典型溫帶針闊葉混交林碳收支對溫度的響應特征

舒子倩，劉勛塤，姚 寧，吳 慮，李舒穎

(貴州省劍河縣氣象局， 貴州 劍河 556400)

0 引言

自十八世紀以來，在工業活動的迅速發展下使得大量的化石燃料被開采和燃燒，這些人類活動導致大氣中CO2等溫室氣體濃度不斷上升，從而導致全球變暖，這將嚴重的影響到森林生態系統的碳循環過程[1-2]。森林作為陸地上面積最大的生態系統，溫度變化會影響其光合作用、呼吸作用過程，使其與大氣之間的碳交換發生變化，進而又影響到大氣CO2濃度[3]。因此，在氣候變暖的條件下，分析森林碳循環過程對溫度的響應特征成為了焦點[4]。

森林生態系統的碳交換包括：生態系統總初級生產力(Gross primary productivity，GPP：單位地表面積上單位時間內綠色植物通過光合作用途徑所固定的碳量)、生態系統呼吸(Ecosystem respiration，Re：單位地表面積單位時間生態系統所有有機體的呼吸總量，包括自養呼吸和異養呼吸)以及凈生態系統碳交換(Net ecosystem exchange of CO2，NEE：大氣—植被界面的凈CO2交換量)[5]。有許多研究者對森林生態系統GPP、Re、NEE就溫度的響應特征進行探索[2]。研究表明，在小時尺度上，長白山溫帶針闊混交林、千煙洲亞熱帶人工針葉林和鼎湖山亞熱帶常綠闊葉林森林生態系統的GPP、Re對5 cm土壤溫度以及氣溫的響應均呈指數形式。對于生態系統凈碳交換量NEE，在日尺度上，長白山溫帶針闊混交林NEE在日平均氣溫Ta<0 ℃時，生態系統有微小的CO2排放,Ta>0 ℃時，隨著日平均氣溫上升該生態系統的凈碳吸收量增加[6]。這些研究都明確的表明在不同時間尺度上生態系統碳交換對溫度的響應特征存在差異，因此需完善不同時間尺度上長白山溫帶針闊葉混交林森林生態系統碳收支各組分對溫度的響應特征。

長白山溫帶針闊葉混交林是我國溫帶地區典型的森林生態系統類型，位于東北樣帶的東端，對氣候變化有著較高的敏感性[7,8]。本文以長白山溫帶針闊葉混交林為研究對象，在獲取連續監測數據的基礎上，通過分析，明確該生態系統總初級生產力GPP、生態系統呼吸Re以及凈生態系統碳交換NEE在不同的時間尺度上對氣溫(Ta)，5 cm土壤溫度(Ts)的響應特征，從而了解該類森林生態系統碳循環對氣候變化的響應及適應特征。

1 研究方法

1.1 研究地概況

長白山溫帶針闊混交林位于吉林省東南部(41°24′09″N、128°05′45″E)是我國面積最大、自然環境和生態系統保存最為完整的森林生態系統保護區之一[7]。研究區域屬于溫帶大陸性季風氣候，是保存尚好的亞洲東部典型的山地森林生態系統，生物區系復雜，生物多樣且豐富。觀測地點的主要喬木有紅松、椴樹、蒙古櫟、水曲柳、色木等。下木覆蓋率為40%，土壤為山地暗棕色森林土[2,8]。

1.2 數據來源

中國科學院長白山森林生態系統定位站通量觀測塔上觀測的2003—2009年常規氣象數據(包括太陽輻射、降水、氣溫和土壤5 cm處溫度)以及經過通量數據處理程序處理之后得到的NEE、GPP、Re數據。

1.3 NEE的觀測方法

渦度相關法：根據渦度相關理論，CO2通量的表達式為[4]:

(1)

式中，ρ為空氣密度，w為垂直風速，c為CO2濃度，上劃線表示某時間段內的平均值，撇號表示瞬時值與平均值的偏差即脈動值。渦度相關觀測系統包括三維超聲風溫儀(CSAT3,Campbell Scientific Inc.,Logan,UT,USA)和CO2/H2O紅外氣體分析儀(LI-7500,LICOR Inc.,Lincoln,NE,USA)，觀測的原始采樣頻率為10 Hz，通過數據采集器計算其30 min平均值并記錄[2,6-8]。當在森林這種具有高大冠層的生態系統進行觀測時，還要考慮渦度相關系統探頭高度以下CO2濃度變化導致的CO2儲存，因此凈生態系統CO2交換量(NEE)為[2]:

