不同灌溉方式下旱直播水稻光合特性與干物質積累動態

魏永霞 曹曉強 冀俊超 張學文 劉 慧 吳 昱

(1.東北農業大學水利與土木工程學院， 哈爾濱 150030；2.東北農業大學農業農村部農業水資源高效利用重點實驗室， 哈爾濱 150030；3.東北農業大學文理學院， 哈爾濱 150030； 4.黑龍江省水利科學研究院， 哈爾濱 150080)

0 引言

東北黑土區作為世界三大黑土區之一，是我國重要的商品糧生產基地。水稻是我國主要的糧食作物之一，2018年僅黑龍江省水稻種植面積高達378.4萬hm2，水稻產量為2 685.5萬t，占全國水稻產量的12.7%[1]。相比傳統插秧淹灌種植模式，旱直播種植模式具有高效節水特征[2]，可緩解我國水資源緊缺狀況，提高水稻生產效率。因此，研究節水增效的旱直播種植模式對促進黑土區農業可持續發展，保障國家糧食安全具有重要意義。

水稻直播種植模式逐漸被接受，但直播水稻產量相對移栽水稻穩定性較差，在直播水稻生產過程中面臨減產風險[3]。水稻產量的形成是其生長發育干物質不斷積累的過程，實質是光合作用的物質積累[4]。近年來，許多學者研究表明Logistic生長曲線能夠定量描述作物干物質積累量的變化過程[5-7]。趙姣等[8]運用Logistic生長曲線較好地描述了小麥冬后干物質積累過程，通過曲線特征參數分析了干物質積累規律。林瑞余等[9]運用Logistic生長曲線對干物質積累隨時間變化為“S”形的3個品種水稻進行擬合分析。傅迎軍[10]運用Logistic生長曲線對玉米雜交種干物質積累動態過程進行模擬，為玉米高產優化栽培提供理論依據。以上研究表明Logistic生長曲線能很好地擬合作物干物質積累變化過程。不同灌溉方式對水稻干物質積累、生理特性產生不同程度的影響[11]。鄧飛等[12]研究表明適宜的灌溉模式可以直接有效地調節干物質生產，進而提高產量。李樹杏等[13]研究表明，水稻幼穗形成期經過輕度干旱復水后，有利于激發光合速率達到更高水平，從而提高干物質積累量。李向春等[14]研究表明，膜下滴灌水稻葉片葉綠素含量均高于淹灌處理，但凈光合速率和氣孔導度均低于插秧淹灌水稻。張亞潔等[15]通過對比旱作與水作水稻表明旱種水稻抽穗開花期后葉綠素相對含量(SPAD)下降較水作水稻快。徐俊增等[16]研究氣孔限制值和光合特性參數表明，較低的土壤水分會導致較高氣孔限制值，而適度水分條件下氣孔限制值升高會增強凈光合速率及蒸騰速率。

目前，運用生長曲線擬合干物質積累分析干物質積累過程動態參數主要以傳統插秧淹灌水稻為主[9,17]，對于光合特性研究主要以控制灌溉和調虧灌溉[18-20]及膜下滴灌[14]為主，而對不同灌溉方式下旱直播水稻干物質積累動態擬合分析研究鮮有報道。因此，本文以東北黑土區旱直播水稻為研究對象，以生長發育時間作為描述水稻生長發育進程的標尺，通過特征曲線模擬不同處理水稻干物質積累過程，分析各處理水稻干物質積累特征參數與光合特性參數變化及其關系，以期為東北黑土區水稻高產優化栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2018年5—9月在黑龍江省慶安國家灌溉試驗重點站(46°52′41″N，127°30′4″E)進行。該地多年平均氣溫2.5℃，年降雨量500～600 mm，作物水熱生長期156～171 d，平均無霜期128 d，屬于寒溫帶大陸性季風氣候。試驗地區屬典型寒地黑土分布區，土壤類型為典型黑壤土，土壤孔隙度61.8%，飽和含水率50%，容重1.01 g/cm3，pH值6.35。土壤基礎肥力(均為質量比)為：有機質41.8 g/kg、有效磷36.22 mg/kg、速效鉀112.06 mg/kg、全氮15.06 g/kg、全磷15.23 g/kg、全鉀20.11 g/kg和堿解氮198.29 mg/kg。

