灌溉方式對楊樹人工林細根分布特征的影響

秘洪雷, 秦杏宇, 蘭再平, 彭晶晶, 馬 鑫

(1.天津泰達鹽堿地綠化研究中心有限公司, 天津 300457; 2.中國林業科學研究院, 北京 100091)

楊樹是中國長江流域及黃淮海地區最重要的速生豐產林造林樹種，造林面積居世界首位，但由于部分楊樹人工林經營管理粗放，生產力較低，木材產量和質量不高[1]。良好的水肥管理是提高林地生產力的重要條件，滴灌是根據作物需水規律進行局部灌溉的一種高效、經濟的節水灌溉技術，在國外的楊樹人工林培育方面有了較廣泛的應用[2-3]，國內關于滴灌營建人工林的研究也在一直在進行[4-5]，滴灌能明顯促進植物生長[6]，提高林地生產力[7]。

根系是植物吸收水分和養分的主要器官，其分布和形態直接反應植物對土壤資源的利用狀況，對林木生長具有決定作用。通常認為直徑小于2 mm的根具有相同的生理功能，將其作為細根來研究[8]。細根是植物根系的重要組成部分，雖然僅占林木根系總生物量不足30%的比例，但由于周轉迅速，細根的生長和維持要消耗超過40%的森林初級凈生產力(net NPP)，對森林生態系統的物質交換、能量流動以及土壤結構改善等方面有重要意義[9-10]。細根的形態特征和空間分布影響植物對土壤水分和養分的競爭能力，反映植物間地下競爭和林木地下資源利用程度[11-13]，直接影響林木地上部分的生長和生態效益的發揮[14-15]。以往多采用距樹干特定距離或隨機取樣的方法研究細根的分布特征，對滴灌條件下細根整體分布的研究較少。本研究以滴灌栽培的楊樹人工林為研究對象，以常規灌溉栽培條件下的細根分布作為對比，研究細根的空間分布特征，分析細根生物量與林地生產力的關系，為滴灌條件下楊樹人工林的合理經營提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗地位于北京市大興區林場，屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候。年均氣溫11.6 ℃，1月平均氣溫-2.3 ℃，7月平均氣溫25.1 ℃，年平均無霜期180～200 d，年平均降水量520～560 mm。土壤為永定河故道沖擊沙土，地下水位36 m，土壤容重為1.46±0.15 g/cm3，田間持水量為10%±1.2%，蓄水能力差，土壤從地表向下1.2 m均無明顯腐殖質層，有機質含量低。

1.2 試驗材料

試驗分別以滴灌栽培(DI)和常規灌溉栽培(CI)的歐美楊107(Populus×euramericana“Neva”)人工林作為研究對象。該林分于2011年春季采用30 cm長的插條扦插造林，株行距3 m×5 m，滴灌栽培的試驗林滴灌管沿株間鋪設，滴頭流量4 L/h，滴頭間距為60 cm。結合土壤濕度傳感器，于每年的5—9月，當20 cm土層土壤相對含水量為60%時進行灌溉，灌溉量由灌溉時長控制，每次灌溉量為9 mm，停灌后能在樹行方向形成寬度為1.0～1.2 m，深度為60—70 cm的連續濕潤帶[16]，灌溉總量約為250 mm。常規灌溉的試驗林采用溝灌的灌溉方式，灌溉量由流量計控制，每次灌溉量為50 mm，灌溉總量為250 mm，其中春季、秋季各灌溉1次，夏季3次。滴灌和常規灌溉栽培的人工林均不進行修剪和施肥處理，中耕除草、蟲害防治等養護措施按照林場的植物保護要求統一進行。

1.3 試驗設計

分別在滴灌和常規灌溉的林分內設置面積為20 m×90 m的標準地，對標準地內的樣木進行每木檢尺，然后根據標準地內樣木的平均值各自選取3株標準木作為研究對象(表1)。于2016年10月下旬用根鉆法進行取樣，根鉆內徑10 cm，高10 cm。根據1/4樣圓法[17]，以樣木樹干為中心，分別選取株間、行間和對角3個方向作為取樣區，然后在距樹干20，50，100 cm和150 cm處鉆取土芯，取樣深度為60 cm，每10 cm為一個土層。取樣方向和取樣點位見圖1。把每層的土樣分別裝入標號的塑封袋，把取好的共計432個土樣帶回實驗室分析。于2017年10月下旬分別在滴灌和常規灌溉的林分內選取標準木，取樣測定細根生物量。

