松針鞘癭蚊自然耐寒性與過冷卻點測定

陳汝敏，薛月光，張 艷，劉 慇，馬安寶，王 靜*，武海衛*

（1.青島市西海岸新區自然資源局，山東青島266555； 2.青島市西海岸新區薛家島街道農業服務中心，山東青島266555；3.山東省林業科學研究院，山東濟南250014）

松針鞘癭蚊Thecodiplosis japonensis Uchida & Inouye 是赤松Pinus densiflora、黑松P.thunbergii[1-2]、油松P.tabulaeformis 和琉球松P.luchuensis[3]等松科植物重要致癭害蟲。該蟲原產于日本，20 世紀20年代末傳入韓國，50—60年代在韓國造成嚴重危害[4]。我國于2016年在山東黃島首次發現該蟲的危害[5]，受害松樹的松針當年冬季干枯脫落，嚴重影響松林生態效益的發揮，對我國沿海地區生態安全造成嚴重威脅。

松針鞘癭蚊在我國及日本、韓國都是1年1 代，以幼蟲在林地表層土中越冬。越冬幼蟲5月初化蛹，5月下旬開始羽化，羽化期60 d 左右。羽化出的成蟲將卵產在針葉束中間，卵孵化后轉移至針葉基部的葉鞘內危害，致使針葉基部膨大成蟲癭。受害松樹針葉在每年的7月下旬停止生長[6]。10月中旬起，蟲癭內的老熟幼蟲開始脫癭而出，落入地面表土越冬[7]。

溫度是影響昆蟲存活、生長發育和繁殖的重要因子，也是決定昆蟲種群分布區域的重要因素，溫度過高或過低均會對昆蟲種群繁衍產生不利影響，過冷卻點和體液冰點是評價昆蟲耐寒性的重要指標，其高低標志著昆蟲抗寒性的強弱。松針鞘癭蚊在我國的主要寄主植物有黑松、赤松和油松[8]，這些寄主植物主要分布在黃河流域以北的廣大北方地區。本文擬通過自然條件下松針鞘癭蚊耐寒性調查和過冷卻點測定，明確該蟲的抗寒能力，以期為預測該蟲的越冬蟲口和北方潛在分布區域提供理論依據。

1 研究方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于我國山東省青島市黃島區（35°58'14″N，120°11′28″E），屬暖溫帶半濕潤大陸性氣候，空氣濕潤，雨量充沛，溫度適中，四季分明，年平均氣溫12.5 ℃，平均降雨量696.6 mm，無霜期平均為200 d。試驗地內優勢喬木樹種為黑松（平均樹高6.5 m，平均胸徑12 cm，株行距3×4 m），林下灌木和草本植物主要有葎草Humulus scandens、鬼針草Bidens pilose、白茅Imperata cylindrica 等。

1.2 試驗方法

1.2.1 過冷卻點的測定

供試蟲源：供試松針鞘癭蚊幼蟲采自試驗地內受侵染的黑松。2020年10月下旬，林間剪取受松針鞘癭蚊侵染的黑松當年生枝條，將枝條上明顯變短的松針取下，剝掉葉鞘，用解剖刀輕輕剖開松針基部膨大部分，再用細毛筆將幼蟲輕輕刷出備用。

測定方法：先將松針鞘癭蚊幼蟲置于1.5 mL 離心管中，把智能昆蟲過冷卻點測定儀（SUN-V 型，北京鵬程電子科技中心生產）的熱敏電阻感溫探頭與離心管內的蟲體充分接觸，然后塞入棉花固定（動作要輕，不要對蟲體產生傷害），最后將帶蟲的離心管放入超低溫冰箱中（DW-HW50 型，中科美菱低溫科技有限責任公司生產），以每分鐘1℃的速率從室溫開始降溫，最低溫設置為-40 ℃。通過配套軟件記錄數據，并繪制蟲體溫度變化曲線，確定其過冷卻點和結冰點。每次測定10 頭，共測定30 頭。

1.2.2 自然耐寒性測定

供試蟲源：在試驗地內取林下枯枝落葉層下表層土約1 m2（深度約15 cm），帶回室內，在白熾燈下先人工挑揀土中的越冬幼蟲： （1）用細毛筆輕輕轉入塑料養蟲盒內（h=5 cm，φ=10 cm），每盒裝5 頭，然后用林地表層土（不含松針鞘癭蚊幼蟲）將養蟲盒填滿； （2）先將高度為15 cm、開口直徑為5 cm 的塑料養蟲盒用林地表層土（不含松針鞘癭蚊幼蟲）裝滿，再用細毛筆將松針鞘癭蚊幼蟲輕輕轉入土層上方，每盒轉移5 頭。