1.2 試驗設計

試驗以“龍慶稻3號”水稻為供試作物，在移動式遮雨測坑(2 m×2 m)中進行。試驗共設4個處理，分別為滴灌旱直播(DH)、漫灌旱直播(MH)、淹灌旱直播(HS)及對照組常規插秧淹灌(CK)，每個處理3次重復，共12個測坑。DH、MH和HS處理均采用人工播種，每穴10～12粒，穴距10 cm，行間距采用與鋪設滴灌帶的穴播機相同的間距(行距10 cm+26 cm+10 cm，毛管布置于寬行)。DH處理通過未覆膜的滴灌帶進行水分管理，每個測坑內鋪設3條貼片式滴灌帶，滴頭間距設置30 cm，滴頭流量1.2 L/h、工作壓力0.1 MPa，滴灌量通過水表進行控制。HS處理是待種子發芽前保持土壤濕潤，除分蘗末期進行曬田外，其他生育階段田面保持3～5 cm水層。CK處理采用人工插秧種植方式，密度參照當地標準(行距30 cm、穴距13 cm)，每穴5株。各處理肥料施用量為氮肥110 kg/hm2、P2O545 kg/hm2、K2O 80 kg/hm2，氮肥按照基肥、分蘗肥、促花肥、保花肥比例為4.5∶2∶1.5∶2分施，磷肥作為基肥一次性施入，鉀肥按照基肥、促花肥比例為1∶1分施2次，DH處理隨水滴施，其余處理均為撒施。 CK處理于5月17日插秧，其余旱直播處理于5月1日播種，所有處理均于9月22日收獲，不同處理水稻各生育階段水分管理方案見表1。

表1 不同處理水稻各生育階段水分管理方案Tab.1 Water management scheme of rice with different treatments

1.3 測定項目與方法

1.3.1水稻干物質積累量測定

測定各處理水稻在分蘗前期(PT)、分蘗中期(MT)、分蘗末期(LT)、拔節孕穗期(JB)、抽穗開花期(HF)、乳熟期(MM)、黃熟期(R)的干物質量。每個測坑選取3穴，每穴選取整株水稻，以選定植株為中心的35 cm×35 cm×85 cm范圍內取得整株水稻樣，將水稻根部放在尼龍網袋中沖洗干凈，斷根同樣回收，將整株水稻裝入樣品袋并放入電熱鼓風干燥箱中，在105℃下殺青30 min，然后80℃下干燥至質量恒定，取出后用電子天平(精度0.01 g)稱取不同生育期整株水稻的干物質量。

1.3.2光合特性參數動態觀測

采用LI-6400XT型便攜式光合作用測量系統(Li-Cor Inc,美國)測定各處理水稻光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2與大氣CO2濃度比(Ci/Ca)等光合特性參數。測定時間選擇全生育期內09:30—12:30的晴天，每個測坑選取長勢一致，生長發育狀況良好的5穴，每穴選取1株水稻，每株水稻上選取生長狀況良好、無病蟲害的功能葉片測定，功能葉片做好標記，便于下次測量。

1.3.3葉綠素SPAD測定

采用SPAD-520型葉綠素儀測定不同處理各生育階段水稻葉片葉綠素SPAD，數據由儀器自動讀出。測定時間為全生育期內09:30—12:30的晴天。

1.4 指標計算

1.4.1干物質積累生長曲線方程

采用Logistic生長曲線方程對干物質積累進行擬合，方程為

(1)

式中Y——水稻植株干物質量，g/m2

x——播種后時間，d

K——理論干物質最大積累量，g/m2

a、b——待定參數，且b<0

對式(1)求一階導數可得干物質積累速率(GR，g/(d·m2))為

(2)

通過對式(2)計算一階和二階導數可以得到干物質快速積累起始時間(X1，d)、快速積累結束時間(X2，d)、達到最大積累速率的時間(X0，d)以及最大積累速率(Vmax，g/(d·m2))，各參數的計算公式分別為

(3)

(4)

(5)

(6)

DARROCH等[21]指出當干物質量達到最大生物量的95%，即0.95K時認為作物生長停止，據此得到作物生長周期(Xmax，d)為

(7)

1.4.2氣孔限制值

目前最常用的計算氣孔限制值Ls的方法為BERRY等[22]提出的公式

(8)