表1 楊樹人工林標準木基本特征

圖1 楊樹人工林根系取樣點位置及取樣方向示意圖

1.4 指標測定與處理

土樣在清水中浸泡后用流水沖洗過孔徑為0.8 mm篩，使根系與土樣中絕大部分的土壤及其他雜質分離，然后在清水中使用鑷子小心撿取所有活根系依次掃描。本研究按照傳統的根系分類標準[18]，以直徑≤2 mm作為劃分細根和粗根的閾值，依次將細根放入編號的信封中，然后放入80 ℃烘箱中烘干至恒重(24 h)，用電子天平稱重(精確到0.001 g)進行各根樣生物量的計算。

分別計算不同取樣方向在不同樹干距離處不同土層深度的細根生物量密度，利用Excel和SPSS 19.0軟件對數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 滴灌對細根生物量分布的影響

2.1.1 滴灌對細根生物量空間分布的影響 為探究滴灌對不同方向細根分布的影響，以同一方向所有取樣點細根生物量的平均值表征細根的分布特征。由表2可知，滴灌和常規灌溉栽培條件下，不同林齡的細根生物量密度均呈現：株間>對角>行間的分布特征，滴灌條件下的細根生物量密度均高于常規灌溉，且差異極顯著，這說明滴灌對細根生長影響顯著。5年生楊樹人工林，滴灌條件下株間方向細根的平均生物量密度為0.336 mg/cm3，分別是對角方向和行間方向的2.07倍和2.79倍，不同方向間差異顯著；常規灌溉條件下株間方向的細根生物量密度為0.114 mg/cm3，分別是對角和行間方向的1.26倍和1.86倍，與對角方向細根生物量密度差異不顯著，與行間方向差異顯著。6年生楊樹人工林，滴灌條件下株間方向的細根生物量密度為1.712 mg/cm3，分別是對角方向和行間方向的2.89倍和5.16倍，不同方向間差異顯著；常規灌溉條件下株間方向的細根生物量密度為0.425 mg/cm3，分別是對角和行間方向的1.15倍和1.63倍，不同方向間差異顯著。滴灌對細根分布影響顯著，隨林齡增加，滴灌條件下的細根分布呈沿株間方向集中分布的趨勢，而常規灌溉條件下細根呈現不同方向相對均勻分布的特征，這說明滴灌條件下的細根受灌溉形成濕潤帶范圍的影響，水分是影響細根分布的重要因素，本文以5年生楊樹人工林為研究對象，進行不同灌溉方式對細根分布特征影響的分析。

表2 楊樹人工林不同方向細根生物量

2.1.2 滴灌對細根生物量水平分布的影響 在株間方向，滴灌條件下細根生物量整體表現出隨樹干距離增大不斷減小的分布特征(表3)，細根生物量密度在距樹干20 cm或50 cm處最大，然后隨樹干距離增大顯著減小。以20—30 cm土層為例，距樹干20 cm處細根生物量密度最大，為0.506 mg/cm3，是距樹干50 cm處的1.03倍，差異不顯著，是距樹干100 cm，150 cm處的2.11，2.46倍，差異顯著。常規灌溉條件下細根在不同土層均表現出隨樹干距離增大而減少的分布特征，細根生物量密度的最大值在距樹干20 cm或50 cm處，且與距樹干100，150 cm處的細根生物量密度差異顯著。以20—30 cm土層為例，距樹干50 cm處細根生物量密度為0.203 mg/cm3，是距樹干20 cm處的1.03倍，差異不顯著，是距樹干100 cm和150 cm處的2.11倍和4.24倍，差異顯著。滴灌對0—40 cm土層的細根生長影響顯著，滴灌條件下0—40 cm土層不同樹干距離處的細根生物量密度均大于常規灌溉且差異極顯著，40—60 cm土層不同樹干距離的細根生物量密度與常規灌溉差值減小，這可能是受滴灌形成濕潤帶范圍和形狀的影響，造成了土壤中水養含量的差異，影響了細根生長和分布。

