芋種質資源研究進展與展望

郭巨先，尹 艷，唐 康，2，李桂花，符 梅，羅文龍，駱善偉，孫保娟

（1.廣東省農業科學院蔬菜研究所/廣東省蔬菜新技術研究重點實驗室，廣東 廣州 510640；2.華南農業大學園藝學院，廣東 廣州 510642）

芋〔Colocasia esculenta（L.）Schott〕俗 稱芋艿，又名山芋、芋禾、青芋、土芝、毛芋等，屬于天南星科，是熱帶亞熱帶地區廣泛栽培的作物，原產于中國、馬來西亞、印度等國家［1-2］。目前，芋廣泛種植于熱帶亞熱帶地區。我國各地均有芋栽培，以珠江流域栽培最多，長江流域次之，北方較少。芋通常一年生栽培，一般以地下塊莖作為糧食或蔬菜。全球至少有5 億人以芋為糧食或蔬菜進行食用［3］。芋頭塊莖富含維生素、膳食纖維、淀粉、非淀粉多糖及其他功能成分。現代醫學研究表明，芋不僅在延緩衰老、防治心血管疾病等方面發揮作用，而且能增強細胞免疫和體液免疫功能，降低人們罹患直腸癌的機率，因此，芋具有重要的食療價值和醫療價值。塊莖可提取淀粉或作保健食品，在工業上具有重要的經濟價值。我國是世界上除非洲以外的第二大芋消費地區，受主要產區自然條件以及芋生物學特性限制，每年4、5 月市場供應稀缺，價格高或有價無市。芋的花形為天南星科特有的佛焰花序，自然狀態下花期短且不規律，受環境變化影響較大，且芋栽培品種基本均為一年生無性繁殖，無法結實，這為芋種質資源的收集造成巨大阻礙［4］。同時，在芋無性繁殖過程中，隨著體細胞的突變，擁有相同遺傳背景的芋栽培品種在形態上也會表現出差異，導致地方品種十分豐富［5］。由于表型多樣性豐富，基于全基因組分子特征的芋遺傳多樣性的信息又很少，因此，探究芋的種質資源和遺傳多樣性往往需要各地科研工作者廣泛合作。近年來隨著芋種植面積的增加，芋產業對農業發展和農民增收起到了重要作用。因此，開展芋種質資源的研究，有利于芋資源的保護、創新和利用，對改良芋品種具有重要意義。本文通過對芋種質資源的相關研究進行綜述，以期為芋種質資源保護、資源評價與利用提供參考。

1 芋的起源與分布

1.1 芋的起源

針對芋的起源中心，不同學者有不同的觀點，一般認為芋起源于印度至馬來西亞的東南亞地區，而Plucknett 認為芋起源于緬甸和孟加拉國之間，還有一些學者認為起源于非洲［3-5］。李慶典等［6］通過相關的民族植物學證據表明，芋可能起源于中南亞的印度或馬來半島，野生種則起源于東南亞各地區，然后向東至東南亞擴散，接著到中國、日本和太平洋群島等區域。Lebot 等［7-8］研究發現，亞洲和大洋洲的芋品種可能分別存在兩種獨立的馴化過程，太平洋地區的大多數芋品種并非由印度和馬來西亞的第一批定居者帶來，很可能是太平洋群島的野生芋資源馴化而來。

1.2 芋的分布

1.2.1 種植情況 芋廣泛種植于較潮濕的熱帶亞熱帶地區，芋在非洲、亞洲、大洋洲和美州均有種植，但主要集中在非洲和亞洲［9］。芋在太平洋群島的栽培強度和飲食貢獻率最高，非洲西部的種植面積最大、產量也最高；加勒比海和亞洲幾乎所有濕潤半濕潤地區也有大量芋種植。芋對環境的適應能力強，受氣候變化影響小，因此在非洲經濟落后國家種植面積占比高。