式中 Г——CO2補償點，μmol/mol

Г常被忽略，式(8)可改寫為

(9)

1.5 數據處理方法

采用Microsoft Excel 2013對試驗數據進行初步處理，用Origin 9.0進行繪圖擬合Logistic生長方程，并運用Mathematica 8.0計算水稻干物質積累主要特征參數。用SPSS 22.0進行顯著性分析(LSD法)，顯著性水平P<0.05。方程擬合效果采用決定系數R2、留一法交叉驗證實測值與模擬值相關系數R1及均方根誤差(RMSE)描述。

2 結果與分析

2.1 不同處理水稻干物質積累動態

2.1.1不同處理水稻干物質積累隨時間的變化

圖1為不同處理干物質積累量隨生長發育時間的變化曲線。可見，不同處理水稻干物質積累量隨時間變化趨勢相同，均呈現出“慢-快-慢”的S形增長趨勢，符合Logistic生長曲線特征，表明不同灌溉方式在一定程度上影響水稻的生長發育，但未改變水稻整體的生長發育趨勢。采用Logistic曲線對不同處理水稻干物質積累變化過程進行擬合，擬合曲線參數與決定系數見表2。各處理曲線決定系數R2均在0.95以上，表明曲線擬合結果理想，說明此生長曲線方程可以準確地描述水稻干物質量隨生育時間的變化過程；各處理模擬值與實測值線性相關系數R1均接近于1，吻合度較高，驗證了試驗結果的可靠性；留一法交叉驗證實測值與模擬值RMSE均相對較低，表明曲線精確度較高及較可靠，且傳統插秧淹灌RMSE小于旱直播種植，說明傳統插秧淹灌模式擬合曲線精度優于旱直播種植模式。由Logistic擬合方程得，當水稻播種后時間x趨于無窮大時，干物質積累量接近于干物質理論最大積累量。由表2可知，CK處理干物質理論最大積累量K為3 190.65 g/m2，而不同灌溉方式下的旱直播水稻由于種植密度大，其干物質理論最大積累量較CK增加17.74%～52.57%，為3 756.81～4 867.88 g/m2。HS處理由于分蘗期至乳熟期(除分蘗末期外)土壤水分供應充足，其干物質理論最大積累量較DH、MH處理分別增加29.57%和12.59%。

表2 不同處理Logistic方程參數及干物質積累特征參數Tab.2 Logistic model parameters and dry matter accumulation characteristic parameters of different treatments

2.1.2干物質積累主要特征參數及其變化規律

由式(3)～(7)計算各處理干物質積累過程的主要特征參數，結果如表2所示，不同灌溉方式下各處理進入干物質快速積累的起止時間(X1、X2)、達到干物質最大積累速率時間(X0)、最大積累速率(Vmax)和作物生長發育周期(Xmax)不同。CK處理由分蘗中期進入干物質快速積累期，其他處理由于苗期土壤含水率低抑制了根系表層發育，影響了水稻營養器官生長，均于分蘗中期到分蘗末期的過渡階段進入水稻干物質快速積累期。各處理干物質最大積累速率均出現于拔節孕穗期至抽穗開花期過渡階段，旱直播水稻干物質最大積累速率均高于CK處理，其中DH和MH處理的最大積累速率較HS處理分別降低了33.28%和18.37%，表明不同灌溉方式會對各處理的最大積累速率產生影響。CK、DH、MH和HS處理達到干物質最大積累速率時的干物質積累量為1 595.32、1 878.41、2 161.79、2 433.94 g/m2，約為其最大干物質積累量的50%。各處理干物質快速積累期均于乳熟期結束，但DH處理分別較MH和HS處理晚2.04 d和4.30 d。不同處理水稻生長發育周期為104.66～127.44 d，且生長發育周期由大到小依次為DH、MH、HS、CK，變異系數為8.39%。以上表明建立水層的淹灌旱直播水稻相對滴灌與漫灌旱直播水稻縮短了生長發育周期且利于干物質積累。

