tj——樣方j內出現的物種數；

T——樣方中物種的平均數，t=(T1+T2+…+Tn)/N；

ni——物種i出現的樣方。

1.3.4 種對間關聯性檢驗

根據群落中待測定的成對物種在樣方中的存在與不存在的觀測數據構建2×2聯列表。本研究采用Yates的連續校正公式計算χ2統計量判定種間聯結性，計算公式如下（郭志華，1997）：

式中：

N——總樣方數；

a——物種A、B都存在的樣方數；

b——物種A存在而B不存在的樣方數；

c——物種B存在而A不存在的樣方數；

d——物種A、B都不存在的樣方數。

若3.841<χ2<6.635 (0.010.05)，表現為種對間聯結性不顯著；若χ2>6.635(P<0.01)，則表現為種對間聯結性極顯著。由于χ2值非負值，補充V值作為判斷成對物種關聯性正、負的依據：若V>0，表現為種對間正聯結；若V<0，則表現為種對間負聯結。

匹配系數Ochai用于進一步驗證χ2統計量的結果及說明種對間關聯程度。計算公式如下（徐滿厚等，2016）：

匹配系數 Ochai（IO）：

1.3.5 群落穩定性分析

參考改良過的貢獻定律法，17個主要物種按照相對頻度大小排列后逐步累積，再將植物種數取倒數并按順序與之對應逐步累積。橫坐標（x）為物種倒數累積百分比，縱坐標（y）為累積相對頻度，建立模糊散點曲線模型。該比值越接近（20，80），群落就越穩定。計算公式如下（鄭元潤，2000）：

平滑曲線模擬方程：

直線方程：

將直線方程代入平滑曲線模擬方程，解得交點橫坐標x：

所有數據的整理分析在SPSS 20.0、Excel 2016和 R 3.5.2中進行處理。種間聯結和生態位測定使用 spaa 程序包中 sp.assoc（）、sp.pair（）、niche.width（）、niche.overlap（）計算。

2 結果與分析

2.1 重要值和生態位分析

在喜旱蓮子草入侵群落共發現草本植物 18科38屬 41種，其中禾本科（Poaceae）、菊科（Asteraceae）、旋花科（Convolvulaceae）和莧科植物（Amaranthaceae）較多，分別有10、8、4、3種。重要值>2的主要物種中禾本科植物最多（表 1），有5種（占主要物種的29.41%），其次為菊科和蓼科（Polygonaceae），分別有3種（17.65%）和2種（11.76%）。

重要值體現了物種在群落的地位，生態位寬度能夠反映物種對環境的適應狀態和資源的利用競爭狀況。主要物種的重要值和生態位寬度的變化較大（表 1），其中喜旱蓮子草占據最大的重要值（IV=18.06）和生態位寬度（BL=0.80，BS=3.78），麥冬的重要值（IV=2.00）和生態位寬度（BL=0.11，BS=1.91）最小。生態位寬度的排序和重要值的排序和整體趨勢相似，但并非完全一致。除喜旱蓮子草外，禾本科植物狗牙根、雙穗雀稗、馬唐的重要值居群落前10%，且生態位寬度較廣，表明這些物種在群落中占據優勢競爭地位。

表1 喜旱蓮子草群落植物的重要值和生態位寬度Table 1 Importance value and niche breadth of plants in Alternanthera philoxeroides community

生態位相似性指數能反映群落中不同物種利用環境資源的相似程度。由表2可知，物種間生態位相似性指數最大的是雙穗雀稗-狗牙根（Cik=0.67），0.5以上的種對有6個（4.41%），介于0—0.5的種對共123個（90.44%），為0的種對有7個（5.15%），表明大部分物種對環境資源的需求有較大差異。喜旱蓮子草-狗牙根、喜旱蓮子草-雙穗雀稗的生態位相似性指數在0.5以上，表明這些種對具有相似的資源需求。