根據聯合國糧食及農業組織（FAO）統計，1961 年世界芋種植面積為75.8 萬hm2，2015 年世界芋種植總面積達近年來最大、為172.1 萬hm2，比1961年增加約96.3 萬hm2、增長127%。1999—2019 年期間，世界芋種植面積呈現先平緩增長（1999—2007 年）、后大幅下降（2008—2011 年）、再大幅回升（2012—2019 年）的變化趨勢（圖1）。就區域而言，非洲種植的芋面積最大，2019 年為175.63 萬hm2，占世界總面積的89.7%；其次是亞洲14.97 萬hm2，占世界總面積的7.6%；再次為大洋洲4.65 萬hm2，占世界總面積的2.4%；美洲種植面積較少（0.52 萬hm2），占比僅0.3%。2019 年世界芋種植面積排名前五的國家依次為尼日利亞、加納、喀麥隆、中國和科特迪瓦，分別為99.46 萬、23.20 萬、23.08 萬、9.86萬、6.94 萬hm2，以上五國芋種植總面積為162.5萬hm2，占世界芋種植總面積的83.0%。

1.2.2 總產量和平均單產情況 1961 年以來，世界芋總產量以1978 年最低（399.2 萬t），2008年總產量最高（1 214.9 萬t）、比1 978 年增長200%。如圖1 所示，2009—2019 年10 年間，世界芋總產量變化不明顯，基本在1 000 萬t 上下浮動；2014—2019年6年間，世界芋總產量穩中有升，2019 年達1 054 萬t。

世界芋平均單產以2008 年最高（7 756.5 kg/hm2），1984 年最低（4 107.0 kg/hm2）。由圖2 可知，在目前世界種植面積前五的國家中，1999—2019 年期間，中國年均單產最高，為18 468 kg/hm2；世界芋最大種植國尼日利亞年均單產為5 927 kg/hm2；位列第3、第4 的加納和喀麥隆年均單產分別為6 566、7 455 kg/hm2；位列第5 的西非國家科特迪瓦年均單產1 302 kg/hm2。

2 芋種質資源的收集、保存與分類

2.1 芋種質資源的收集與保存

我國芋栽培歷史悠久，至今已有2 300 多年，且自然生態多樣性高，使得我國芋品種資源較為豐富，全國多個地區建立了芋資源的離體和活體保存體系。1991 年，Lebot 等［8］報道從亞太地區20 多個國家和地區收集芋資源2 000 份；2006年，Mace 等［10］報道從大洋洲10 個國家收集了2 199 份芋種質資源。戴修純等［11］研究表明，截至1997 年福建農學院（現名福建農林大學）收集了177 份芋種質資源；截至2013 年，武漢市蔬菜科學研究所共收集保存我國及印度、東南亞各國的芋種質資源400 多份；截至2015 年，中國科學院昆明植物研究所收集保存了芋屬資源100 多份；截至2015 年，江蘇省農業科學院經濟作物研究所和揚州市農業科學研究院等單位引進和保存的芋地方農家品種種質資源達281 份；截至2020 年，廣西農業科學院收集了112 份芋種質資源；截至2020 年，廣東省農業科學院蔬菜研究所共引進和保存芋種質資源200 多份。

2.2 芋種質資源的分類

芋主要以無性繁殖為主，表型多樣性豐富，使得芋品種也十分豐富，世界各地有超過10 000個地方品種，不同芋品種間形態各具特色［3］。早期分類學家根據不同的芋頭形態，將芋分為2 個類型：C.esculentavar.esculenta（俗稱dasheen）和C.esculentavar.antiquorum（俗稱eddoe）。其中，dasheen 型芋有一個大的中心球莖，eddoe 型芋中間球莖則較小，這兩個品種雖然表型差異較大，但基因型差別很小。Lakhanpaul 等［12］將收集到的32 份印度dasheen 和eddoe 的變異種進行RAPD 分析，結果發現無法通過遺傳標記來區分這兩種表型。

張志［13］根據食用器官的不同，將芋的品種分為葉柄用芋和球莖用芋兩種。Xu 等［14］按利用部位形態的不同，將芋分為以下5 個類型：（1）花用芋：花序肥大、可食用；（2）單母莖芋：主要產品為單個大球莖；（3）多球莖芋：新生球莖大于母莖；（4）多球莖芋：新生球莖小于母莖；（5）柄用芋：主要食用部位為葉柄，常加工成泡菜。黃新芳等［15］將球莖用芋分為魁芋類、魁子兼用芋類、多子芋類和多頭芋類四大類，將多子芋的紅紫柄副型又劃分為紅紫柄種群和烏綠柄種群，并且明確了葉柄顏色與芽顏色的相關性。李慶典等［6］根據芋的形態學觀察以及RAPD 分子標記，建議從芋的主食器官類型將芋分為花莖用芋變種、葉用芋變種和球莖用芋變種三大類，組成芋種下3 個變種的園藝學分類系統；以 上3 種芋形態又根據葉柄和芋的顏 色分成若干副型，如球莖用芋根據芋頭形態可分為魁芋、多子芋和多頭芋，多子芋又可根據生長習性分為水芋、旱芋和水旱芋。