2.1.3不同處理干物質積累分期平均積累速率、分期時長和分期積累量

各處理水稻干物質積累量呈現“慢-快-慢”的變化趨勢，將干物質積累過程分為漸增期、快速積累期和緩增期，采用高斯積分法對干物質積累速率方程(式(2))進行分段積分，結果見表3。從干物質積累量分期占比來看，各處理水稻漸增期干物質積累占比為18.54%～21.20%，變異系數為5.78%；快速積累期干物質積累量最高，占總積累量的61.63%～63.62%，變異系數為1.40%；緩增期干物質積累占比17.16%～17.84%，變異系數為1.71%。漸增期CK處理的積累速率高于DH處理，由于其分期時長遠小于DH處理，導致其漸增期結束干物質積累量低于DH處理，減少了24.73%；而MH處理和HS處理的分期時長遠大于CK處理，平均速率也略大于CK處理,故MH和HS處理干物質積累量較CK處理增加了55.70%～80.18%。MH和HS處理在快速積累期和緩增期的平均積累速率明顯高于CK處理,而分期積累時長與CK處理差異不明顯，使得這兩個階段MH和HS處理的干物質積累量遠高于CK處理；DH處理在快速積累期和緩增期的分期時長與平均積累速率均高于CK處理，故積累量也高于CK處理。以上研究表明，干物質積累量不僅與積累速率有關，也與分期時長有關，故在田間生產上應采取合理的管培技術措施，增加快速增長期時長及延緩快速積累期向緩增期過渡期間積累速率的下降，從而增加干物質積累總量。

表3 干物質積累分期時長、積累量和平均積累速率Tab.3 Dry matter accumulation stage length, accumulation amount and average accumulation rate

2.2 不同處理光合特性參數變化

2.2.1不同處理水稻葉綠素SPAD

表4為不同處理水稻各生育期葉綠素SPAD，由表4可知，在分蘗前期至分蘗末期DH、MH和HS處理葉綠素SPAD顯著高于CK處理，這表明旱直播種植模式有利于水稻分蘗期葉綠素的形成。分蘗中期HS和DH處理相對于MH處理葉綠素SPAD增加顯著，可能是由于HS處理土壤含水率較高及DH處理土壤含水均勻度高于MH處理。拔節孕穗期至乳熟期，CK處理葉綠素SPAD最高，拔節孕穗期各處理葉綠素SPAD由大到小表現為CK、HS、DH、MH，至抽穗開花期各處理葉綠素SPAD均達到最大值，DH、MH和HS處理葉綠素SPAD分別較CK處理顯著減少4.53%、5.19%和4.38 %(P<0.05)，而不同灌溉方式的旱直播處理間差異不顯著(P>0.05)。乳熟期各處理葉綠素SPAD由大到小依次為CK、HS、DH、MH，較抽穗開花期葉綠素SPAD下降幅度為13.42%～17.09%，可能是由于各處理水稻趨于完熟，水稻器官漸漸衰老所致，DH 和HS處理與CK處理差異不顯著(P>0.05)，MH處理與DH、HS和CK處理差異顯著(P<0.05)，可能是由于漫灌旱直播稻田土壤水分供應不充足，土壤含水均勻度較低。

表4 不同處理水稻各生育期葉綠素SPADTab.4 Chlorophyll SPAD in different growth stages of rice under different treatments

2.2.2不同處理凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度

圖2(圖中不同小寫字母表示處理間差異性顯著(P<0.05)，下同)為不同處理水稻凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Gs)的動態變化。由圖2可知，不同處理水稻Pn、Tr和Gs總體變化趨勢趨于一致，除分蘗末期外，其余各生育階段不同灌溉方式旱直播處理的Pn、Tr和Gs均小于常規插秧淹灌CK處理，可能是由于CK處理土壤供水充足、氣孔開度大，利于CO2的導入，從而提高Pn和Tr，而旱直播水稻不利于各生育期Pn和Tr的提高。旱直播水稻全生育期內Pn、Tr和Gs變化趨勢為先升高后降低的單峰曲線，Pn、Tr和Gs均表現為HS處理大于DH和MH處理。分蘗初期Pn、Tr和Gs處于最低，HS處理分別較DH和MH處理的Pn增加6.83%和0.84%(P<0.05)，Tr增加6.88%和0.39%(P>0.05)，Gs增加17.14%(P<0.05)和4.59%(P>0.05)。在抽穗開花期Pn、Tr和Gs達到最大，HS處理的Pn、Tr和Gs分別較DH處理增加4.09%、7.13%和13.48%，較MH處理分別增加3.28%、3.28%和7.62%，旱直播DH和MH處理的Pn和Gs差異不顯著(P>0.05)，而HS處理與DH和MH處理的Pn和Gs差異顯著(P<0.05)，HS、DH和MH處理間Tr均差異顯著(P<0.05)，可能是由于DH和MH處理較低的土壤水分降低了水稻根系活力和養分吸收能力，進而影響水稻的生理活動。以上表明，建立水層充分供水的旱直播水稻有利于增大氣孔開度，增加對CO2的吸收，增強Pn和Tr。