測定方法：2020年12月28日，結合氣象預報情況，在全國大范圍寒潮到來之前，在試驗地內選取一塊2 m×2 m 的空地，用鐵锨挖出1 m×1.5 m×0.30 m（長度×寬度×深度）的土槽。（1）將帶蟲的塑料養蟲盒內（h=5 cm，φ=10 cm）埋入土槽內，在距離地面高度每5 cm 埋1 層，1 層5 盒。待寒潮過后（2021年1月5日，下同），將養蟲盒帶回實驗室，逐盒檢查幼蟲存活情況（將分揀出的幼蟲置于培養皿內（φ=5 cm），在幼蟲體壁滴一滴水，用毛筆輕觸幼蟲體表，有反應的為活蟲，沒反應的為死蟲）； （2）將高度為15 cm、開口直徑為5 cm 的塑料養蟲盒擺放在土槽內，上部裸露，四周覆土，共擺放10 個。待寒潮過后，將養蟲盒帶回實驗室，逐盒檢查幼蟲的分布位置和存活情況； （3）待寒潮過后，在試驗地內隨機挖取0.1 m×0.1 m×0.15 m（長度×寬度×深度）的表層土帶回實驗室，逐盒檢查幼蟲存活情況，方法同（1）。試驗期間，逐日記載最低氣溫、最高氣溫、天氣、風力風向等氣象因子數據。

2 結果與分析

2.1 松針鞘癭蚊越冬幼蟲的過冷卻點和結冰點

對30 頭松針鞘癭蚊越冬幼蟲的試驗共得到有效數據10 對，測定結果表明，供試的松針鞘癭蚊越冬幼蟲種群的過冷卻點為-22.06℃，最高值為-17.40℃，最低為-25.60℃； 結冰點為-18.99℃，最高值為-14.90℃，最低為-20.98℃（見表1）。

表1 松針鞘癭蚊越冬幼蟲的過冷卻點和結冰點

2.2 寒潮天氣對松針鞘癭蚊存活的影響

試驗自2020年12月28日起，至2021年1月5日止，期間主要天氣特征表現為降溫降雪天氣，最低氣溫下降10℃，最低氣溫連續3 天在-10℃以下，屬典型寒潮天氣（見表2）。

表2 試驗期間天氣情況

2.2.1 不同土層深度的松針鞘癭蚊越冬幼蟲的存活情況

試驗設置的上層（0—5 cm）、中層（6—10 cm）、下層 （11—15 cm）3 個不同土層深度松針鞘癭蚊越冬幼蟲的存活率分別為72±30.33%、76±26.08%、76±16.73%（見表3）。方差分析表明，不同土層之間的幼蟲存活率沒有顯著差異（F2，12=0.043，P=0.958）。

表3 不同土層深度的松針鞘癭蚊越冬幼蟲的存活率/%

2.2.2 蟲體暴露條件下松針鞘癭蚊越冬幼蟲的存活情況

在完全暴露的條件下，經過-10℃的低溫寒潮后，松針鞘癭蚊越冬幼蟲的存活率為52.86±23.01%，存活的幼蟲多表現出土中隱藏的習性，據表土層的平均距離為1.62±1.51 cm，最深5.8 cm（見表4）。

表4 寒潮后蟲體暴露條件下松針鞘癭蚊越冬幼蟲的存活率和分布深度

2.2.3 自然條件下松針鞘癭蚊越冬幼蟲的存活情況

對已經脫癭落入表層土越冬的松針鞘癭蚊幼蟲，在寒潮后，松針鞘癭蚊越冬幼蟲的存活率為98.89±2.71%（見表5）。

表5 寒潮后在自然條件下越冬的松針鞘癭蚊幼蟲的存活率

3 結論與討論

不同昆蟲的過冷卻點通常有很大差異[9-12]，即使同一種昆蟲也常因齡期、蟲態、取食寄主、飼養環境等也不盡相同[13-16]。Li 等[17]于1998年測定松針鞘癭蚊越冬幼蟲韓國大田種群的過冷卻點為-20.93±1.57 ℃； 本文測定山東種群的過冷卻點為-22.06±2.66℃。可見不同地理種群，因生境的不同，其過冷卻點也有很大差異，也或許是松針鞘癭蚊適應新的入侵的的生理響應。

自然脫癭落土和有覆蓋物的松針鞘癭蚊越冬幼蟲抵御-10℃的低溫寒潮能力較強，其幼蟲存活率都可以達到70%以上，前者更高達98.89%，而在完全暴露的條件下，接近半數的幼蟲不能存活，其幼蟲存活率僅為52.86%。可見，在松針鞘癭蚊脫癭越冬期，清理地被物，創造裸露的生存環境，可以有效降低該蟲的越冬種群數量。