3 芋種質資源的遺傳多樣性研究

3.1 芋種質資源的細胞學研究

細胞學研究表明，芋存在二倍體形式（2n=2x=28）和三倍體形式（2n=3x=42）。Tahara等［16］利用同工酶對云南和尼泊爾的芋種質資源進行分析，證實三倍體芋的同源多倍體性質，為“三倍體由二倍體進化而來”的理論提供了支持。張谷曼等［17］研究表明，魁芋為二倍體（2n=2x=28），魁子兼用芋為三倍體（2n=3x=42），多子芋、多頭芋為三倍體（2n=3x=42）。黃新芳等［18］在芋種質資源研究中檢測到魁芋為二倍體（2n=2x=28），多頭芋、魁子兼用芋為三倍體（2n=3x=42）；多子芋一般為三倍體（2n=3x=42），但我國的白芽烏綠柄和來自印度的綠柄多子芋也存在二倍體（2n=2x=28）；我國的多頭芋均為三倍體（2n=3x=42），尚未檢測到二倍體（2n=2x=42）多頭芋，而日本的多頭芋中，姜芋為三倍體（2n=3x=42），九頭芋（芽白色）為二倍體（2n=2x=28）。

研究表明，芋的倍性與其地理分布密切相關，在亞洲二倍體芋和三倍體芋中均有證實。太平洋群島的芋基本都是二倍體，我國南方各省為二倍體芋和三倍體芋的主要分布區，而中部及華北地區為三倍體芋分布區。相比二倍體，三倍體芋多出來的一組染色體使其適應高海拔或高緯度的生存環境，也是二倍體和三倍體芋呈區域性分布的原因。三倍體芋的分布比例不但隨緯度的增高而增加，且隨海拔的 升高而增加［19］。

3.2 芋種質資源遺傳多樣性的分子生物學研究

20 世紀末，國內外就已開展芋種質資源遺傳多樣性的分子標記研究。Irwin 等［20］利用隨機擴增多態性DNA（RAPD）標記篩選芋種質，發現亞洲品種與太平洋品種的遺傳距離較遠。Kreike等［21］利用擴增片段 長度多態性（AFLP）標記研究來自7 個國家的255 份芋種質資源的多樣 性，結果顯示來自亞洲國家和太平洋地 區的材料分別聚為兩個不同的群體。Singh 等［22］利用7 對簡單重復序列（SSR）引物對巴布亞新幾內亞的859個芋種質資源進行聚類分析，并與其農藝性狀分類法的結果相比較，以保護當地的芋種質資源。Chair 等［23］利用11 個SSR 標記研究來自亞洲、非洲、美洲以及太平洋地區等19 個國家的357 個芋種質資源的多樣性，發現亞洲種質的遺傳多樣性最高。孫亞林等［24］通過特定長度擴增片段測序（SLAF-seq）鑒定了132 869 個單核苷酸多態性（SNP）標記，對我國234 份三倍體芋種質資源的遺傳多樣性進行了分析，建立一套可以在芋頭苗期進行鑒定的分子標記輔助選擇技術。

Liu 等［25］通過從葉片和組織中提取mRNA，利用高通量測序技術（HTS）進行測序，建立了參考轉錄組，并對芋重要代謝途徑淀粉合成途徑的候選基因進行了RT-PCR 分析，這個轉錄組為相關基因表達和基因組研究搭建了重要的信息平臺。Yin 等［26］組裝一個高質量的染色體水平的芋基因組，組裝基因組大小為2.4 Gb；基于769 個基因的系統發育分析發現，芋和浮萍在約7 323萬年前發生分化；共線性分析表明，在芋中存在兩個全基因組復制事件。