在對角方向，滴灌條件下不同土層的細根生物量密度均在距樹干20 cm處最大，然后隨樹干距離增大而減小且差異顯著(表3)。以20—30 cm土層為例，距樹干20 cm處的生物量密度為0.359 mg/cm3，分別是距樹干50，100，150 cm處的1.96，3.49，7.41倍，均表現出顯著差異。常規灌溉條件下不同土層細根生物量的水平分布特征與滴灌相同，細根生物量密度在距樹干20 cm處最大，然后隨樹干距離增大不斷減少，這說明滴灌沒有改變細根在對角方向的分布格局。0—10 cm土層不同樹干距離處的生物量密度均表現為滴灌顯著大于常規灌溉；在10—20 cm土層，滴灌與常規灌溉條件下細根生物量密度的差值隨樹干距離增大不斷減小，在距樹干150 cm處差異不顯著；在20—60 cm土層，滴灌條件下的生物量密度在距樹干20 cm高于常規灌溉且差異顯著，而在距樹干150 cm處均低于常規灌溉，這說明不同灌溉方式影響了細根的分布特征，滴灌栽培條件下的細根在濕潤帶范圍內集中分布，在濕潤帶以外的土壤細根分布較少，而常規灌溉條件下細根分布分布范圍較廣，其分布按照隨樹干距離增大不斷減少的特征規律分布。

表3 不同灌溉方式下楊樹人工林細根生物量分布特征

行間方向細根不同土層的水平分布特征與對角方向相似(表3)。滴灌條件下不同土層的細根生物量密度均在距樹干20 cm處最大，然后隨樹干距離增大而減小且差異顯著。以20—30 cm土層為例，距樹干20 cm處的細根生物量密度為0.301 mg/cm3，分別是距樹干50，100，150 cm處的2.95，4.06，7.47倍，均表現出顯著差異。常規灌溉條件下不同土層的細根生物量密度均在距樹干20 cm處最大，然后距樹干水平距離的增大而減小，其中0—30 cm土層距樹干20 cm處的細根生物量密度分別是距樹干50 cm處的1.11，1.18，1.13倍，差異不顯著，30—60 cm土層距樹干20 cm處的細根生物量密度分別是距樹干50 cm處的1.76，2.35，3.02倍，差異顯著。0—10 cm土層的生物量密度均表現為滴灌顯著大于常規灌溉，10—60 cm土層在距樹干20 cm處滴灌和常規灌溉條件下的細根生物量密度差值最大且差異顯著，隨樹干距離增大差值呈減小趨勢，尤其在50—60 cm土層距樹干100 cm和150 cm處的細根生物量密度表現為常規灌溉顯著大于滴灌。這說明滴灌栽培條件下的細根分布受滴灌形成濕潤帶影響顯著，濕潤帶范圍內細根生物量均顯著高于常規灌溉，滴灌能顯著促進細根的生長，影響細根水平分布。

2.1.3 滴灌對細根生物量垂直分布的影響 株間方向滴灌條件下細根的垂直分布呈現隨土層加深不斷減少的分布特征(表3)，不同樹干距離處細根生物量密度的最大值在0—20 cm土層，土層之間細根生物量差異不顯著。常規灌溉條件下不同樹干距離處細根生物量密度的最大值在10—30 cm土層，顯著高于0—10 cm土層，細根的垂直分布整體呈現先增加后減少的分布特征。以距樹干20 cm處為例，滴灌條件下細根生物量密度在10—20 cm土層最大，為0.614 mg/cm3，是0—10 cm土層的1.07倍，差異不顯著，分別是20—30，30—40，40—50，50—60 cm土層的1.21，1.16，3.12，4.87倍，隨土層加深細根分布呈減少趨勢，且與40—50 cm和50—60 cm土層細根生物量密度差異顯著。常規灌溉條件下細根生物量密度的最大值也在10—20 cm土層，為0.215 mg/cm3，是0—10 cm土層的2.47倍，差異顯著，分別是20—30，30—40，40—50，50—60 cm土層的1.10，1.19，1.18，1.55倍，隨土層加深細根分布呈減少趨勢，且與50—60 cm土層細根生物量密度差異顯著。滴灌對株間方向細根的垂直分布影響顯著，極大地提高了表土層的細根分布。