表2 喜旱蓮子草群落主要物種生態位相似性指數（對角線左）和生態位重疊指數（對角線右）Table 2 Niche similarity (diagonal to the left) and niche overlap (diagonal to the right) of main plant species in the Alternanthera philoxeroides community

生態位重疊可在一定程度上解釋群落種間的競爭和共生關系。物種間生態位重疊最高的是雙穗雀稗-狗牙根（Oik=0.74），0.5以上的種對有 14個（10.29%），介于0—0.5種對共115個（84.56%），未發生重疊的種對共7個（5.15%），表明大部分物種間的競爭較小，在資源充裕時尚能共存。喜旱蓮子草與狗牙根、雙穗雀稗、黑麥草（Lolium perenne）、圓葉牽牛（Ipomoea purpurea）、馬唐存在較高的生態位重疊（Oik>0.55），隨著環境資源的消耗，喜旱蓮子草可能會與這些物種產生激烈的競爭。

2.2 種間關聯性

種間關聯性檢驗對于探究群落種對間的相互關系及作用機理具有重要意義。喜旱蓮子草入侵群落的種間總體聯結性結果見表3，方差比率Rv=0.92，統計量W=45.82落在內，表明群落整體呈現不顯著的負關聯。χ2檢驗結果見表4，所有種對中，86個種對呈正關聯，47個種對呈負關聯，3個種對無關聯，正負關聯比為1.83。其中，呈極顯著正關聯的為狼杷草 (Bidens tripartita)-鴨舌草 (Monochoria vaginalis)；呈顯著正關聯的有2對：麥冬-小蓬草（Erigeron canadensis）、圓葉牽牛-小蓬草；呈不顯著正關聯的有83對；呈極顯著負相關的種對為黑麥草-馬唐；無種對呈顯著負相關；呈不顯著負相關的種對有46個；3個種對無關聯。以上種對所占比例依次為0.74%、1.47%、61.03%、0.74%、0、33.82%、2.20%。132個種對沒有達到顯著水平或呈無關聯，占總數的97.06%，表明主要物種間聯結性較弱，種間關系松散甚至趨于獨立，群落極易受到擾動。

表3 種間總體關聯性Table 3 Overall interspecific associations among main plant species in the Alternanthera philoxeroides community

表4 主要物種種間關聯性的χ 2統計量檢驗Table 4 χ 2 correlation test of main plant species in the Alternanthera philoxeroides community

匹配系數 IO表示物種間相伴出現的幾率和聯結性程度，可以克服列聯表中d值過高影響而造成的誤差問題，作為對χ2檢驗結果的補充能較準確地反映物種間聯結性的強弱（徐滿厚等，2016）。由圖2可知，喜旱蓮子草-雙穗雀稗、喜旱蓮子草-狗牙根、喜旱蓮子草-馬唐、雙穗雀稗-狗牙根表現出非常緊密的關聯性（0.7

圖2 主要物種種間匹配系數Ochiai（IO）半矩陣Fig. 2 Semi-matrix diagram of Ochiai index (IO) of main species in the Alternanthera philoxeroides community

2.3 群落穩定性

由圖3可知，平滑曲線模擬方程與直線方程的交點為（37.62，62.38），與穩定點坐標（20，80）有一定距離，結合種間總體呈不顯著負相關關聯性結果，推斷群落目前處于非穩定狀態，可能處于演替初期，喜旱蓮子草的入侵使得多個物種間存在由資源制約的競爭作用。隨著演替的進行，種間會發生激烈競爭，為了降低競爭態勢物種間會出現一定的分離，從而使群落達到穩態。