4 芋種質資源的創新與品種選育

4.1 芋的傳 統育種技術

芋在生產上多采用無性繁殖的方式生產種苗，與其他蔬菜相比，芋的育種工作相對落后，各地芋主栽品種大多為農民通過自然選擇而形成的地方品種，目前我國通過國家地理標志產品保護的芋品種有18 個。近年有少量人工選育的新品種，主要通過地方品種系統選育、芽變選育或輻射誘變獲得。多子芋為三倍體，減數分裂時不能產生正常配子，正常情況下不能通過有性雜交產生后代，大多通過自然變異或誘變選擇變異單株，再通過系統選育新品種。我國近年報道通過誘變選育出的芋新品種有魯芋1 號和揚芋2 號；從農家品種自然變異單株系統選育出的有汀芋1 號、鄂芋1 號、鄂芋2 號、蘇芋1 號、蘇芋2 號、蘇芋3 號、泰芋1 號、泰芋2 號、揚芋1 號、揚芋2 號、金華紅芽芋等新品種［11］。

4.2 芋的誘導開花與雜交育種

20 世紀70 年代，人們發現赤霉素（GA3）處理能誘導芋植株開花，通過調控花期可使親本同步開花，由此開辟現代芋雜交育種研究［4］。Miyazaki 等［27］研究不同GA3處理方法對芋誘導開花效果，結果表明1 500 mg/L GA3水溶液中添加0.25%表面活性劑進行葉面噴施誘導開花效果最好、花期長。武漢市水生蔬菜研究所是我國最早開展芋雜交育種的科研單位，黃新芳等［28］研究發現只有紫柄芋可自然開花結實，魁芋需經人工誘導才能開花結實，魁子兼用芋、多頭芋要通過人工誘導及加倍處理才開花結實。孫亞林［29］采用250、500 mg/L GA3噴施葉片均能有效誘導檳榔芋開花，且未出現畸形花序，表明250～500 mg/L GA3濃度適宜誘導檳榔芋開花。劉獨臣等［30］發現GA3處理濃度在200～1 000 mg/L 時均可促進魁芋植株分蘗、誘導植株開花，其中誘導芋開花最適濃度為200 mg/L，開花誘導率達60%，誘導花穗生長正常。

芋開花誘導的成功為我國芋種質資源創新提供了更加有效的途徑，加快了芋雜交育種的步伐。在成功誘導芋開花的基礎上，武漢市水生蔬菜研究所通過雜交方法成功選育出檳榔芋新品種漢青紅（申請號：20191005598）。黃偉華等［31］通過雜交方法成功獲得芋種子，經無菌播種繁育后種苗已進入試驗栽培階段。

4.3 芋的組織培養

農戶種植芋通常采用傳統的分株方法進行留種，這種無性繁殖的方式不僅繁殖系數低，而且容易積累病毒，導致芋頭產量和品質下降，因此，如何提高芋種苗的繁殖系數和脫除種芋的病毒、進而提高芋頭的產量和品質是生產上亟待解決的問題［32］。Hartman 等［33］1974 年報道了利用芋莖尖培養的方法成功獲得脫除芋花葉病毒的脫毒苗，之后大量科學家開展了芋組培脫毒的技術研究，芋組培脫毒技術越來越成熟，通過添加不同組合的外源激素或氨基酸，培養基配方也在不斷完善，組織培養成為芋種質資源實現脫毒的主要方式。通過在MS 培養基中添加BAP、GA3、NAA、6-BA、苯甲酸等，均可獲得長勢較好的芋組培苗［34］。Yam 等［35］研究發現，芋腋芽在1/2MS 培養基上培養時，添加芋球莖提取物和椰子汁等有機物易獲得愈傷組織，且有利于組培苗生根，組培苗再生頻率高。劉星月等［36］研究表明脫毒紅芽芋比未脫毒紅芽芋增產43.14%，營養品質指標存在顯著差異，脫毒子芋的淀粉、纖維素含量顯著高于未脫毒子芋，而其可溶性蛋白、可溶性總糖、還原性糖含量顯著低于未脫毒子芋。脫毒試管芋的誘導形成及植株再生體系的建立為芋健康種苗的快速繁殖和芽變選育新品種提供了一條新途徑。杭玲等［37］利用荔浦芋單株的莖尖離體培養篩選培育的優良品種桂芋1 號，比對照種荔浦芋增產20%～25%。董偉清等［38］從桂芋1 號組培苗后代中篩選出優良芽變單株，培育出更晚熟的品種桂芋2 號，比對照種桂芋1 號增產 11.1%；該課題組通過賀州紅芽芋莖尖組織培養芽變選育 出桂子芋1 號，比對照種賀州紅芽芋增產14.2%［39］。