2.2.3不同處理水稻氣孔限制值

不同處理水稻氣孔限制值Ls在不同生育期的變化如圖3所示。不同處理各生育階段的氣孔限制程度不同，旱直播水稻Ls全生育期內呈增減交替變化，CK處理水稻Ls大致呈現先升后降的倒“V”形變化。除分蘗末期外，旱直播處理下水稻各生育期Ls均高于CK處理，DH、MH和HS處理的Ls較CK處理分別增加32.86%～48.01%、24.75%～44.90%和20.73%～25.64%，說明不同灌溉方式能夠影響水稻葉片的氣孔開度，調控水稻葉片的光合作用。分蘗末期CK處理的Ls達到峰值，顯著高于旱直播處理，可能是由于在該生育階段經過曬田處理使CK處理生長環境干濕交替變化劇烈，致使其對水分虧缺更加敏感，從而為防止葉片蒸騰速率過快進一步導致水分供應不足，加大了氣孔閉合程度。對于同樣曬田的HS處理的Ls與CK處理變化不同，可能由于其根系發達、吸水儲水能力強、抗逆性能好、自我調節力強。DH、MH和HS處理的Ls于分蘗中期達到第1個峰值，分別較CK處理增加39.32%、32.56%和23.79%，DH和MH處理間差異不顯著(P>0.05)，而HS處理與DH和MH處理差異顯著(P<0.05)，可能是由于建有水層的HS處理相較于DH和MH處理土壤水分供應充足，受到氣孔限制調節作用較小；于拔節孕穗期達到第2個峰值，分別較CK處理增加32.86%、24.75%和20.73%，處理間差異顯著(P<0.05)。旱直播處理水稻全生育期內Ls由大到小表現為DH、MH、HS，較低的土壤含水率會導致較高的Ls。

2.3 干物質積累量與光合特性參數的相關分析

水稻常規插秧淹灌種植與旱直播分屬兩種不同的種植模式，本文將當地常規插秧淹灌水稻種植模式作為對照，來研究不同灌溉方式條件下的水稻旱直播種植模式效應。因2種種植模式的水稻種植密度不同，使得水稻干物質積累量的形成條件不一致，勢必會對其與光合特性參數之間的相關關系產生影響。下面按照2種水稻種植模式進行干物質積累量與光合特性參數的相關性分析進行對比。

2.3.1不同種植模式水稻干物質積累量與光合特性參數相關性分析

由表5可知，分蘗前期至抽穗開花期常規插秧淹灌水稻干物質積累量與Pn呈極顯著正相關，與葉綠素SPAD和Tr呈顯著正相關，與Gs呈不顯著正相關；旱直播種植模式水稻干物質積累量與葉綠素SPAD、Pn、Tr和Gs均呈極顯著正相關，常規插秧淹灌種植模式水稻相關系數均高于旱直播種植模式水稻。常規插秧淹灌種植模式水稻葉綠素SPAD與Pn呈極顯著正相關，與Tr和Gs呈顯著正相關；旱直播種植模式水稻葉綠素SPAD與Pn、Tr及Gs均呈極顯著正相關。2種模式下水稻Pn分別與Tr和Gs呈極顯著正相關，表明隨著氣孔開度增大會增強光合作用，較強的Pn伴隨較強的太陽輻射會導致較高的Tr。

表5 不同種植模式水稻光合指標與干物質積累量的相關系數Tab.5 Correlation coefficient among photosynthetic indexes and dry matter accumulation under different planting modes