圖3 喜旱蓮子草群落穩定性分析Fig. 3 Stability graph for Alternanthera philoxeroides community

3 討論

3.1 喜旱蓮子草群落主要物種生態位

重要值和生態位寬度都反映了種群在群落中的地位和作用，但兩者的生態學意義略有不同，植物的重要值表明了植物在群落中的優勢程度，生態位寬度則反映了其對資源的適應能力以及生態適應性等特征（鄧賢蘭等，2016）。在本研究中，主要物種的生態位寬度與重要值排序基本一致。喜旱蓮子草占據最大的重要值和生態位寬度，說明其在群落中占主導地位，具有較強的競爭力以及適應環境、利用資源的能力，這也是喜旱蓮子草快速占領新生境、入侵成功的主要原因（王穎等，2015），喜旱蓮子草具有水陸兩棲的生物學特性，更容易在湖濱帶等濕潤生境中繁殖擴散。伴生物種中，狗牙根、雙穗雀稗、馬唐的重要值和生態位寬度均較大，表明這些禾本科植物在群落中占有一定優勢地位，這與李安定等（2013）、從春蕾等（2016）、吳昊等（2020）和對喜旱蓮子草群落組成的研究結果一致。上述物種在群落中具有較強的競爭力，這與禾本科植物具有較強的生長和繁殖能力、較強的資源競爭能力以及較廣的生境適應性有關，故在資源充裕時能與占據主要優勢地位的喜旱蓮子草共存一定時期；麥冬等植物的重要值和生態位寬度較小，說明這些物種對環境的適應能力、爭奪及利用資源的競爭力相對較弱，可能有一定的特化傾向，在資源緊張時處于不利地位。

生態位相似和生態位重疊是是判斷物種間利用資源的異同性和反映種間競爭關系的重要指標。生態位寬度越廣的物種易形成較高的生態位重疊（鄭超超等，2015；劉潤紅等，2020），本研究證實了這一觀點，生態位寬度最大的喜旱蓮子草與多數物種產生了較高的生態位重疊和生態位相似，揭示了其作為入侵物種，能與大部分植物甚至生態位較窄的物種具有相似的環境適應性和資源爭奪。生態位寬度較高的種對間，例如雙穗雀稗-狗牙根、喜旱蓮子草-狗牙根、喜旱蓮子草-雙穗雀稗等種對的生態位重疊和生態位相似性指數均較高，表明這些生態適應性強的物種有相似的生活習性或資源需求，隨群落演替的進行將發生激烈競爭。本研究中生態位寬度均較窄的狼杷草-鴨舌草產生了較大的生態位重疊，這可能由于調查區域所在的湖岸濕潤生境適于兩種植物生存繁殖，故二者同時出現的頻率較高，在資源受限時趨向于這種適宜的生境斑塊（劉建康等，2014；吳倩楠等，2017），因而產生了較高的生態位重疊。

多數種對的生態位相似性指數和生態位重疊指數在0—0.5之間，表明目前群落中多數物種間競爭作用較小，資源充裕時將存在一定的共存期。有研究表明，外來物種的入侵會明顯降低本地物種間的生態位重疊（郭連金，2011；江煥等，2019），并且增強了本地物種與入侵物種的競爭態勢（劉海等，2017；吳昊等，2019）。而喜旱蓮子草與多數主要物種產生了較高的生態位重疊，從宏觀角度分析必然會導致種間競爭的發生。

3.2 喜旱蓮子草群落主要物種種間聯結

種間聯結理論認為，正聯結有2種情況：（1）一個物種對另一物種產生依賴；（2）在異質環境中，幾個物種對環境有相似的適應和反映，但往往由于演替后期資源的限制產生激烈的種間競爭。負聯結是：（1）物種在競爭資源中相互排斥；（2）環境需求的不相似性（徐滿厚等，2016）。一般認為，隨著群落演替的推進，群落的組成和結構會不斷地完善和穩定，種間關系會趨向于正關聯（Greig-Smith，1983；張金屯，2011）。本研究顯示喜旱蓮子草群落總體呈不顯著負關聯，種對間關聯的顯著性僅2.94%，這與蘇門白酒草（郭連金，2011）和紫莖澤蘭（劉海等，2017）入侵群落的聯結特征相似。目前喜旱蓮子草入侵群落的結構和功能處于動態調節中，一部分種對存在對光熱、水分和養分等資源的爭奪互斥，而大部分物種屬于正聯結的第二種情況，即目前具有彼此適應、共生的能力，但隨群落逐漸成熟，由于生態位的分離以及生長習性的不同，物種間會產生競爭排斥作用，并隨資源的耗竭將愈發強烈。