5 芋的主要病害研究

芋的主要病害有疫病、花葉病、軟腐病、細菌性斑點病、污斑病等，芋種植田間發生病害引起芋頭產量、品質嚴重下降，已成為芋種植的最大問題。其中，疫病（由卵菌疫霉引起）是芋生產和存儲過程中的一種主要病害，可引起芋頭球莖腐爛、品質下降，嚴重時可使球莖減產25%～30%甚至絕收，20 世紀初以來陸續有文獻記載芋頭疫病暴發［40-43］。花葉病也是在全球范圍內傳播比較廣泛的芋頭病害，崔瑾等［44］對建昌紅梗芋和福鼎檳榔芋花葉病及其病原病毒的調查表明，侵染芋最多的是芋花葉病毒（Dasheen mosaic virus，DMV）；高利利等［45］報道，我 國山東芋頭主產區DMV 的檢出率為55.9%，在山東省芋主栽區發生普遍；施世明等［46］對侵染我國芋的桿狀DNA 病毒分子進行鑒定及特異性檢測，檢測到桿狀DNA 病毒屬的一個新種。芋軟腐病的發生也非常普遍，Huang 等［47］報道在我國廣東韶關地區軟腐病發病率可高達30%，受軟腐病侵染的芋塊根有水浸狀病斑、邊緣有深褐黑色、發出腐臭味，這在無外部癥狀的塊根中也有發現。何毓光［48］研究表明，我國福建寧德地區芋污斑病病株率在30%左右，管理措施不當的田塊株發病率高達95%以上。

隨著芋病害發生越來越嚴重，對芋病害的防治研究也引起了更多重視，目前芋病害主要通過噴施殺菌藥劑進行防治。Manju 等［49］研究表明，較低濃度（0.33%、0.27%）的氧化銅（600 g）-甲霜靈（120 g）可有效防治田間芋疫病。黃海祥等［50］研究發現，施用沼肥處理較對照（氮磷鉀復合肥）可降低檳榔芋疫病和軟腐病發生，同時可提高檳榔芋產量，其中以施用45 000 kg/hm2沼渣+75 000 kg/hm2沼液處理效果最好，對芋疫病、軟腐病的抗病效果分別為37.95%和49.81%。謝昀燁等［51］通過7 種藥劑灌根的方式對芋球莖腐爛進行防治，結果表明41.7%氟吡菌酰胺和42.8%氟菌·肟菌酯的防治效果較好，防效達94.5%和93.4%；其次為3.2%阿維菌素和30%腈吡螨酯，防效分別為87.5%和85.5%。董曉菲等［52］開展檳榔芋軟腐病生物防治研究，篩選得到菌株藤倉鐮刀菌CAF-H001、塔賓曲霉CAF-L002 等兩株具有較好防治效果的菌株。楊愛國等［53］研究表明，用50%嘧菌酯·噻唑或25%咪鮮胺對種芋進行消毒處理，可有效殺滅種芋上的干腐病、疫病和軟腐病病原菌，且增產效果明顯，生產上可進一步示范推廣。國內外已有芋疫病抗性的鑒定報道，Yumnam 等［54］研究表明AsA-GSH 循環可以作為選擇芋疫霉抗性的可靠參數，可作為篩選抗病材料的重要指標。但至今還未見抗疫病芋品種。

6 芋頭的利用與功效研究

6.1 芋頭的利用

芋頭的利用以鮮食和加工為主。在世界上芋種植面積最大的國家尼日利亞，芋頭是重要的食物之一，也用作飼料和工業原料，芋頭的淀粉經過物理、化學或酶法處理改性，被廣泛應用于食品、造紙和紡織工業領域。在南太平洋島國，芋頭是當地居民膳食中碳水化合物的主要來源；在夏威夷，芋頭是土著居民的主食之一，芋頭被加工成芋泥再經發酵后食用，被認為是體現民族認同感的重要食物；在西薩摩亞，芋頭被加工成芋頭粉，被調制成嬰兒輔食。在印度，芋頭受到人們廣泛青睞，常被加入到咖喱等食品中。在巴西，芋泥和玉米粉混合用來制作面包。在菲律賓，芋頭被油炸加工成芋頭酥片。