2.3.2不同種植模式水稻干物質積累量和葉綠素SPAD與凈光合速率的擬合分析

圖4(圖中SPAD為葉綠素SPAD)分別為分蘗前期至抽穗開花期常規插秧淹灌和旱直播兩種種植模式干物質積累量、葉綠素SPAD和凈光合速率擬合曲線，由圖可知兩種種植模式水稻干物質積累量與Pn均呈二次函數拋物線關系，2種種植模式Pn和葉綠素SPAD也均呈二次函數拋物線關系，而常規插秧淹灌水稻決定系數均高于旱直播水稻，表明常規插秧淹灌水稻光合速率對干物質積累量及葉綠素SPAD對光合速率的影響均高于旱直播水稻。

3 討論

干物質積累是作物生長過程中產量形成的物質基礎，不同灌溉方式下水稻的干物質積累量不同，定量分析作物生長過程中干物質積累動態變化對揭示作物產量形成有重要意義[23]。本研究通過Logistic生長曲線對不同水分管理條件下水稻干物質積累過程進行擬合，并計算擬合方程中的相關特征參數，定量分析了干物質積累過程的動態特征。研究表明，常規插秧淹灌水稻與旱直播水稻干物質最大積累速率均出現在拔節孕穗期至抽穗開花期，這可能是由于水稻在拔節孕穗期至抽穗開花期為營養生長與生殖生長并進時期，通過提高干物質積累速率快速積累干物質量，這與李艷大等[17]動態模擬出的水稻干物質最大積累速率出現在拔節孕穗期一致，也與魏永霞等[4]研究結果一致。各處理在達到干物質最大積累速率時，水稻干物質積累量約為其干物質最大積累量的50%，這與鄒應斌等[24]研究結果相符。本研究中各處理進入快速積累期的時間不盡相同，常規插秧淹灌處理于分蘗中期進入快增期，旱直播處理水稻可能由于生育前期土壤含水率低，影響其基本生長發育以至于在分蘗中期至分蘗末期過渡階段進入快增期，這與劉慧等[25]水稻生育前期低土壤含水率會對進入快速增長階段的時間產生影響的研究結果一致。各處理均于乳熟期結束干物質快速積累期并進入緩增期，這與葉廷紅等[26]早稻、中稻、晚稻快速積累期結束于乳熟期結論一致。旱直播處理的生長發育周期均長于常規插秧淹灌，且滴灌旱直播與漫灌旱直播水稻生長發育周期也略長于淹灌旱直播水稻，一方面因為旱直播水稻從苗期進入分蘗期時間較長，另一方面可能是由于旱直播水稻苗期土壤含水率低，改善了根系生長發育環境，提高了土壤通透性，促進了根系生長以及增強水稻后期抗衰老能力。這與陶敏之等[27]研究水稻受旱后能增強根系活力，延緩根系衰老結果相符。對于旱直播水稻，研究表明淹灌旱直播分期干物質平均積累速率高于漫灌旱直播和滴灌旱直播，表明旱直播處理水稻出苗后補充土壤供水有助于提升干物質積累速率和增加干物質積累量，這與VILLEGAS等[28]研究表明灌水可以顯著影響干物質積累平均速率相符。

光合作用是形成干物質的主要途徑，不同處理水稻光合作用直接影響著干物質的積累速率及積累量。葉綠素是水稻進行光合作用的主要場所，SHIRATSUCHI等[29]研究表明水稻葉片葉綠素含量與其光合生產能力密切相關。張亞潔等[15]研究表明旱種水稻在抽穗開花期后葉綠素SPAD下降較水種水稻快，鄒君等[30]通過對不同灌溉方式下光合特性分析認為旱作水稻開花期后葉綠素分解加速。本試驗通過對比不同灌溉方式對水稻葉綠素SPAD的影響表明，在抽穗開花期后旱直播水稻葉綠素SPAD較常規插秧淹灌水稻下降變快，而淹灌旱直播水稻生育后期的葉綠素SPAD高于滴灌和漫灌旱直播水稻，可能是由于土壤水分較低會不利于葉綠素的合成。郭慧等[31]研究表明覆膜直播處理水稻光合勢在各生育期均高于常規插秧淹灌水稻。王志軍等[32]研究表明膜下滴灌水稻凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均低于常規插秧淹灌水稻。本試驗研究表明，除分蘗末期外旱直播水稻凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度低于常規插秧淹灌水稻，而分蘗末期旱直播水稻高于常規插秧淹灌水稻，可能是由于分蘗后期經歷曬田的常規插秧淹灌水稻外界生育壞境劇烈改變所致，這與魏永霞等[4]研究結果相吻合。

