廣西眼紋斑叩甲資源調查及生物學特性研究

趙鵬飛，黃華艷，蔣學建，黃如華

（1.廣西壯族自治區林業科學研究院 廣西林業有害生物天敵繁育工程技術研究中心，廣西南寧 530002；2.南寧市武鳴區森林病蟲害防治站，廣西南寧 530100）

松褐天牛（Monochamus alternatus）是馬尾松（Pinus massoniana）等松樹的重要蛀干害蟲，其幼蟲蛀入樹干，切斷輸導組織，影響水分和養分的運輸，造成樹勢衰弱，也是松材線蟲（Bursaphelenchus xy?lophilus）病病原的媒介昆蟲[1-5]，嚴重影響松材線蟲病疫情防控，防治傳播媒介松褐天牛是控制松材線蟲病的關鍵。松褐天牛大部分時間以幼蟲形態生活在樹干中，十分隱蔽，化學防治效果差且會造成環境污染，生物防治是有效的防治措施。本團隊在研究松褐天牛成蟲種群動態時，發現松褐天牛誘捕器誘捕到較多的眼紋斑叩甲（Cryptalaus larvatus），并觀察到眼紋斑叩甲幼蟲捕食松褐天牛幼蟲的行為。張翌楠等[6]研究表明，天牛霉紋斑叩甲（C.berus）為松褐天牛的重要天敵。眼紋斑叩甲也可能是松褐天牛的捕食性天敵，具有生物防治潛力，但迄今未見眼紋斑叩甲生物學特性的研究報道。該文研究眼紋斑叩甲在廣西的分布及生物學特性，以期為利用眼紋斑叩甲對松褐天牛進行生物防治提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料

誘捕眼紋斑叩甲成蟲的材料有APF-I 誘劑（福建辰康農林科技有限公司）、F2 誘劑（杭州費洛蒙生物科技有限公司）和配套撞板式誘捕器。成蟲飼養容器為長方形飼料盒（長13 cm、寬10 cm、高12 cm），墊材為經過蒸汽消毒的松樹皮（長5 cm、寬5 cm）；喂食蘋果和10%蜂蜜水補充成蟲營養，每兩天更換1 次。幼蟲飼養容器為長方形飼料盒（長8 cm、寬6 cm、高5 cm），墊材同成蟲條件；喂食剪斷的3～4齡松褐天牛幼蟲。

1.2 研究方法

1.2.1 成蟲調查

2017—2019年，在全區的松樹主產區設立7個眼紋斑叩甲調查點（表1）。每個調查點設6 個誘捕器，每5 天收集1 次，記錄收集到的眼紋斑叩甲成蟲數量。在桂林市疊彩區堯山景區內掛設5 組誘捕器，每組2 個，組間距30 m，分別使用APF-I 和F2 兩種誘劑，比較兩種誘劑的誘捕效果。

表1 調查點概況Tab.1 General situations of investigation sites

1.2.2 幼蟲調查

2018年4月上旬— 2019年10月下旬，在松林中設誘木，誘集眼紋斑叩甲成蟲在誘木中產卵。設10 個誘木點，每個點砍伐5 株胸徑6～10 cm 的馬尾松，截成每段1.5 m 的木段，“Λ”字形堆放在林間的空地上，30 天后，就地解剖，收集并記錄木段中松褐天牛和眼紋斑叩甲幼蟲的數量。

1.2.3 成蟲飼養

將1.2.1 中收集的眼紋斑叩甲成蟲帶回室內備用。將500 對成蟲編號后放入成蟲飼養盒中，每天觀察成蟲的活動、交配和產卵等習性；每天取出松樹皮，檢查產卵情況，并將卵塊取出，記錄卵塊中卵的數量，直至成蟲死亡。每7 天取出5 只雌蟲，解剖卵巢，體視鏡下測量基部10 個卵的長徑，至卵巢發育成熟并產卵。

1.2.4 幼蟲飼養

用米蛾卵飼養初孵眼紋斑叩甲幼蟲，待幼蟲發育至2齡，開始喂食松褐天牛幼蟲，并進行眼紋斑叩甲幼蟲捕食量研究。每次提供1頭松褐天牛幼蟲供眼紋斑叩甲幼蟲捕食, 當松褐天牛幼蟲被取食完后,再放入1頭幼蟲，觀察眼紋斑叩甲幼蟲對松褐天牛幼蟲的捕食能力和捕食量,每兩天觀察1 次并統計，直至幼蟲化蛹。