結合匹配系數結果，喜旱蓮子草與圓葉牽牛、黑麥草、狗尾草（Setaria viridis）等其他13個物種表現出不同程度的負關聯，由于不同的生態習性而導致的需求差異，以及喜旱蓮子草具有強勢的入侵性，與其他植物爭奪生存空間和水肥資源而產生種間排斥（趙彩莉等，2013；王穎等，2015）。郭連金等（2009）認為外來植物在開始入侵群落時，由于資源豐富和相似的適應性會與部分本地物種呈現正聯結，當種群達到一定量時會因資源爭奪而排斥抑制本地物種，由原來的正聯結逐漸獨立甚至趨于負聯結，最終排擠其他植物從而形成單種優勢群落。

本研究中，喜旱蓮子草僅與雙穗雀稗、馬唐、狗牙根3種禾本科植物呈現高生態位重疊和緊密正關聯，推測這些物種對喜旱蓮子草的入侵具有一定抵抗性。羅瑛等（2017）的試驗表明，喜旱蓮子草水浸提液對禾本科植物的萌發具有“低促進高抑制”的化感作用；從春蕾等（2016）的研究也表明，當喜旱蓮子草種群逐步入侵群落時，會通過顯著改變土壤和生境而利于同種或他種植物的生存。而張建利等（2018）通過研究喜旱蓮子草群落的數量特征，認為禾本科植物對喜旱蓮子草的入侵具有競爭替代性；吳昊等（2020）進一步將喜旱蓮子草群落劃分不同的功能群，指出群落中禾本科和菊科功能群的存在顯著提高了群落多樣性水平，而增強本土物種多樣性被認為是抵抗生物入侵進程的重要途徑。在本研究中，喜旱蓮子草與3種禾本科植物可能存在某種關聯，能在資源充裕時共存一段時間，另一方面也說明此階段這些物種對喜旱蓮子草的侵入存在抵抗能力，在群落演替初期，上述種對有著相似的資源偏好和利用方式，構建了較為緊密的正關聯，如禾本科植物一般具有較強的分蘗能力，與喜旱蓮子草同樣具有快速擴張種群的能力（Wu et al.，2017）和資源競爭能力，但隨著群落演替的進行，種間會因生長性的差異而產生激烈的競爭，如禾本科植物的莖稈通常高于喜旱蓮子草，占據喜旱蓮子草上層的生存空間便于搶奪地上資源，而喜旱蓮子草通過匍匐生長，每個莖節都能萌發出不定根，從而搶奪土壤水分和養分，占據下層生存空間。

3.3 喜旱蓮子草群落穩定性

群落的穩定性結果顯示，交點坐標遠離（20，80），表明喜旱蓮子草入侵群落處于非穩定狀態，目前群落的結構組成和功能尚不穩定，多物種聯系并不緊密。結合種間關聯結果，物種間正負關聯比大于 1，大多數物種有著相似的環境需求和適應，但整體上存在資源競爭。

群落穩定性不僅與群落的組成結構和功能相互關聯，還受外界擾動的性質和強度的影響（張金屯，2011）。前人對闊葉豐花草（洪思思等，2008）、蘇門白酒草（郭連金，2011）、反枝莧（趙彩莉等，2013）、紫莖澤蘭（劉海等，2017）等入侵群落的研究表明，外來植物的侵入改變了原有群落的結構和物種組成，增加了群落的不穩定性。本研究區位于城市內陸湖泊，沙湖水系承擔一部分調蓄雨洪的功能，加上近岸灌草層物種豐富，植物群落存在一定波動性；除自然因子外，城市湖泊還受到周圍城市化擴張以及人類活動等干擾。這些干擾因素在外來物種入侵前改變了原有群落的種間關系和組成，打破了原有植物群落的平衡與穩態（Rousset et al.，2000），增加了外來植物的入侵機會。在喜旱蓮子草入侵后，基于較強的表型可塑性和繁殖能力，其種群快速以斑塊狀擴張成單種優勢群落（潘曉云等，2006；王穎等，2015），造成物種均勻度下降，從而減低原有群落多樣性和穩定性（吳昊等，2019）。因此，維護群落穩定性有利于減少入侵植物的入侵機會。

