大豆葉發育的研究進展

周彥辰 楊學珍

摘? ? 要：近20年來，我國大豆需求量不斷攀升、進口額持續擴大，成為對外依存度最高的農產品之一。葉片形態作為大豆重要外觀特征和農藝性狀，既影響日光捕獲效率，又影響“氮”庫的吸收效率，可調節產量。因此，對葉發育過程和激素、環境影響因素進行總結，有助于解析大豆葉片調控網絡，對加速基于理想株型的育種選擇進程、提高大豆單產具有重大意義。

關鍵詞：大豆;葉片發育;激素;環境影響

文章編號：1005-2690（2021）18-0013-02? ? ? ?中國圖書分類號：S565? ? ? ?文獻標志碼：B

1? ?概述

大豆（Glycine max（L.）Merr.）起源于我國，是四大糧食作物之一，對中華民族的繁衍生息和東方飲食文化的形成發揮了不可替代的作用[1]。大豆本身蛋白質和脂肪含量豐富，可通過土壤微生物固定氮，也是豆科植物研究的模范植物。在當今世界，大豆是糧、油、飼、蔬菜兼用的重要農作物，種植面積僅次于小麥、水稻和玉米等經濟糧食作物，而貿易額則高居各種農產品之首。大豆葉片正常均為三出復葉，葉片形狀對陽光穿透力、光照吸收、CO2固定和光合效率有直接影響，進而影響作物產量和品質特性[2]。通過對葉發育過程及影響葉發育的內部環境因素進行綜述，為構建葉發育調控網絡打下良好基礎，對大豆株型改良有重要意義。

2? ? 葉發育過程

大豆是典型的雙子葉植物，其葉片形態發育共分為4個階段。首先，以莖尖分生組織（SAM）的外周區域（PZ）起始發育成葉原基[3]。其次，在葉片原基的萌發之后，以維體軸極性為基礎發生遠端生長，并建立近軸-軸和近軸-遠端軸。再次，葉片沿中-外軸（始于邊緣附近）生長，將葉片與葉柄區分開，主要分化成葉柄、葉片和托葉等各個組織。最后，隨著邊緣分生組織發育停止，整個葉片開始細胞增殖和向外擴張，致使遠端和側部葉片整體擴張。在部分雙子葉植物中，葉片附著在莖上的連接為葉柄。如擬南芥，在葉基附近產生托葉，保護正在發育的幼葉，并在葉片發育早期作為植物激素生長素的來源。盡管葉片大小、形狀各異，但可根據葉片的著生數大致將其分為單葉和復葉。單葉為單個葉片，一般邊緣連續，葉面光滑、有鋸齒或淺裂，復葉則是指包括幾個小葉的多葉片，附著在共同葉柄上。有遺傳證據表明，復葉發育過程中小葉葉原基的起始與單葉原基萌發過程類似[4-6]。

復葉具有從側邊開始形成小葉原基的能力，表明復葉可被認定為“部分芽”。目前已提出許多不同的模型，其中葉片與芽的關系類似于樹葉與枝條，樹葉來源于枝條的同梢結構?；C據表明，最早的維管束植物是由無葉二叉分枝的軸組成。由于高二氧化碳水平可能會導致大型的光合作用葉片達到致死溫度，故隨著大氣中的二氧化碳急劇減少了約90%，在泥盆紀晚期出現了扁平類型葉片，以適應環境變化。Zimmermann的頂枝理論推測，植物的葉片是由早期的三維空間枝條演化而來，其中一枝過度生長形成主莖，而另一枝則形成新三維側枝，隨后逐漸演變成二維的平面分枝系統，最后通過分枝間的橫向生長融合形成扁平形葉片。然而這種頂枝理論缺乏長期發展機制與進化理論支持[7]。

3? ? 激素對葉發育的影響

3.1? ?生長素及轉錄因子與葉發育

生長素在葉發育的起始過程中起著關鍵作用，葉片是由易于分化的PZ細胞中產生，而只有具有周期性的PZ細胞才會發育為葉片。利用抑制劑N-1-萘基鄰苯二甲酸（NPA）處理番茄莖尖，會導致葉片形成受阻。在擬南芥pin1突變體中，NPA處理同樣會阻斷花原基的形成[8]。若外部施用生長素，可恢復pin1突變體和被NPA處理后芽尖的葉片發育，也表明生長素在葉原基起始過程中起重要作用。

葉發育除了受植物激素影響，還受激素與轉錄因子間相互作用的影響。研究表明，由PZ中高濃度生長素誘導的乙烯反應因子型轉錄因子LEAFLESS（LFS）的表達，是葉發育所必需的。LFS基因的突變體不能產生子葉和葉片，而是以裸針形式生長，然而即使改變生長素濃度LFS，也不能再引發葉原基的發育[9]。

3.2? ?赤霉素與葉發育

赤霉素（GA）是植物中特有的激素，主要調控細胞分化和伸展，而參與GA信號傳導的基因突變會嚴重影響植物器官的大小。赤霉素20-氧化酶1（GA20OX1）是一種編碼GA生物合成至關重要的限速酶，過表達會導致活性GA水平的增加，從而使葉片細胞的數量和大小隨之增加，外觀表現為葉片擴大;相反GA水平降低或其敏感性降低的植物則表現為矮化表型[10]。

4? ?環境對葉發育的影響

植物不能像動物一樣通過運動來躲避不良環境，只能通過調節自身來適應環境變化。葉片生長受多種環境因素的影響，如光照、溫度等，植物激素在葉片發育過程中起著重要的作用，可作為分子調控元件對環境信號的反應。葉形態在不同物種、不同種群甚至在個體間表現出差異性和可塑性。

光合作用效率取決于葉片對光捕獲的效率，因此在最大限度地捕獲光和盡量減少高光產生的有害影響之間取得平衡非常重要。例如，植物更傾向于擴展更寬闊的葉片來最大限度地吸收光能，但如果陽光太刺眼，它可能會因為過熱導致植物受到灼熱傷害，葉片卷曲皺縮甚至發生焦黃等無法恢復的損傷。葉發育對遮陽（光波紅色（660 Nm）減少到遠紅色狀態（730 Nm），R/FR）也有響應機制，稱為避陰綜合征（SAS），表現為葉柄伸長、葉片向上彎曲和葉面積減小[11-12]。光和溫度是植物生長中最關鍵的環境因素，即使是輕微變化也可能會導致植物受損甚至死亡。研究表明，PIF 4因子可能在光/溫度相關的形態可塑性以及植物激素（生長素、乙烯和GA）抑制中起到關鍵作用。此外，淹水也可對植物葉片造成傷害，如在部分淹水或完全淹沒的條件下，會導致葉片色素流失，顏色由綠變白，生長受到抑制。

5? ?展望

長久以來，國內外學者不斷深入探究雙子葉植物葉片發育過程，了解植物生長過程中葉片形態的調控機理是生物學上的一個重要方向，植物葉片發育是一個相互作用較為復雜的調控途徑。近些年的研究成果揭示了葉發育是關鍵基因和植物生長激素等相互作用調控的結果，并且各類調控因子之間復雜的相互作用也得到了初步分析和闡述。

對于大豆而言，葉片形態由于與產量密切相關而備受關注[13-16]。葉發育過程雖然普遍遵循一個基本模式，但也受植物內部激素和轉錄因子調節，外界環境也會影響最終葉片的大小及形態。

歸納總結其發育過程和影響因素，有利于進一步分析葉發育的分子機制和調控機制，對葉型相關的理想株型育種提供理論基礎。

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