1.2.5 溫濕度對卵和幼蟲的影響

按1.2.3 的方法飼養成蟲，收集眼紋斑叩甲卵。將卵分別置于室溫下和人工氣候箱（溫度25 ℃、濕度75%）內（各5 組），以及溫度為15、20、25、30 和35 ℃的恒溫恒濕養蟲箱和相對濕度為30%、45%、60%、75%和90%的生態培養箱內，每天檢查卵的孵化情況。每處理重復5次，計算卵孵化率和幼蟲存活率。

1.3 數據處理

采用SPSS 22.0軟件進行單因素方差分析，采用Duncan 法進行顯著性分析，計算平均值和標準誤；采用Excel軟件進行關聯分析。

2 結果與分析

2.1 眼紋斑叩甲分布

調查發現，眼紋斑叩甲的分布范圍廣，在全州縣、武鳴區、岑溪市、蒼梧縣、融安縣、龍州縣和疊彩區等地均有分布。50 株誘木中，均有松褐天牛在樹干內鉆蛀，其中23株有眼紋斑叩甲幼蟲在松褐天牛蛀道生活的現象，占比46%。在23 株存在眼紋斑叩甲幼蟲的誘木上，共發現58 頭眼紋斑叩甲幼蟲，蟲口密度最低為1.01 頭/株，最高為5.37 頭/株，平均為（2.52±1.24）頭/株。

2.2 眼紋斑叩甲成蟲種群數量的變化規律

桂北（全州縣、疊彩區）和桂中（融安縣）地區首次捕獲時間為4月下旬，桂南地區（武鳴區、龍州縣）為2月上旬，桂東地區（蒼梧縣、興業縣）為4月上旬。桂北地區5月上旬—6月下旬捕獲成蟲數量較多，桂中、桂東和桂南地區4月中旬—6月下旬捕獲數量較多。桂北和桂東地區末次捕獲時間為9月下旬，桂中地區為9月上旬，桂南地區為12月中旬。不同地區眼紋斑叩甲成蟲種群數量變化有所不同，桂北、桂中和桂東地區眼紋斑叩甲成蟲活動期比桂南地區短。

2.3 不同誘劑對眼紋斑叩甲成蟲的誘捕效果

兩種誘劑在誘捕眼紋斑叩甲成蟲時均出現了3個峰值（圖1）。5月上旬，APF-I和F2出現了第一個峰值；6月上旬和7月上旬，出現了第二和第三個峰值；8月中下旬出現小峰值后，誘捕數量明顯減少；8月下旬后，誘捕數量略有波動直至為0。總體來看，APF-1和F2誘劑的誘捕效果均較好。

圖1 兩種誘劑對眼紋斑叩甲成蟲的誘捕效果Fig.1 Trapping effects of two kinds of lure on C.larvatus adults

2.4 眼紋斑叩甲的形態特征

卵呈乳白色，橢圓形，寬（0.54 ± 0.03）mm，長（0.78±0.03）mm（圖2a）。初孵幼蟲呈扁平狀，體長（4.54 ± 0.24）mm，體寬（0.77 ± 0.08）mm，頭殼寬（0.79±0.07）mm，3對胸足發達；口器為咀嚼式，前口式，上顎特別發達，末節的端部兩側特化形成兩個顯著突起，每個突起的前端分成兩個小叉，突起的表面有數個小瘤突（圖2b）。剛蛻皮的幼蟲為純白色（圖2c）；進食后，體長增加明顯，節間膜展開，老熟幼蟲近圓柱形，體壁堅韌，黑褐色，體背面黑白相間（圖2d～e）。蛹為裸蛹，黃色，末節端部的兩個分叉明顯（圖2f～g）。成蟲體長（31.28±1.87）mm，體寬（8.21±0.35）mm，近長方形；灰褐色前胸背板中域，在中線兩側有兩個黑色眼點，鞘翅中部外側有兩個近于長方形的黑褐色斑塊，近端部有兩條不明顯的深灰褐色橫帶，其間可見8條模糊的刻點線（圖2h～i）。

圖2 眼紋斑叩甲的形態特性Fig.2 Morphological characteristics of C.larvatus

2.5 眼紋斑叩甲的生物學特性

2.5.1 卵和幼蟲的生物學特性

眼紋斑叩甲幼蟲十分活躍，能在松褐天牛的蛀道間轉移捕食，捕食完1頭松褐天牛幼蟲后，爬出該木塊，并迅速鉆入另一有松褐天牛幼蟲的木塊中繼續捕食。眼紋斑叩甲幼蟲捕食松褐天牛幼蟲的數量最少為1頭，最多為22頭，平均為（9.20±5.65）頭。