對角方向滴灌條件下細根的垂直分布與株間方向不同，不同樹干距離處細根生物量密度的最大值在10—20 cm土層，細根在垂直方向呈現先增加后減少的分布特征(表3)。常規灌溉條件下細根仍呈現先增加后減少的垂直分布特征，0—10 cm土層的細根生物量顯著低于其他土層。以距樹干100 cm處為例，滴灌條件下細根生物量密度在10—20 cm土層最大，為0.173 mg/cm3，是0—10 cm土層的1.54倍，差異顯著，分別是20—30，30—40，40—50，50—60 cm土層的1.68，2.40，5.58，10.18倍，均有顯著差異。常規灌溉條件下細根生物量密度在20—30 cm土層最大，為0.095 mg/cm3，是0—10 cm土層的2.26倍，差異顯著，分別是40—50 cm和50—60 cm土層的1.53倍和2.79倍，差異顯著。滴灌條件下對角方向細根的垂直分布特征與常規灌溉相似，但在距樹干20 cm處，0—40 cm各土層之間細根分布差值較小，均極顯著高于常規灌溉，這可能是受滴灌后形成的濕潤帶影響，促進了細根的生長。

行間方向滴灌條件下細根的垂直分布特征與對角方向相似(表3)，不同樹干距離處細根生物量密度均在10—20 cm土層最大，細根在垂直方向呈先增后減的分布特征。常規灌溉條件下細根在不同樹干距離處也呈先增后減的垂直分布特征，細根生物量密度在10—20 cm土層最大，且顯著高于0—10 cm土層，然后隨土層加深不斷減小。以距樹干100 cm處為例，滴灌條件下細根生物量密度的最大值在10—20 cm土層，為0.139 mg/cm3，是0—10 cm土層的2.36倍，差異顯著，分別是20—30，30—40，40—50，50—60 cm土層的1.88，2.44，10.69，17.38倍，均有顯著差異，不同土層之間細根分布差值較大。常規灌溉條件下細根生物量密度在10—20 cm土層最大，為0.075 mg/cm3，是0—10 cm土層的2.03倍，差異顯著，分別是30—40，40—50，50—60 cm土層的1.88，2.68，4.17倍，均差異顯著，不同土層之間細根分布差值較小。

2.2 取樣方向、水平距離、土層深度及其交互作用對細根生物量的影響

對滴灌和常規灌溉條件下細根生物量與取樣方向、樹干距離、土層深度變化進行綜合分析(表4)。由表4可知，滴灌和常規灌溉栽培條件下的楊樹人工林細根生物量均受取樣方向、樹干距離、土層深度及其交互作用等因素影響，且影響顯著，這說明楊樹人工林細根的空間分布受到多種因素影響。滴灌條件下細根在不同取樣方向表現出不同的水平和垂直分布特征，細根的生物量受取樣方向等因素的影響大于常規灌溉對其的影響，表明滴灌條件下的細根分布有更明顯的空間異質性，這可能是受滴灌帶鋪設及滴灌后形成的濕潤帶范圍造成的空間位置間土壤水分條件不同的結果。

表4 取樣方向、樹干距離、土層深度及其交互作用對細根生物量的影響

3 討 論

滴灌條件下不同方向的細根生物量差異顯著，且隨林齡增加呈沿株間方向集中分布的趨勢，而常規灌溉條件下細根在不同方向的分布相對均勻。滴灌顯著影響楊樹人工林細根的空間分布，這可能是由于滴灌后形成的濕潤帶造成了不同方向土壤水分條件的差異，影響了細根的生長。