氣孔限制值是判定一定程度下植物光合作用的主要限制因子[30]，在植物的不同生長階段，葉片光合作用的氣孔與非氣孔限制也具有差異性[33]。本試驗研究表明，不同灌溉方式會對氣孔限制值產生影響，旱直播處理水稻氣孔限制值于拔節孕穗期達到最大值，這與韓羽等[34]研究一致。氣孔限制值的變化會影響蒸騰速率和光合速率[35]。本試驗研究發現，除分蘗末期外，其他生育階段旱直播水稻氣孔限制值均大于常規插秧淹灌水稻，而光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均小于常規插秧淹灌水稻。在分蘗前期至分蘗中期和分蘗末期至拔節孕穗期2個生長階段，旱直播處理水稻氣孔限制值增大，凈光合速率和蒸騰速率卻增強，說明此時氣孔限制因子對光合作用限制不占主導地位，這可能是由于較高氣孔限制值伴隨著較高的太陽光輻射，光合動力以及與光合有關的酶的活性較強，從而葉片的凈光合效率較高，進而隨著氣孔限制值的增加光合速率反而有所增加，這與徐俊增等[16]研究結果一致；蒸騰速率也略有增加，表明較高氣孔限制值所對應的外部環境對作物的蒸騰能力影響較強，這與高冠龍等[35]研究結果一致。拔節孕穗期至乳熟期旱直播處理水稻氣孔限制值先減小后增大，凈光合速率和蒸騰速率先增強后減弱，這可能由于此時期氣孔限制為調控光合主導因子，表明抽穗開花期和乳熟期水稻受到光合氣孔限制作用明顯，這與楊澤粟等[36]研究表明春小麥抽穗期和灌漿期都具有明顯的光合氣孔限制結論一致。以上研究表明，隨著生長發育環境的變化水稻會進行生理特性的自我調控。

相關性分析表明，旱直播處理水稻葉綠素SPAD越高，越有利于增強光合作用，增加干物質積累。淹灌旱直播較滴灌旱直播和漫灌旱直播各生育期葉綠素SPAD有所增加，光合作用有所增強，使干物質積累增加較多。研究表明可通過對旱直播水稻生育期內補充土壤供水來增強光合能力，改善其干物質積累，達到提高水稻產量的目的。

4 結論

(1)不同處理水稻干物質最大積累量由大到小表現為HS、MH、DH、CK，其中CK處理干物質理論最大積累量為3 190.65 g/m2，而DH、MH和HS處理干物質理論最大積累量較CK增加17.74%～52.57%，為3 756.81～4 867.88 g/m2；CK處理水稻快速積累期始于分蘗中期，旱直播處理水稻快速積累期始于分蘗中期向分蘗末期過渡階段，不同處理的水稻干物質快速積累期均結束于乳熟期。旱直播水稻生育周期為119～128 d，且由大到小依次為DH、MH、HS，但HS處理的最快積累速率、各分期平均積累速率及分期干物質積累量均高于DH和MH處理。

(2)抽穗開花期后，旱直播水稻葉綠素SPAD較常規插秧淹灌水稻下降快。除分蘗末期外，其余各生育階段不同灌溉方式旱直播處理的Pn、Tr和Gs均小于常規插秧淹灌處理，Ls均高于常規插秧淹灌處理。旱直播處理Pn、Tr和Gs全生育期呈先增后減的倒“V”形變化，表現為HS處理大于MH和DH處理；Ls呈增減交替變化，表現為DH和MH處理大于HS處理。

(3)分蘗前期至抽穗開花期旱直播水稻干物質積累量和Pn呈二次函數拋物線關系，且隨著Pn增強干物質積累量增加；Pn和葉綠素SPAD也呈二次函數拋物線關系，且隨著葉綠素SPAD增大Pn增強；旱直播水稻干物質積累量與葉綠素SPAD、Pn、Tr和Gs呈極顯著正相關(P<0.01)，葉綠素SPAD與Pn、Tr及Gs呈極顯著正相關(P<0.01)。

(4)旱直播DH 、MH和HS處理光合特性劣于CK處理，而干物質積累量優于CK處理；HS處理光合特性及干物質積累量優于DH與MH處理。