室溫條件下，卵的孵化率最高為37.04%，最低為8.57%，平均為（19.15±9.59）%；在溫度25 ℃和濕度75% 的人工氣候箱中，卵的孵化率最高為95.00%，最低為18.18%，平均為（52.29 ± 31.03）%（表2）。眼紋斑叩甲卵的孵化率與溫濕度條件關系較大。進一步試驗發現，25 ℃條件下，卵的孵化率和幼蟲存活率均極顯著高于其他溫度（P<0.01）（圖3a）；相對濕度75%條件下，卵的孵化率和幼蟲存活率均極顯著高于其他濕度（P<0.01）（圖3b）。

圖3 溫濕度對眼紋斑叩甲卵和幼蟲的影響Fig.3 Effects of temperature and humidity on eggs and larvae of C.larvatus

表2 室溫和氣候箱條件對卵孵化的影響Tab.2 Effects of normal temperature and climate chamber conditions on egg hatching

2.5.2 成蟲的生物學特性

眼紋斑叩甲成蟲不捕食昆蟲，只取食樹體分泌的汁液、花蜜和露水，在室內飼養條件下喜食蘋果和蜂蜜水。成蟲雌雄尾部相連，頭部反向。成蟲羽化后，需在蛀道中越冬至次年3月，天氣回暖后出蛀道取食，卵巢也開始發育，卵巢中的卵需經過30 天以上的發育才能成熟（圖4）。

圖4 卵巢中卵的發育過程Fig.4 Development of eggs in ovary

成蟲將卵產在松樹皮下，產卵時間集中在5月下旬— 6月上旬，卵成塊狀。每個雌成蟲產5～10個卵塊，每個卵塊中卵的數量為2～52 個，總產卵數為10～520 個，卵的孵化期為30 天左右。每天6:00～20:00 可見成蟲活動，活動的高峰期為9:00～18:00，表明眼紋斑叩甲為晝行性昆蟲（圖5）。

圖5 成蟲的日活動節律Fig.5 Daily activity rhythm of adults

2.6 眼紋斑叩甲的發育歷期

該叩甲2～3年發生1 代（圖6）。成蟲歷期250天左右；越冬160 天（9月下旬— 次年4月中旬）；4月下旬出蛀道活動并補充營養，至7月上旬產卵結束后死亡，約90 天。卵期20～52 天；幼蟲期360～720天；蛹期33～48天。

圖6 眼紋斑叩甲的發育歷期Fig.6 Developmental period of C.larvatus

3 討論與結論

本研究發現，桂北地區眼紋斑叩甲成蟲羽化初期為4月下旬，桂南地區羽化初期為2月上旬；桂北地區羽化高峰期為5月上旬— 6月下旬，桂南地區羽化高峰期為4月中旬—6月下旬。眼紋斑叩甲成蟲種群動態與廣西松褐天牛成蟲種群動態較相似，桂北地區松褐天牛成蟲羽化高峰期為5月中旬—6月下旬，桂南地區松褐天牛成蟲羽化高峰期為4月中旬—7月下旬[7]。

眼紋斑叩甲是一種廣譜性天敵，野外調查發現其可捕食橫坑切梢小蠹（Tomicus minor）、馬尾松角脛象（Shirahoshizo patruelis）和松瘤象（Sipalus gigas）等，主要以幼蟲捕食，對松褐天牛幼蟲的捕食量大，說明該叩甲確實是松褐天牛的捕食性天敵之一。眼紋斑叩甲可同時作用于松褐天牛幼蟲期和化蛹期，平均每株樹的叩甲蟲口量為8～13 頭，在室內其幼蟲可捕食多頭松褐天牛幼蟲，眼紋斑叩甲為影響松褐天牛種群數量的重要因子[8]。該叩甲幼蟲的發育階段歷期較長,對松褐天牛老熟幼蟲的捕食能力十分強大，并能在松褐天牛的蛀道間轉移捕食；該叩甲的成蟲期較長，產卵量大。因此, 眼紋斑叩甲在松褐天牛的生物防治上是一種很有潛力的捕食性天敵，有必要對其進行繁殖與利用技術的研究。

致謝：感謝廣西壯族自治區林業有害生物防治檢疫站、桂林市林業綜合發展中心、全州縣森防站、融安縣森防站、蒼梧縣森防站、興業縣森防站、南寧市武鳴區森防站和龍州縣森防站提供幫助，特致謝忱！