滴灌條件下株間方向的不同水平距離以及對角和行間方向距樹干20 cm處的細根生物量均與常規灌溉差異極顯著，這與滴灌后形成的長半橢球體狀土壤濕潤帶[5]的分布范圍一致，這說明在河流故道細沙壤土上，土壤水分含量是影響細根生物量的重要因素，這與耿東梅等[19]水分脅迫顯著影響細根形態特征的研究結果一致。

滴灌影響不同樹干距離處的細根分布，尤其對鋪設滴灌帶的株間方向影響顯著，但沒有改變其水平分布特征，細根在水平方向呈現隨樹干距離增大不斷減少的分布規律，這與陳光水等[20]對樹木位置對細根生物量影響的研究結果一致。滴灌條件下株間方向細根生物量的水平差異較小，不同樹干距離處均有大量細根分布，對角和行間方向距樹干20 cm處的細根生物量顯著高于其他水平距離，細根呈現與濕潤帶方向一致的帶狀分布，而常規灌溉條件下，細根隨水平距離增大規律減少，不同樹干距離處的細根生物量差值較小，這說明滴灌帶的鋪設方向影響細根的生長和分布。

不同灌溉條件下楊樹人工林的細根均主要分布在0—40 cm土層，滴灌沒有改變細根在垂直方向的分布范圍，這與閆小莉等[21]，朱秋美等[22]對細根垂直分布特征研究的結果一致，細根的垂直分布受林木本身遺傳特性的調控[23]。滴灌條件下株間方向的細根生物量隨土層深度增加不斷減少，這和閆小莉等[21]關于滴灌條件下細根在不同土層分布的研究結果一致，而常規灌溉條件下，細根生物量在10—20 cm土層最大，顯著高于0—10 cm土層，然后隨土層加深不斷減少。對角和行間方向細根在均10—20 cm土層分布最多，這是由于對角和行間方向受濕潤帶影響有限，而立地土壤為蓄水能力差的沙土，灌溉后水分下滲，加上表土層與大氣接觸，溫度較高，蒸發量大，使0—10 cm土層的土壤環境較差，不利于細根的生長和周轉。

細根生長受土壤資源(如水分、溫度和養分等)有效性的影響[24]，土壤資源有效性的增加促進細根生長和生物量的積累[25-26]，提高對土壤中水分和養分的吸收能力。滴灌栽培楊樹人工林較常規灌溉有更多的細根分布，是由于滴灌條件下濕潤帶范圍內水分含量持續充足的土壤狀態改變了土壤的水分、溫度等條件，適宜的土溫和水分也有助于林地內枯枝落葉的分解，從而改善河流故道細沙立地的土壤條件，提高土壤資源有效性，促進細根的生長和積累。5年生楊樹人工林滴灌條件下的平均單株材積為0.128 1 m3，是常規灌溉的1.49倍，6年生楊樹人工林滴灌條件下的單株材積為0.164 3 m3，是常規灌溉的1.57倍，滴灌營建楊樹人工林的林木蓄積量分別比常規灌溉高28.17 m3/hm2和36.59 m3/hm2，隨林齡增加，滴灌條件下楊樹人工林的林地生產力明顯提高，這說明與常規灌溉相比，滴灌條件下更多的細根分布可以更充分的利用地下資源，促進林木生長，提高林地生產力。

4 結 論

楊樹人工林的細根分布存在明顯的空間格局，不同灌溉條件下細根生物量的分布表現為：株間>對角>行間。滴灌影響細根在水平方向的生長和積累，但沒有改變其隨樹干距離增大而減少的水平分布特征。滴灌條件下細根在0—40 cm土層分布集中，株間方向的細根隨土層深度增加不斷減少，對角和行間方向細根在10—20 cm土層分布最多。本文以滴灌和常規灌溉栽培的5 a生楊樹人工林為研究對象，通過探究楊樹人工林細根的空間分布特征，揭示了滴灌對細根生物量影響和對提高林地生產力的促進作用，為滴灌條件下楊樹人工林的合理經營和水分的高效利用提供理論依據。