NEE=FC+FS

(2)

式中，FC為測量的CO2通量，FS為CO2儲存項。探頭高度以下的大氣CO2儲存項FS利用CO2/ H2O 分析儀測定的CO2濃度隨時間的變化進行計算[1,9,10]。NEE為矢量，其值為正代表CO2交換方向向上，生態系統釋放CO2，其值為負代表CO2交換方向向下，生態系統吸收CO2[2]。

1.4 Re的觀測及計算方法

渦度相關法觀測 ：渦度相關法直接觀測的是NEE，但光合作用只發生在生長季白天，因此夜間觀測的NEE即為生態系統呼吸，白天的生態系統呼吸可通過夜間呼吸外推法進行計算，即將夜間測定的有效NEE(即Re)通過溫度響應模型外推到白天，從而求解白天的Re[2]。

在不受水分脅迫的影響下，生態系統呼吸對溫度的響應特征可用Lloyd & Taylor方程進行描述:

(3)

式中Reco,ref是參考溫度(Tref= 283.16 K)下的生態系統呼吸(單位：mg·m-2·s-1)；TK為溫度(單位：K)；E0在實際應用中為 309 K；T0為溫度試驗常數(227.14 K)[2]。

1.5 GPP的估算方法

生態系統水平上，無法直接觀測到GPP，主要通過計算生態系統呼吸Re以及凈生態系統碳交換NEE來得到，即根據公式(4)，通過觀測的NEE以及計算的Re來得到[2]。

NEE=-GPP+Re

(4)

2 不同時間尺度上生態系統碳收支對溫度的響應特征

2.1 不同時間尺度上GPP對溫度的響應特征

由于2003—2008年的每年日尺度上GPP分別對日平均氣溫和日平均5 cm土壤溫度的響應形式均為指數形式，我們在這里僅使用2003年的關系圖來說明，其余年份的擬合指數方程的回歸系數和R2如表1所示。而在月尺度上，我們通過長白山溫帶針闊葉混交林計算得到6 a每年12個月的月總GPP以及月平均氣溫Ta和月平均5 cm土壤溫度Ts，做出2003—2008年該生態系統月尺度上GPP分別對月平均氣溫Ta和月平均5 cm土壤溫度Ts的響應圖。

表1 2003—2008年日尺度上GPP對日平均氣溫Ta、日平均5 cm處土壤溫度Ts的響應趨勢方程(y=aebx)系數與R2

根據圖1我們可以看出，在日尺度和月尺度上長白山溫帶針闊葉混交林生態系統GPP對氣溫和5 cm土壤溫度的響應呈指數形式。其趨勢均為：當氣溫Ta<0 ℃時，GPP的變化不大；當Ta>0 ℃時，可以明顯看出GPP隨溫度的增加而增大，碳吸收能力增強，但離散程度也增加。這是因為除了氣溫的影響外，GPP還與生態系統物候、光合有效輻射(PAR)、空氣濕度等因素有關[2,9]。

與日尺度上GPP對氣溫和土壤溫度的響應對比，我們可以看出在月尺度上的離散度比日尺度上的小，同時相關性也比日尺度上的大，這也說明了在月尺度上氣溫和土壤溫度對GPP的影響作用更強，相關性更大。同時，在日尺度和月尺度上較GPP對氣溫的響應，長白山溫帶針闊葉混交林GPP對5 cm土壤溫度的響應(圖1b、1d)的離散程度較大。這是由于在5 cm土壤溫度低于0 ℃時，由于溫度太低，植被停止生長，GPP基本沒有太大的變化，略大于0；當5 cm土壤溫度高于0 ℃時，GPP就隨其的升高而指數增大。