在現代商業中，芋頭食品開發方面研究較多，芋頭作為重要輔料廣泛用于面包、蛋糕、冰激凌、固體飲料、酸奶、肉丸、重組米等食品中［55-56］。除主要利用淀粉外，芋頭還可用于制醋、釀酒、分離蛋白質、提取生物堿等。芋頭葉柄是優良的膳食纖維資源，約占芋質量的30%，在我國一些地區被制作成腌菜。芋葉粗蛋白含量較高，是一種潛在的蛋白質飼料資源。芋秸桿可用于高溫堆肥；芋種植對養殖場沼液具有一定的消納作用，可用于生態循環養豬的配套種植。

6.2 芋頭的功效

芋頭中含有豐富的淀粉、膳食纖維、多糖、維生素和礦物質元素，不僅可食用，還具有寬腸胃、補脾胃、腹中癖塊、消癆散結等作用，主治腫毒、牛皮癬、燙火傷等癥［57］。芋頭中蛋白質含量平均值為9.3%，含有多種人體必需氨基酸。芋頭蛋白質主要以膠質粘液的形態存在，被人體吸收后能產生免疫球蛋白（或稱抗體球蛋白），可以提高人體抵抗力，故中醫認為芋艿能解毒，對人體的癰腫毒痛（包括癌毒）有抑制消解作用，可用來防治腫瘤、淋巴結核等病癥。芋頭能增強人體免疫功能，可作為防治癌瘤的常用藥膳主食。在癌癥手術或術后放療、化療及其康復過程中，芋頭有輔助治療的作用；早期研究報道認為其主要功效與含有花青苷、甾醇和過氧化氫酶等活性成分有關，特別是其中豐富的多糖可能具有重要作用。趙國華等［58］報道芋頭中含有水溶性多糖，且富含雜聚糖,芋頭中的一種中性多糖能增強小鼠的體內免疫活性，具有良好的體外抗氧化性。吳小卿等［59］研究表明，從檳榔芋芋梗中提取的生物堿對金黃色葡萄球菌、枯草芽孢桿菌、大腸桿菌、沙門氏菌有明顯的抑制作用。

7 展望

近年來，雖然芋的種植面積一直在增加，芋頭總產量和總產值保持逐步増長的趨勢，各地學者對芋種質資源開展了相關研究，但是其研究與開發程度卻還處于起步階段，各地對芋種質資源的保護意識也不強，芋種質資源的創新和利用研究都不夠深入，創新的資源和新品種都很少。芋基因組較大，基因組測序組裝完成為種質資源鑒評、重要性狀分子標記、重要功能基因挖掘提供了重要保障。在此基礎上，重測序技術在芋遺傳學分析中的使用，有助于對芋種質資源進行收集保護，開展更多芋分子基礎研究，創制更多優異資源。

在生產上，芋種植戶大多采用塊莖繁殖，由于長期的無性繁殖導致種苗病菌積累，出現品種種性退化、抗性差、產量低等問題，嚴重影響了芋頭產品品質。由于脫毒芋頭種苗的產量和抗性均較未脫毒種苗大幅提高，因此應加強芋脫毒種苗的繁育和普及，建立芋脫毒快繁體系，培育優質芋種苗。同時，由于芋農連年種植，導致土壤理化性質變劣、土壤營養元素失衡和土壤微生物群落變化等連作障礙問題，田間病害也因長期在同一塊田地連作栽培嚴重積累，發病的田塊損失產量達到80%以上。應加快開展針對芋田連作障礙的機理和芋頭提質增效栽培技術研究，加強微生物菌等新型肥料和芋頭專用肥料的研發以及在芋生產中的應用，解決農民長期栽培芋頭引起的田間病害難題。

目前，芋的雜交育種處于起步階段，大部分品種仍為自然變異選擇而成，生產上缺乏抗病育種。下一步應加強開展芋雜交育種的相關課題，針對雜交育種出現的花粉保存、花期調控等問題開展研究，解決雜交育種過程中花期不遇的問題，以選育抗病優質的芋品種，促進芋頭產業的發展。