3.4 生態位特征、種間關聯與群落演替

物種的生態位特征與其聯結性有著緊密的聯系。物種間的正關聯通常表明種對間有相似的資源偏好及生態位重疊；負關聯則體現了物種間的排斥及生態位分離。本研究中，群落總體聯結性為不顯著負相關，而種對間的正負關聯比卻大于 1，推斷群落處于發育初期，物種間的關聯趨向于隨機性，未能形成穩定的種間關系，這與喜旱蓮子草的入侵性有關，也與湖濱帶的自然環境變動有關。一般來說，群落中呈顯著正關聯的種對數越多，表明種間聯系越緊密，群落也就越穩定（Callaway et al.，2006）。而目前喜旱蓮子草群落不顯著關聯的種對占絕大多數，種對間關聯的顯著性僅2.94%，環境干擾對其穩定性具有決定性作用。因此，建議加強對沙湖湖濱帶植物的維護管理來減少喜旱蓮子草種群，如采用人工手段清除喜旱蓮子草全株，曬干或焚燒全部莖節以防二次入侵。

本研究發現，入侵群落中喜旱蓮子草與正聯結的雙穗雀稗、狗牙根和馬唐出現了較高的生態位重疊，這反映了上述種對有著一致的生境資源要求，加之此3種植物的生態位寬度較大，對環境的適應能力強，可考慮在喜旱蓮子草已入侵的群落中優先栽培，既可以抵抗喜旱蓮子草的入侵，又能在資源匱乏時與其形成激烈競爭，遏制喜旱蓮子草的蔓延，同時搭配種植與喜旱蓮子草生態位重疊較小的物種如黑麥草、狗尾草等作為伴生種，以防止種間惡性競爭。對于已清除喜旱蓮子草的群落，可采用與其生態位重疊較高且呈負關聯的物種如結縷草等進行植被恢復。

4 小結

（1）喜旱蓮子草入侵群落的優勢物種是喜旱蓮子草+雙穗雀稗等禾本科植物，喜旱蓮子草重要值和生態位寬度均最大（IV=18.06，BL=0.80，BS=3.78），狗牙根、雙穗雀稗和馬唐的重要值和生態位寬度較高。入侵植物喜旱蓮子草與群落中大多數物種產生較高的生態位重疊，其平均值為0.42。

（2）喜旱蓮子草與圓葉牽牛、黑麥草、狗尾草等 13個主要物種呈不同程度的負關聯，表明喜旱蓮子草與多數物種產生了競爭排斥；喜旱蓮子草與雙穗雀稗、狗牙根、馬唐等3種禾本科植物呈現高生態位重疊且密切正關聯，在演替初期種對間可能構建某種關聯而存在一定共存期，隨著群落逐步發育將會產生激烈競爭。同時這些禾本科植物對喜旱蓮子草的入侵有一定抵抗作用，可考慮作為替代植物用于入侵初期以及清除后植被的修復管理。

（3）入侵群落總體呈現不顯著負關聯、非穩定狀態，喜旱蓮子草的入侵以及湖濱帶環境的特殊性使得現有植物群落存在一定波動性，大部分物種間聯系不緊密，多數種對會因生長繁殖型的差異而產生分離。而喜旱蓮子草與多數物種存在競爭，隨著自然條件的變化和演替的深入，競爭將更加激烈。建議加強對湖濱帶群落的維護管理，減控喜旱蓮子草種群數量以及干擾因素，有利于預防外來物種的入侵。