圖1 長白山溫帶針闊葉混交林日尺度和月尺度上GPP隨日(a)、月(c)平均氣溫Ta和日(b)、月(d)平均5cm土壤溫度Ts的變化

根據以上在不同時間尺度上長白山溫帶針闊混交林生態系統GPP對溫度(氣溫和5 cm土壤溫度)的響應趨勢的分析，我們發現日尺度和月尺度上該森林生態系統GPP對氣溫和土壤溫度的響應均呈指數形式，這與其他學者在研究其他溫帶、亞熱帶森林生態系統在日尺度和月尺度上GPP對溫度的響應的結果是一樣的[1,10-12]。同時我們還發現，對于GPP與氣溫和5 cm土壤溫度的相關性都很高，但趨勢變化的離散程度也較大，這主要是由于受到太陽輻射、空氣濕度、土壤含水量等因素的影響[2,6]。而溫度低于0 ℃以后，生態系統的GPP仍為正值，這是由于長白山生態系統處于非生長季，植被處于休眠狀態，光合作用十分微弱，但土壤中有微弱的微生物呼吸和分解作用釋放的CO2。

2.2 不同時間尺度上Re對溫度的響應特征

長白山溫帶針闊葉混交林生態系統的生態系統呼吸Re在日尺度和月尺度上與日氣溫和5 cm土壤溫度(如圖2)都呈指數關系，隨溫度(氣溫和土壤溫度)的升高生態系統呼吸隨之增加。當溫度低于0 ℃時，生態系統呼吸強度很微弱，且隨溫度的升高，變化不大。當溫度高于0 ℃時，隨著溫度的升高生態系統呼吸Re也逐漸增強。但同時離散程度也增大，這與日尺度上GPP對溫度的響應十分相似，可能是由于生態系統的物候、空氣濕度等因素的影響[6]。

圖2 長白山溫帶針闊葉混交林日尺度和月尺度上Re隨日(a)、月(c)平均氣溫Ta和日(b)、月(d)平均5cm土壤溫度Ts的變化

相比于對氣溫的響應，在日尺度和月尺度上Re與5 cm處土壤溫度的相關程度更好，當土壤溫度低于0 ℃時，Re的變化不大；當土壤溫度高于0 ℃時，Re隨土壤溫度的增加而迅速增加，碳排放能力增強，同時，與Re對氣溫的響應的離散度相比更小，這也明顯地說明了土壤溫度是影響該生態系統呼吸的主要因素之一。并且對于長白山溫帶針闊混交林森林生態系統來說，其生態系統呼吸Re對5 cm土壤溫度比對氣溫的相關性更好。

根據表2的2003—2008年日尺度上Re分別對日平均氣溫Ta和日平均5cm處土壤溫度Ts的響應趨勢方程(y=aebx)系數與R2可以發現,這6 a在日尺度上Re對日平均氣溫(Ta)和日平均5cm處土壤溫度(Ts)的響應趨勢均為顯著的指數形式。

表2 2003—2008年日尺度上Re對日平均氣溫Ta、對日平均5cm處土壤溫度Ts的響應趨勢方程(y=aebx)系數與R2

通過對不同時間尺度的長白山溫帶針闊葉混交林生態系統Re對溫度(氣溫和5 cm土壤溫度)的響應分析可以得到，在日尺度和月尺度上，該生態系統Re隨氣溫和5 cm土壤溫度的變化均呈指數形式，且相關性均較好，但對于長白山溫帶針闊混交林森林生態系統來說，該生態系統的Re與5 cm土壤溫度的相關性更好。這與其他學者的研究相同，與亞熱帶森林生態系統的呼吸與氣溫相關性更高相比，長白山溫帶針闊混交林森林生態系統是與5 cm土壤溫度的相關性更好[6]。

2.3 不同時間尺度上NEE對溫度的響應特征

從圖3中可以看出，在日尺度和月尺度上，NEE對氣溫的響應均分為2個階段，該生態系統NEE隨氣溫的變化首先是隨著氣溫的升高而逐漸向正的方向增大，即NEE隨著日平均氣溫的升高，生態系統主要表現為碳排放。第2個階段，當氣溫達到一定值時，日總NEE隨氣溫的迅速增長而轉變為向負的方向增大，即生態系統由碳排放轉變為碳吸收。這主要是由于，當氣溫較低時生態系統基本沒有光合作用，但是生態系統的呼吸作用依然在進行并且保持一定的強度，這導致了生態系統總體上表現為碳釋放，并且隨著氣溫的逐漸升高，生態系統呼吸作用所釋放的CO2越來越多。而當氣溫達到一定的溫度值時，生態系統光合作用吸收CO2的能力逐漸增強且大于呼吸作用所排放的碳，生態系統表現為碳吸收，并且碳吸收的強度隨著溫度的進一步升高而增強。同時，離散度也相應增大，這可能是由于太陽輻射，空氣濕度等其他因素引起的。而在這里，達到一定溫度水平后發生轉折的這個溫度，我們稱之為碳源向碳匯轉變的臨界溫度(T0)。

圖3 長白山溫帶針闊葉混交林日尺度(a)和月尺度(b)上NEE分別隨平均氣溫Ta的變化

同時還可以看出，在月尺度上NEE隨氣溫的變化趨勢中離散度較大，這說明在月尺度上由于GPP和Re的不同步變化，致使在相同氣溫條件下，不同季節相同氣溫的NEE的差別較大。也說明了不同季節的氣溫高低對凈生態系統碳收支的影響不同。

6 a日尺度上NEE隨氣溫的變化趨勢均是一樣的，如表3所示，但每年的臨界溫度會有變化。在月尺度上，月總NEE對氣溫Ta的響應趨勢與日尺度上的相似，也需要分段描述。這里用來分段的臨界溫度是通過2003—2008年6 a臨界溫度的平均值來設定，即T0=8.27 ℃。

表3 2003—2008年日尺度上Re對日平均5 cm處土壤溫度Ts的響應趨勢方程(y=aebx)系數與R2

通過分別分析在日尺度和月尺度上，長白山溫帶針闊葉混交林月尺度上NEE對氣溫(Ta)的響應趨勢我們發現，NEE隨氣溫的升高而逐漸向正的方向增大，但增大的幅度很小，都還在0附近，表現為碳排放；當到達一個臨界溫度時，NEE又隨氣溫的升高而轉變為向負的方向迅速增大，表現為碳吸收。同時還發現，每年的臨界溫度均有所不同，這說明在溫度變化的影響下，生態系統也相應做出了調整，使得NEE發生轉折的溫度不同。

3 氣候變化對該類生態系統碳收支對溫度的響應特征的可能影響

基于月尺度生態系統碳通量，對比分析了2003—2008年長白山溫帶針闊混交林森林生態系統碳通量的年際變化特征中，每年季節尺度中碳交換各組分的最大值的變化以及其所對應的當月的月平均溫度(氣溫和5 cm土壤溫度)的變化特征，從而能夠了解氣候變化對生態系統碳收支各個組分的最適溫度造成的影響。

2003—2008年每年月總GPP在7月達到最大值，因此可將7月的月平均氣溫和月平均5 cm土壤溫度，分別看做是使GPP達到最大值的最適溫度。表4是2003—2008年最大月總GPP與其相應月平均氣溫的對比(均出現在7月)。可以看出，每年的最適氣溫和最適5 cm土壤溫度都是不同的，GPP也有相應的變化。GPP在2004、2007年出現了2個極小值，分別為288.5 gC·m-2·mon-1和301.7 gC·m-2·mon-1，根據最適氣溫和最適5 cm土壤溫度的變化可以看出，2004、2007年出現的最適氣溫和最適5 cm土壤溫度也相對較低，2004年的為18.8 ℃和16.2 ℃，2007年的為18.6和15.5 ℃。2008年的月總GPP達到最大值，為339.8 gC·m-2·mon-1，其對應的最適氣溫和最適5 cm土壤溫度也相對較高，為20.1 ℃和16.3 ℃。這6 a的最適氣溫和最適5 cm土壤溫度的平均值分別為19.1 ℃和16.3 ℃，每年的最適溫度均分別在這2個溫度值附近變化。總的來說，在不考慮其他影響因素的情況下，每年生長季節的最大GPP具有隨其對應的最適溫度升高而增大的趨勢。

表4 2003—2008年長白山溫帶針闊混交林每年最大月總GPP、總Re,總NEE與其相應月月平均氣溫Ta和月平均5 cm土壤溫度Ts的對比

2003—2008年月總Re與其相應月平均5 cm土壤溫度的對比(表4)能夠看出，2003—2008年生長季節出現最大月總Re的月份主要是在8月(除了2005年出現在7月)，在2005年和2007年出現2個極小值，分別為204.5 gC·m-2·mon-1和221.4 gC·m-2·mon-1，所對應的土壤溫度分別為17.1 ℃和17.3 ℃。這6 a平均每年Re所對應的最適5 cm土壤溫度為17.1 ℃。由于長白山溫帶針闊混交林森林生態系統Re對5 cm土壤溫度的敏感度更好,在這里主要考慮最適5 cm土壤溫度的變化。可以得到，在季節尺度上，除了2003年和2008年外，其余年出現最高生態系統呼吸值隨其相應的5 cm土壤溫度升高而增大，隨5 cm土壤溫度的下降而減少。而2003年和2008年與其余年份不同可能是受這兩年8月降水量較小等其他因素的影響。

由于NEE是GPP和Re之間的差值，而GPP和Re對溫度的響應也有所不同。在季節尺度上，長白山溫帶針闊混交林生態系統出現最大月總GPP均在7月，而出現最大月總Re主要是在8月。由于時間上的不一致，NEE的最高值出現在GPP相對較高而Re相對較低的6月或7月。在這6 a中對于NEE的最適氣溫平均值為17.7 ℃。由表4可以看出，2005年NEE值負值方向最大為-113.2 gC·m-2·mon-1，其最適氣溫也較大為17.1 ℃。2004年、2007年NEE相對較小,其最適氣溫也較2005年低，在2003、2008年雖然最適氣溫較低，但是NEE負值方向較大，可能與降水、光照等其它環境因子有關。

根據2003—2008年月尺度上每年月總GPP、Re和NEE在數值上的最大值和其所對應的月平均氣溫和5 cm土壤溫度(最適溫度)的對比，得到每年的最適溫度均有所變化。GPP在季節尺度上最大值出現在每年的7月，在不考慮其它影響因素的情況下，GPP隨最適溫度(氣溫和5 cm土壤溫度)的升高而增大；在季節尺度上每年月總Re最大值主要出現在8月，在不考慮其他影響因素的情況下，最大月總Re值隨其最適5 cm土壤溫度升高而增大，隨5 cm土壤溫度的下降而減少。由于時間上的不一致，在季節尺度上每年的月總NEE的最高值出現在GPP相對較高而Re相對較低的6、7月。在2003—2008年間，由于2007年7月的月總GPP、Re值偏低，特別是7月的月總GPP值，使得2007年7月月總NEE在向正值方向上比其他幾年大。通過生態系統碳收支各組分最大值及其相應的最適溫度(氣溫或5 cm土壤溫度)的變化，得到在氣候變化的影響下，每年的最適溫度也在變化，這使得每年的碳收支也在隨之改變，但由于6 a的數據較少，變化趨勢還不太明顯，我們還需要更長時間的觀測數據，開展更深入的分析。

4 結論

本文在通過分析長白山溫帶針闊混交林生態系統在2003—2008年年總GPP和Re在日尺度和月尺度上， GPP、Re隨氣溫和5 cm處土壤溫度變化均呈指數形式； NEE對氣溫的響應特征分2個階段，即NEE隨著氣溫升高而逐漸向正的方向增大，表現為碳排放，當到達臨界氣溫后，NEE又隨氣溫的迅速增長而轉變為向負的方向的增大，當由正值轉變為負值時，即由碳排放轉變為碳吸收。在年尺度上，長白山針闊混交林生態系統碳收支主要受到溫度和降水的影響。由于數據較少，該生態系統碳收支各組分與氣溫之間的關系不顯著，我們在這里不做研究。該生態系統碳收支達到最大值時對應的最適溫度(氣溫和5 cm土壤溫度)在每年均有變化。這說明在氣候變化的背景下，隨著溫度的變化，生態系統的最適溫度也在改變。

由森林生態系統是具有復雜的結構和功能的有機體，不同時間尺度森林生態系統對溫度變化的響應和適應機理存在顯著的差異，對這些差異的理解和解釋還需要更長時間的觀測數據，開展更深入的分析[6]。